全 文 ：植物分类学报 46 (4): 608–613 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.07164
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
虾须草属位于紫菀族的新证据
黎维平* 张 平 殷根深
(湖南师范大学生命科学学院 长沙 410081)
New evidence for the tribal placement of Sheareria within
Astereae (Compositae)
Wei-Ping LI﹡ Ping ZHANG Gen-Shen YIN
(College of Life Sciences, Hunan Normal University, Changsha 410081, China)
Abstract Sheareria S. Moore is a monotypic genus endemic to China, distributed from east to south and south-
west China. This genus has been classified within the subtribe Milleriinae of the Heliantheae by the Chinese
taxonomists, while Robinson and Nesom placed it in the Astereae. In the present study, we compared micromor-
phology, anatomy and chromosome numbers of this genus and representative species from the two tribes. The
adaxial surfaces of the ligules of the only species in this genus, S. nana, have linear epidermal cell with transverse
stripes and a longitudinal median promontory-like protrusion, which are identical or similar to those of the repre-
sentative species of the Astereae. However, in the representative species of the Heliantheae, these cells are sub-
round and papillose. Interfascicular parts of the cross-section of ovary walls in five species of the Heliantheae
comprise 3–4 layers, including epidermis, hypodermis, small cell region and/or parenchyma tissue, and the epi-
dermal cells are identical in size, shape and orderly arrangement to the hypodermal cells. In contrast, only two
layers (epidermis and parenchyma tissue) were recovered in S. nana and five species of the tribe Astereae. The
karyotype of S. nana is 2n=2x=18sm with x=9, a common basic number in the Astereae, but different from x=10
of the Heliantheae. All of these results together support the tribal delimitation of Sheareria within the Astereae,
rather than in the Heliantheae.
Key words Astereae, basic chromosome number, Heliantheae, microcharacters, ovary wall, Sheareria nana.
摘要 虾须草属Sheareria (菊科Compositae)是我国特有的单型属。国内学者将其置于向日葵族Helianthereae米勒菊亚族
Milleriinae, 而Robinson和Nesom则认为该属应归属于紫菀族Astereae。我们比较该属与向日葵族、紫菀族代表植物种类的微
形态学、解剖学和细胞学特征。虾须草S. nana舌片近轴面细胞为线形, 具横向条纹, 细胞中央纵向隆起, 与紫菀族代表种相
同或相近, 而与向日葵族的代表种中的细胞近圆形、表面具乳突存在显著区别。在舌状花子房壁横切面上维管束(肋)间部分
的结构上, 5种向日葵族植物具有如下共同特征: 子房壁含3–4层结构, 即表皮、下皮层、小细胞区, 有的还有薄壁细胞层; 表
皮与下皮层细胞大小和形态一致, 排列整齐。虾须草与5种紫菀族植物的子房壁均只由表皮和薄壁组织组成。虾须草为二倍
体, 核型公式为2n=2x=18sm。虾须草与紫菀族的染色体基数均为x=9, 而和向日葵族普遍存在的染色体基数x =10不同。所有
的证据都表明虾须草属应置于紫菀族, 而不是向日葵族中。
关键词 紫菀族; 染色体基数; 向日葵族; 微形态学; 子房壁; 虾须草
虾须草属Sheareria S. Moore(菊科Compositae)
是我国特有的单型属, 仅含虾须草S. nana S. Moore
1种。虾须草为一年生草本, 头状花序小, 缘花2个,
雌性; 盘花为1–3个不结实的两性花, 在功能上实
为雄花, 其花柱和柱头因在传粉中具有“扫粉”作用
而未退化。虾须草分布于我国东部、中部、南部和
西南部各省, 常见于山坡、田边、湖边草地或河边
沙滩上(石铸, 1979; 刘建林等, 2007)。石铸(1979)
主要根据该属的头状花序有异型花、盘花不结实等
特征 , 将其置于向日葵族Heliantheae米勒菊亚族
Milleriinae。国内学者普遍接受石铸(1979)对虾须草
属的处理(江苏省植物研究所, 1982; 林镕, 陈艺林,
1985; 林有润 , 1997; 傅书遐 , 2002; 吴征镒等 ,
2003; 庄璇, 2004)。Robinson (1981)在对向日葵族的
修订中将虾须草属排除出向日葵族, 并且认为它应

