全 文 ：遗 传 学 报 , 2 1 ( 6 ) : 4 4 7一 4 5 2 , 1 9 9 4
A e t 口 C . n e t亩亡口 S i n i e a
小麦一黑麦一中间惬麦草三属杂种 F l 及其花粉
植株的细胞遗传学研究①
俞春江 贾 旭 胡适全 庄家骏
( 中国科学院遗传研 究所镇物 细胞与染色体工程国家实验室 北京 10 0 10 1)
摘要 2 个小麦 一黑麦 一中间僵麦草三属杂种 F . 的减数分裂行为复杂 ,中期 1 染色体平均每细
胞构型 为 1 9 . , 3 1 + 1 3 . 4 7 1 1 + 0 . 7 0 1 11 + o . o 6 I v 和 1 9 . 9 9 1 + x 3 . 4 2 l l + 0 . 6 ,川 + o . o 4 IV
+ 。 . o l v , 后期 I 染色体分配不平衡 , 单价体并不一定排列在赤道板上 , 产生各种类型的异
常四分体 。 18 株花粉植株染色体组成类型多样 , 在 2 个花粉植株中分别观察到端体和等臂染
色体 。 单倍体花粉植株中期 I 染色体配对频率较高 , 交叉值为 1 . 51 一 3 . 异, 。 本文还讨论了三
属杂种和花药培养的结合应用 。
关键词 远缘杂交 ,花药培养 ,细袍遗传 , 中间值麦草 ,黑麦
用异源基因改 良小麦是小麦育种的重要方向 , 因此远缘杂交越来越受到重视 。 为了
综合得到更多优良性状的基因 . 如优质 、 高产 、 抗逆和兼抗多种病虫害 , 近来一些学者又开
展了小麦近缘种属的三属间杂交工作 〔` ,。 由于直接进行三属间杂交 , 结实率极低 , 很难获
得杂种后代 , 我们利用 (部分 )双二倍体作桥梁获得杂种后代 。 小僵麦中 l’iF] 型是从 普通小
麦 X 中间僵麦草 ( T h坛 。 p y ; 。 , i nt 尸 ; m de iu m ) 杂交后代中选育出的部分双二倍体 ( 2 , ~
肠 , A A B B D D E E 或 F F ) , 具有中间僵麦草的一些优良性状 , 如对三种锈病免疫 , 高抗黄
矮病和根腐病 , 抗旱耐疮山 。 法国六倍体小黑麦是小麦与黑麦杂交获得的双二倍体 ( 2n 一
4 2
,
A A B B R R )
, 具有抗寒耐痔和对某些真菌病免疫或高抗 (如白粉病 )的优 良性状 。
远缘杂种疯狂分离使导人异源基因的进展缓慢 , 我们利用花药培养途径来加速育种
进程并得到一些常规杂交难以获得的小麦新类型 f Z ,3] 。 目前小麦三属杂种的细胞 遗 传 学
工作很少 , 而对其花粉植株研究的报道则更少 。 本实验的 目的是研究小麦一黑麦一中间僵
麦草三属杂种 F : 及其花粉植株的细胞遗传学 。
1 材料和方法
1
.
1 材料 以弱冬性法国六倍体小黑麦 (以下简称法 6 ) 为母本 , 八倍体小堰麦中间型
3 号 、 5 号 (以下简称中 3 、 中 5) 为父本 , 杂交得到 (法 6 x 中 3 ) F , 和 (法 6 x 中 5 ) F lo
1
.
2 花药培养 培养程序和条件与本实验室报道 2[, 3,的基本相同 。
1
.
3 体细胞染色体计数 取生长旺盛的根尖在 0一斗℃ 冰水中处理 24 小时 , 卡诺氏固
定液固定 1天以上 ,醋酸洋红染色 , 朽务 醋酸压片 。
2 实验结果
2
.