———————————
2007-12-11 收稿, 2008-02-01 收修改稿。
* 通讯作者 (Author for correspondence. Tel.: 0731-8872525; E-mail:
lwp@hunnu.edu.cn)。
黎维平等: 虾须草属位于紫菀族的新证据

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归属于紫菀族Astereae; Nesom (1994a)也支持这一
处理, 但Zhang和Bremer (1993)对紫菀族进行属级
水平的分支分析却未包括该属。
向日葵族的现代分布中心在中、南美洲(石铸,
1979; Robinson, 1981; Karis, 1993; 林有润, 1997)。
除虾须草属外, 我国野生的其余10个属均是该族的
广布类群; 这些属的分布中心都不在我国, 并且我
国发现的种类均较少。虾须草属归属的米勒菊亚族
主产中美洲, 该亚族的其他成员在欧洲和亚洲都没
有分布。此外, 虾须草叶互生, 盘花在功能上为雄
花, 花序托上无托片, 这些性状与向日葵族的主要
特征不符。虾须草属在分布和特征上甚为独特, 是
应作为向日葵族成员还是应置于紫菀族, 值得进一
步研究。花部微形态、子房壁结构以及染色体数目
在确定菊科各族的划分方面具有重要的参考价值
(Bremer, 1994), 并且在解决我国菊科一些特有属的
系统位置和族的归属方面提供了重要依据(如刘建
全等, 2000; 刘建全, 2001; 高天刚, 陈艺林, 2005)。
本文比较了虾须草和向日葵族、紫菀族代表种类在
这三方面性状之间的区别与一致性, 为进一步确定
该属应划分在紫菀族内提供新的实验证据。
1 材料和方法
研究材料除虾须草外, 还包括向日葵族和紫菀
族各5种植物(表1)。头状花序于盛花期取自野生居
群, 并用FAA固定, 然后保存在70 %的乙醇中。
1.1 舌片微形态的观察
电镜观察前取下虾须草等5种植物(包括向日葵
族和紫菀族各2种植物)(表1)的舌片, 经80%、90%、
95%和100%的乙醇逐级脱水, 再经叔丁醇浸透,然
后在冷冻干燥仪中干燥, 并用双面胶粘贴在样品台
上, 经离子溅射仪喷金镀膜后, 在JEOL JSM-6360
LV扫描电子显微镜下进行观察并照相。
1.2 子房壁结构的观察
取虾须草及向日葵族和紫菀族各5种植物(表1)
的舌状花子房, 采用石蜡切片法制片, 酒精系列脱
水, 二甲苯透明, 番红-固绿对染, 中性树胶封片,
Nikon E200数码成像显微镜下观察并拍照。
1.3 染色体记数
在野外选取10个地点, 采集掉落到地上的虾须
草瘦果各10粒, 分别将其预先于30 ℃条件下浸泡
24 h, 然后置于培养皿中, 在25 ℃条件下发芽。待

表1 材料来源和实验内容
Table 1 Source of materials and contents of experiments
分类群
Taxon
地点
Locality
凭证标本
Voucher
舌片微形态的观察
SEM observation
on ligule
子房壁结构的观察
LM observation
on ovary wall
虾须草*
Sheareria nana S. Moore
湖南长沙
Changsha, Hunan
张平 (P. Zhang)
0612011 (HNNU)

﹢

﹢
向日葵族 Heliantheae
豨莶
Siegesbeckia orientalis L.
广东广州
Guangzhou, Guangdong
黎维平 (W. P. Li)
0705001 (HNNU)

﹢
鳢肠
Eclipta prostrata (L.) L.
广东广州
Guangzhou, Guangdong
黎维平 (W. P. Li)
0705005 (HNNU)

﹢

﹢
蟛蜞菊
Wedelia chinensis (Osbeck.) Merr.
广东广州
Guangzhou, Guangdong
黎维平 (W. P. Li)
0705008 (HNNU)

﹢

﹢
金盏银盘
Bidens biternata Merr. & Sherff
广东广州
Guangzhou, Guangdong
黎维平 (W. P. Li)
0705010 (HNNU)

﹢
辣子草
Galinsoga parviflora Cav.
湖南南岳
Nanyue, Hunan
张平 (P. Zhang)
0705001 (HNNU)

﹢
紫菀族 Astereae
小鱼眼菊
Dichrocephala benthamii C. B. Clarke
四川峨嵋山
Mt. Emei, Sichuan
黎维平 (W. P. Li)
0707020 (HNNU)

﹢
一枝黄花
Solidago decurrens Lour.
湖南长沙
Changsha, Hunan
张平 (P. Zhang)
0609011 (HNNU)

﹢
异叶三脉紫菀
Aster ageratoides Turcz. var. heterophyllus Maxim.
黑龙江伊春
Yichun, Heilongjiang
黎维平 (W. P. Li)
0609085 (HNNU)

﹢

﹢
钻叶紫菀
Symphyotrichum subulatum (Michx.) Nesom
湖南长沙
Changsha, Hunan
张平 (P. Zhang)
0706008 (HNNU)



﹢
兴安乳菀
Galatella dahurica DC.
内蒙古阿尔山
Mt. A’er, Nei Mongol
黎维平 (W. P. Li)
0609047 (HNNU)

﹢

﹢
﹡, 染色体观察材料。﹡, material for chromosome observations.
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 610
胚根长达约1 cm时, 取下根尖, 用0.1%秋水仙碱预
处理4 h, 卡诺固定液(冰醋酸:95%乙醇=1:3)固定24
h, 1 mol/L盐酸于60 ℃下解离8 min, 5%的铁矾水溶
液媒染4 h, 0.75%苏木精水溶液中染色3 h,常规方法
制片。选取染色体分散好且着丝粒清晰的细胞拍
照。分别观察10个采集点的虾须草根尖有丝分裂中
期细胞, 确定染色体数目。染色体类型的划分遵照
李懋学和陈瑞阳(1985)提出的标准。
上述研究材料的凭证标本均保持在湖南师范
大学生命科学学院植物标本馆(HNNU)。
2 结果
2.1 舌片近轴面微形态
虾须草的舌片近轴面细胞为线形, 二径向壁平
行, 横向壁与径向壁垂直, 或偏斜至细胞端部锐尖
(图1, 2)。外壁沿细胞中央纵向隆起, 条纹横向排列,
但在近横向壁处条纹成纵向排列(图3); 条纹两侧
直或微波状, 凸隆处条纹明显呈波状(图2, 3)。相邻
细胞间径向壁处无系统连接, 但横向壁间有时有条
纹穿越(图3)。舌片近轴面的基部、中部和顶端具有















































图1–12 扫描电镜下的舌片近轴面微形态 1–11. 舌片近轴面中部。1–3. 虾须草。4, 5. 鳢肠。6, 7. 蟛蜞菊。8, 9. 异叶三脉紫菀。10, 11. 兴
安乳菀。12. 兴安乳菀舌片近轴面基部。
Figs. 1–12. SEM photomicrographs of the adaxial surface of the ligules. 1–11. The middle of the ligules. 1–3. Sheareria nana. 4, 5. Eclipta
prostrate. 6, 7. Wedelia chinensis. 8, 9. Aster ageratoides var. heterophyllus. 10, 11. Galatella dahurica. 12. The basal adaxial surface of the ligules in
G. dahurica.
Scale bars: 1, 4, 6, 8, 10=20 µm; 2, 5, 7, 9, 11=5 µm; 3, 12=2 µm.
黎维平等: 虾须草属位于紫菀族的新证据