1 小麦 一黑麦 一中间堰麦草三属杂种 F : 的细胞遗传学
① 本文于 1 9 9 3 年 4 月 6 日收到。 国家自然科学基金资助项 目
遗 传 学 报 2 1 卷
法 6 x 中 3杂交结实率为 23 . 1多 , 法 6 x 中 , 杂交结实率为 24 . 5% , 结实率较高 。 此
结果表明 , 进行三属间杂交时用两个桥梁种作亲本能较容易地获得杂种叨 。 这两个杂种
F , 形态介于双亲之间 。 植株生长旺盛 , 较高 ,穗大 , 无芒多花 , 小穗排列稀疏 , 穗轴硬 , 晚
熟 ,抗 3 种锈病 ,这些性状同父本中 3 、 中 ;5 穗颈部有茸毛 ,抗 白粉病 ,这些是母本法 6 特
有的性状 ;花药大小介于双亲之间 。 (法 6 x 中 3 ) F : 结实率为 18 . 5并 , (法 6 x 中 5 ) F : 结
实率为 17 . 0 % 。 这两个杂种的根尖体细胞染色体数为 2 , ~ 4 9 , 符合染色体组型 A A B -
B D E R (图版 I , l) 减数分裂行为复杂 。
2
.
1
.
1 杂种 F , 减数分裂中期 l 观察了 (法 6 x 中 3) F : 花粉母 细胞 2 05 个 , 染色体平
均每细胞构型为 19 . 5 31 十 13 . 4 71 1 + 0 . 70 川 + o . o 6I v , 交叉值为 24 . 38 。 与其染色体组型
比较 ,不到 21 个单价体 ,二价体下降了 0 . ” 个 (从 14 降到 13 . 4 7 ) , 平均出现 0 . 70 个三价
休 。 在 1 53 个 (法 6 x 中 5 ) F , 花粉母细胞 中 , 染色体平均每细胞构型为 19 . ” I 十 0 . 0 42
1 + 0
.
65 川 十 0 . 04 VI + 0 . o l v 。 交叉值为 23 . 98 , 与其染色体组型相比较 ,单价体下降了
1
.
01 个 , 二价体下降了 。 . 5 8 , 平均出现 0 . 65 个三价体 。 上述结果说明 , 处于单倍性状的
D
、
E
、
R 组染色体能发生配对 , 而且主要与 A 、 B 组染色体配对形成三价体 (表 1 , 图版 l ,
2
、
3 )
。
表 1 三属杂种 F : 及亲本减数分裂中期 I 染色体平均构型
T a b l e 1 C h r o m o s o m e e o n f i仁 t、 , a 〔 一o n o f t h e h y b r i d s a n d t h e P a r e n t ,
…2 。 i , 1 一 …: l】 …; v …v …二值 {燕} ! } 棒状 } 环状 ! 合计 } } } } 入二 } c e l一:— …一 }一}兰…竺…丝 }一 …一 }一 }一1全竺中 3 { , ` 1 0 · 7 6 } l · 9 0 { 2 5 · z _ 1 2 , 一 1 0 · 0 , _ { 0 · 乙 o _ 1 1 : ; _ 。 I , n一竺竺一 }二{竺二 }二星二{竺兰.二二阵竺l竺二竺1一阵二卜二二法 6 又中 3 )厂 ! ] , q ` : 3 1 4 . 1 , l , . 、 2 1 _ . _ } n . , n 1 n . n ` 1 1 -一 I( T r 一t I c a l e 丫 } 4 ` , ! , 二- 一 , , 、 l , 。 - 一飞、 } , , 万, 、 } l j · , 了 ! , 二 妥、 l r 只 一 、 l } z 斗· j 吕 1 Z n~ . 内 、 一 1 1、 1 , — ` J ,I 、 U— 1 ` , 卜 ` J — l , 川 l 飞 U— J J 七 t U— 孟 , . 才 . 一 ~一竺竺竺兰 一 {一 }— }— …— {— l— I— }— {一一 {—( 法 6又中 5 ) F , } l , n 。 。 l , , , } n o n } { 。 ` 。 】 。 。 . } 。 。 , l }” 二 。 . , - 一 1 . 六 . 1 , . 7 , . , . J J I , . U , . , , J , 1 U . U J 1 U . V , . U . U l l 八 , n n . , 咤 飞( 1 r l t 1 C a l e X } , , } , , , , J 、 l产 。 , , 、 } , , , , 、 } i J . , ` l , 。 , 、 } , 。 . 、 l , 。 , 、 } ` J · , 0 } . 产 `’
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1
一 { (卜 ` , } (卜 6 , 】( , ,一 , 吕 ,…一 { (卜 ` ’ {( 。一 ` , } }一 {
另外 , 这两个杂种在中期 I 都出现染色体间的次级联会配对 , 如并靠型 ( S i d e 一 b y -
s i d e )
, 连接型 ( e n d 一 b y 一 e n d ) 。
2
.
1
.