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一致的表面结构。
向日葵族两个物种(鳢肠和蟛蜞菊)的细胞长方
形至长圆形, 边缘微隆, 横向壁与径向壁垂直, 或
偏斜, 或圆弧状(图4–7); 外壁在细胞中央隆起成3
棱、4棱的乳突, 或沿细胞中央、一侧呈纵向隆起,
稀沿细胞边缘呈横向甚至弧形隆起, 也有少数细胞
无凸隆结构(图4–7)。外壁条纹在非凸隆处(近横向
壁与径向壁处)为直线形或微波状, 放射状排列; 凸
隆处条纹呈波状, 排列方向为横向、纵向或偏斜。
相邻细胞间无系统连接(图5)。舌片近轴面的基部、
中部和顶端具有一致的表面结构。
紫菀族两个物种(异叶三脉紫菀和兴安乳菀)细
胞线形或条形, 2径向壁平行, 横向壁与径向壁垂
直, 或偏斜至细胞端部锐尖(图8–12); 外壁沿细胞
中央纵向隆起, 条纹横向排列(图8–11), 但在接近
横向壁处条纹成纵向排列(图9)。相邻细胞间径向壁
处无系统连接, 但横向壁间有时有条纹穿越(图9)。
异叶三脉紫菀舌片近轴面的基部、中部和顶端有一
致的外壁结构, 但兴安乳菀舌片基部细胞中央的条
纹成纵向排列(图12), 与其中部的(图10, 11)不同。
2.2 子房壁解剖结构
虾须草子房横切面为椭圆形至等腰三角形, 具
3个维管束。子房壁薄, 束间部分由4–5层细胞组成,
各层细胞大小较一致或内层细胞稍小(图13)。
向日葵族5个种(图14–18)的子房横切面为长方
形、直角三角形、椭圆形或菱形。子房壁具3–4个
维管束, 束间部分较厚, 由6–14层细胞组成, 在种
间有变异。外方具有1层表皮细胞, 1–2层下皮层细
胞。内部的细胞4–12层, 分层不明显, 或者分成小
细胞区和薄壁细胞。内部细胞横切面多为圆形, 细
胞间隙不明显。
紫菀族5个种(图19–23)的子房横切面近圆形,
具4–7个维管束。子房壁束间部分由3–7层细胞组成,
各层细胞大小相似, 或内层细胞较小。细胞间隙明显。
2.3 染色体观察
虾须草体细胞染色体数为18 (图24), 染色体基
数是9, 核型公式为2n=2x=19sm。
3 讨论
菊科植物缘花舌片近轴面表面的微形态, 可作
为科内不同等级水平上的分类性状 (Hansen, 1991;
Jeffrey, 1995; Karis et al., 2001; 高天刚, 陈艺林,
2005)。Baagфe (1977)将菊科植物缘花舌片近轴面的
微形态性状归纳为向日葵型(Helianthoid type)、帚菊
木型(Mutisioid type)和千里光型(Senecionoid type)
等3个大的类型。向日葵型见于向日葵族和春黄菊
族Anthemideae, 其特征为舌片近轴面表皮由乳头
状、近等径的细胞组成,其细胞径向壁和切向壁通常
为波状(Baagфe, 1977; 高天刚, 陈艺林, 2005)。紫菀
族舌片具有千里光型的一般特征, 即其近轴面表皮
细胞长圆形, 板状, 径向和切向壁直, 有时呈波状;
此外还有细胞中央纵向加厚这一独特的性状
(Baagфe, 1977; 高天刚, 陈艺林, 2005)。我们对向日
葵型和紫菀族代表种的观察结果与上述作者观察
到的结果基本一致。虾须草舌片近轴面表皮细胞为
线形或长条形, 2径向壁平行, 与千里光型的一般特
征相似, 为紫菀族的基本特征。
Pandey和Dhakal (2001)在多年广泛取样观察后
指出, 泽兰族Eupatorieae和向日葵族植物的果皮结
构由3–4部分组成, 即1层表皮细胞, 1至数层下皮层
细胞, 1至几层细胞组成的纤维区, 有的还有薄壁细
胞区。我们对向日葵族5种植物舌状花子房壁的观
察结果(图14–18)与这一描述基本一致, 即由表皮、
下皮层、小型细胞区或者薄壁细胞组成。紫菀族子
房壁的结构尚无系统研究。Pullaiah (1978)发现该族
的部分物种子房壁含5–7层细胞, 后期受不断发育
的胚珠挤压, 内层细胞破碎, 只保留1层表皮细胞
及其内的2–3层薄壁细胞, 不形成纤维层结构。本文
研究的5种紫菀族植物分属于4个不同的亚族, 但它
们的子房壁结构与Pullaiah(1978)报道的结果基本
一致, 即均由1层表皮细胞和分层不明显的多数薄
壁细胞组成, 各层细胞大小无明显差异, 或内部几
层细胞较小。虾须草舌状花子房壁束间部分由1层
表皮细胞和3–4层薄壁细胞组成, 各层细胞大小较
一致或内层细胞稍小, 这与上述紫菀族各种一致,
而与向日葵族的迥然不同。
Robinson等(1981)对向日葵族212属的染色体
资料进行了综述, 认为向日葵族最基本的染色体基
数为x=10, 其他基数由此衍生而成, 如x=15, 15, 24,
10–15和15, 只有极少数物种的染色体基数为x=9;
但在虾须草属所属的米勒菊亚族各属中, 从未有过
x=9的报道。该族国产部分种类的染色体基数为
x=11或12 (谢珍玉, 郑成木, 2003)。紫菀族基本的染
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图13–24 光镜下舌状花子房壁横切面的局部结构(13–23)和体细胞有丝分裂中期的染色体图(24) 表皮位于左侧(13–15, 17–20, 23)或上方
(16, 21, 22)。13, 24. 虾须草。14. 豨莶。15. 鳢肠。16. 蟛蜞菊。17. 金盏银盘。18. 辣子草。19. 一枝黄花。20. 小鱼眼菊。21. 异叶三脉
紫菀。22. 兴安乳菀。23. 钻叶紫菀。
Figs. 13–24. LM photomicrographs of the partial cross-section of ovary wall of ray florets (13–23) and photomicrographs of somatic chromosomes
at metaphase (24). Epidermis is on the left (13–15, 17–20, 23) or upper (16, 21, 22). 13, 24. Sheareria nana. 14. Siegesbeckia orientalis. 15. Eclipta
prostrate. 16. Wedelia chinensis. 17. Bidens biternata. 18. Galinsoga parviflora. 19. Solidago decurrens. 20. Dichrocephala benthamii. 21. Aster
ageratoides var. heterophyllus. 22. Galatella dahurica. 23. Symphyotrichum subulatum.
Scale bars: 13–23=20 µm; 24=10 µm.

色体基数为x=9, 其他基数(如x=2–8)由x=9演变而
来(Nesom, 1994b)。国产紫菀族中已有染色体数目
记载的类群染色体基数均为x=9 (刘建全, 1999; 刘
建全等, 2000; 张国莉, 龚洵, 2002; 黎维平, 2003;
Li, 2005)。我们的研究表明虾须草染色体基数为
x=9, 与向日葵族各族植物的染色体基数不同; 但
却和紫菀族中最基本的基数相同。此外, 我们的研
究还发现虾须草的18条染色体均为sm型, 这与紫菀
族多数植物都具有比较对称的核型相一致(刘建全,
1999; 刘建全等, 2000; 张国莉, 龚洵, 2002; 黎维
平, 2003; Li, 2005)。
显然, 舌片微形态学、子房解剖学和染色体的
证据都支持将虾须草属置于紫菀族, 但是这些证据
不能确定应将该属归属于紫菀族的哪个亚族。
Nesom (1994b)建议将虾须草属置于紫菀族的瓶头
草亚族Lageniferinae。显然这一建议还需要从多方
黎维平等: 虾须草属位于紫菀族的新证据

613
面印证。菊科高度特化, 形态特征趋同和平行进化
较为频繁, 因而能用于确定一个属在某个族内的系
统位置的形态特征相对贫乏(Bremer, 1994); 而分
子证据在这方面则有更大的优势(Liu et al., 2002)。
我们正在测定虾须草与紫菀族相关属代表种的ITS
和trnL-F序列, 进一步确定该属在紫菀族中的系统
位置以及相应亚族的归属。
致谢 感谢审稿人对本文提出宝贵的修改意见,感
谢刘锦辉老师协助完成扫描电镜观察。国家自然科
学基金(30470131, 39899400)资助。
参考文献
Baagфe J. 1977. Microcharacters in the ligules of the
Compositae. In: Heywood VH, Harborne JB, Turner BL
eds. The Biology and chemistry of the Compositae.
London: Academic Press. 1: 119–139.
Bremer K. 1994. Asteraceae: cladistics and classification.
Portland: Timber Press.
Fu S-X (傅书遐). 2002. Flora Hubeiensis (湖北植物志).
Wuhan: Hubei Science and Technology Press. 4: 38, 82–83.
Gao T-G (高天刚), Chen Y-L (陈艺林). 2005. Microcharacters
in the ligules of Nannoglottis (Compositae) and their
systematic significance. Acta Phytotaxonomica Sinica (植
物分类学报) 43: 12–21.
Hansen HV. 1991. Phylogenetic studies in Compositae tribe
Mutisieae. Opera Botanica 109: 1–50.
Jeffrey C. 1995. Compositae systematics 1975–1993:
Developments and desiderata. In: Hind DJN, Jeffrey C,
Pope GV eds. Advances in Compositae systematics. Kew:
Royal Botanic Gardens, Kew. 3–21.
Jiangsu Institute of Botany (江苏省植物研究所) ed. 1982.
Flora of Jiangsu (江苏植物志). Nanjing: Jiangsu Science
and Technology Press. 2: 847.
Karis PO. 1993. Heliantheae sensu lato (Asteraceae), clades
and classification. Plant Systematics and Evolution 188:
139–195.
Karis PO, Eldenas P, Kallersjo M. 2001. New evidence for the
systematic position of Gundelia L. with notes on
delimitation of Arctoteae (Asteraceae). Taxon 50: 105–114.
Li M-X (李懋学), Chen R-Y (陈瑞阳). 1985. A suggestion on
the standardization of karyotype analysis in plants. Journal
of Wuhan Botanical Research (武汉植物学研究) 3:
297–302.
Li W-P (黎维平). 2003. A study on morphology and cytology
of Aster moupinensis (Asteraceae) from the Three Gorge
Reservior Area. Life Science Research (生命科学研究) 7:
70–72.
Li W-P. 2005. The cytogeography of Aster ageratoides var.
laticorymbus (Asteraceae), a polyploid complex endemic
to China. Botanical Bulletin of Academia Sinica 46:
355–361.
Ling R (林镕), Chen Y-L (陈艺林). 1985. Astereae. In: Flora
Reipublicae Popularis Sinicae (中国植物志). Beijing:
Science Press. 74: 70–353.
Ling Y-R (林有润 ). 1997. On the primary study of the