2 杂种 (法 6 X 中 3 ) F ; 后期 I 的染色体行为 在早后期 l 二价体和多价体开始 向
两极分开 , 散布在赤道板 附近的笙价体首先平行于赤道板 , 其变化范围为 0一 18 个单价
体 , 平均 .9 47 个 ( 表 2 ) , 显著低于中期 I 的平均单价体数 19 . 53 个 (变化范 围 为 14 一 23
个 ) 。 显然中期 l 时形成的单价体到后期 I 时并不一定会排列在赤道板上 。
中后期 I , 二价体和多价体分到两极 , 但染色体分配很不平衡 ( 表 2 , 图版 I , 4 ) 。 在所
观察的 62 个后期 l 细胞 中 , 向一极分配的染色体数最高为 2 7 ,最低为 8 , 极类型为 2了: :0
6 期 俞春江等 : 小麦一黑麦 一中间握麦草三属杂种 F : 及其花粉植株的细胞遗传学研究 4 94
表 2 (法 6 x 中 3 ) F : 减数分裂后期 l 染色体分配
T a b l e 2 C h r o m o s o m e d i s t r i b u t i o n i n a n a p h a s e 1 o f ( T r i t i c a l e 只 Z ho n g 3 ) F :了一…总计 : 13 45 : 5 87 : 1 1 0 6 ( 6 2T o t a l : 13 4 5 : 5 87 : 1 1 0 6 细胞 ;) 平均 : 2 1 . (,9 :( 6 2 e e l l ) ; A v e r a g e : . 7 4 : l , . 8斗2 1 . 6 9 : 9 . 74 : 1 7 。 8冲
* 中间的数为排列于赤道板上的单价体数 。 T h e n u m b e r i n t h e m i d d l e i : t h e u n i v a l e n 〔 i n e q u a t o r i a l
P Ia t e
2 2 , 2 6 : 15 : 8 , 2 5 : 16 : 8 。 仅在 2 个 ( 占 3 . 2 外 )细胞中观察到两极分配 , 1 9 : 1 1 : 19 , 1 7 : 1 5 : 17 。
这样的分配方式产生的二分体经减数分裂 H 后 , 必然会产生各种染色体组成的花粉粒 。
此后 , 排列在赤道板上的单价体出现提前分离现象 , 2 条姐妹染色体分开 , 移向两极
(图版 I , 5 ) 。 由于 这些染色体分离较晚 , 有的甚至在末期 I 核膜 已重新形成时尚未到达
两极 , 因而常被排斥于核外形成微核 。 观察到后期 I 染色体桥 、 断片 、 落后染色体 , 在极少
数细胞中还见到后期 I 的三极分离现象 。
2
.
L 3 杂种 F ; 减数分裂 1 同一般减数分裂 1 。 后期 l 当染色体提前分离所产 生 的
染色体 (只有 1个姐妹染色单体 ) , 在中期 H 并不必排列在赤道板上 , 而排列在赤道板上
的染色单体在后期 1 时随机分向两极 。 后期 1 观察到落后染色体 、 桥和断片 , 形成的四
分体常带有微核 。 后期 H 还观察到多极分离 , 核不分离 ,细胞质分裂失败等 , 产生异常四
分体 , 如六分体 , 五分体 , 纵向四 分体 , 三分体 , 二分体等 (图版 l , 6 ) 。
2
.
2 小麦一黑麦 一中间恨麦三属杂种花粉植株的细胞遗传学
由于配子类型的多样性 , 花粉植株的形态也表现出多样性 , 如植株高度 、 叶色 、 叶鞘茸
毛 、 麦芒等 ,有的象母本法 6 , 有的象父本 中 3 、 中 5 , 有一的为中间过渡类型 。 一些花粉植株
的染色体组成不平衡 , 出现返祖现象 , 如分枝穗 , 穗轴节片长 、穗颈回复成顶生完全叶 、 不
完全叶 、茎节分枝等 ( 图版 1 , 10 ) 。
.2 2
.