systematics and floristics of compositae from China.
Bulletin of Botanical Research (植物研究) 17: 6–27.
Liu J-L (刘建林), Meng X-X (孟秀祥), Feng J-C (冯金朝).
2007. Spermatophyte list of Panxi Area (四川攀西种子植
物). Beijing: Qinghua University Press.
Liu J-Q (刘建全). 1999. Karyomorphological characteristics of
three aster species from Southern Qing Hai. Bulletin of
Botanical Research (木本植物研究) 19: 392–396.
Liu J-Q (刘建全). 2001. Floral microcharacters of the subtribe
Tussilagininae (Asteraceae: Senecioneae) of eastern Asia
and their systematic and taxonomic significance. Bulletin
of Botanical Research (木本植物研究) 21: 58–67.
Liu J-Q, Gao T-G, Chen Z-D, Lu A-M. 2002. Molecular
phylogeny and biogeography of the Qinghai-Tibet Plateau
endemic Nannoglottis (Asteraceae). Molecular
Phylogenetics and Evolution 23: 307–325.
Liu J-Q (刘建全), Ho T-N (何廷农), Liu S-W (刘尚武). 2000.
Systematic position of Nannoglottis: Karyomorphological
data. Acta Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报) 38:
236–241.
Nesom GL. 1994a. Subtribal classification of the Astereae
(Asteraceae). Phytologia 76: 193–274.
Nesom GL. 1994b. Review of the taxonomy of Aster sensu lato
(Asteraceae: Astereae), emphasizing the New World
species. Phytologia 77: 141–297.
Pandey AK, Dhakal MR. 2001. Phytomelanin in Compositae.
Current Science 80: 933–940.
Pullaiah T. 1978. Studies in the embryology of Compositae III.
The Tribe-Astereae. Botanical Magazine (Tokyo) 91:
197–205.
Robinson H. 1981. A revision of the tribal and subtribal limits
of the Heliantheae (Asteraceae). Smithsonian
Contributions to Botany 51: 1–102.
Robinson H, Powell AM, King RM, Weedin JF. 1981.
Chromosome numbers in Compositae, XII: Heliantheae.
Smithsonian Contributions to Botany 52: 1–28.
Shi Z (石铸). 1979. Flora Reipublicae Popularis Sinicae (中国
植物志). Beijing: Science Press. 75: 318–323.
Wu Z-Y (吴征镒), Lu A-M (路安民), Tang Y-C (汤彦承),
Chen Z-D ( 陈之端 ), Li D-Z ( 李德铢 ). 2003. A
comprehensive analysis of the families and genera of
angiosperms in China (中国被子植物科属综论). Beijing:
Science Press. 92, 920.
Xie Z-Y (谢珍玉), Zheng C-M (郑成木). 2003. Cytological
studies on 13 species of Compositae from Hainan, China.
Acta Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报) 41: 545–552.
Zhang G-L (张国莉), Gong X (龚洵). 2002. The karyotype
analysis of Anemoclema glaucifolium and Heteroplexis
microcephala both Endemic to China. Acta Botanica
Yunnanica (云南植物研究) 4: 765–768.
Zhang X-P, Bremer K. 1993. A cladistic analysis of the tribe
Astereae (Asteraceae) with notes on their evolution and
subtribal classification. Plant Systematics and Evolution
184: 259–283.
Zhuang X(庄璇). 2004. Asteraceae. In: Wu C-Y ed. Flora
Yunnanica (云南植物志). Beijing: Science Press. 13: 249.