1 花粉植株体细胞染色体数 目的观察 18 株花粉植株根尖细胞的染色体 组 成 见
表 3 及图版 1 , 7。 其中单倍体水平的 12 株 , 二倍体水平的 6 株 , 自然加倍率为 3 . 3多 。
有 1 个 花粉植株染色体组成为混数体 , 染色体数 目变化范围大 ( 2 0一 2 9 ) ,在 7 类细胞中没
4 5 0 遗 传 学 报 21 卷
有占绝对多数 , 但 2n ~ 27 的细胞 占有一定的优势。
表 3
T a b l e 3
三属杂种花粉植株体细胞染色体组成
C h r o m o s o m e e o n s t i t u t i o n o f P o l l e n P l a n t s
合计
T o t a l
,
of
_
压挂 U t s
倍性
P l o i d y
N .o
、
P
单倍体
H a P l o id
l 2
二倍体
D 1P l o id
合计
T o t a l
}
, ,
1 1
, 、
}
, `
} {
, ,
{
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l
, ,
}
, 。
}
混数 、
}…二…一…一…二…一…二…一 _一…一三…二…缨……{…二)二………二…18
表 4 花粉植株减数分裂中期 I 染色体平均构型
T a b l e 4 P M C
e h r o m o s o m e e o n f i g u r a t i o n o f P o l l e n p l a n t s
)一扛
花粉植株 A 1 0 7 3 , 2n ~ 24 十 1 f r ag m e nt , 在根尖细胞和花粉母细胞中染色体数目
都保持一致 , 断片没有丢失 , 这个断片很可能是端体 。
2
.
.2 2 花粉植株花粉母细胞观察 花粉植株的减数分裂与正常植株减数分 裂 基 本 相
同 , 但有不同程度的不同步 。 花粉植株 根尖细胞和花粉母细胞的染色体数 目一致 。 植株
期 俞春江等 :小麦 一黑麦一中间值麦草三属杂种 F, 及其花粉植株的细胞遗传学研究 45 1
A 9 3 ( 2n ~ 2 2 )
, 每个中期 l 花粉母细胞都有 1个自身回折配对的染色体 ( 图版 H , 8 ) , 这
可能是 1条等臂染色体 。
7个花粉植株减数分裂中期 l 的染色体配对行为见表 4 及图版 H , 9。 不同植株的交
叉值变化很大 ( 1 . 51 一 3 . 8 4 ) ,而且交叉值并不一定与植株染色体数 目直接相关 。 如 A 1 0 1 ,
2 , 一 24 , 除 A 、 B 两组 14 条染色体外 , 还有 10 条染色体来 自 D 、 E 、 R 组 , 交叉值为 2 . 04 ,
比植株 A 95 的交叉值 3 . 7 1 低 ( 2 , ~ 2 3 , 除 A 、 B 组外 ,还有 9 条染色体来自 D 、 E 、 R 组 ) ,
而植株 A 1 50 , 2 , ~ 29 , 有 巧 条染色体来自 D 、 E 、 R 组 , 交叉值只有 2 . , 8。 因而交叉值
可能主要取决于花粉植株所携带的来 自于 D 、 E 、 R组的那些染色体 。
3 讨论
oz h
a r y 和 eF dl m a n 81[ 首先在山羊草属中证明了染色体重组方式 , 并发现普通小麦
的基因组也经过了重组 。 染色体重组育种方法在指导小黑麦育种工作中起了极其重要的
作用 。 由于六倍体小黑麦籽粒不饱满 , 对一些小麦病害也缺乏抗性 (如黄矮病等 ) ,近 来一
些学者试图从大麦属和僵麦草属转移相应优 良性 状的基因到小黑麦 , 但是直接用堰麦草
进行杂交 , 当代结实率很低 , 如 G u p at 和 F e d a k 报道 。 〕 3 种中间僵麦草 x 小黑麦 , 当代
结实率分别为 1 . 6务 、 2 . 3务、 2 . 6外。 而本实验选用小麦和中间惺麦草的远缘杂种稳定类
型— 八倍体小恨麦中 3 和中 5 , 与小黑麦杂交 , 结实率可分别达到 23 . 1外 和 24 . 5多 , 大大提高了结实率 , 而且还不需借助胚培养等复杂的辅助手段 。 所 以进行三属间杂交选用
二属间的远缘杂种稳定类型作亲本是一条较好的途径 。
小麦一黑麦一中间僵麦草三属杂种 F : 减数分裂过程极其复杂 ,可产生各种染色体组成
类型的配子 ,还能产生染色体 结构变异 , 如端体 、 等臂染色体 、 异位染色体等 。 花药离体培
养可以使远缘杂种的配子在植株水平上较充分地显现 『习。 在所观察的 18 个花粉植株中 ,
非整倍单倍体有 12 株 , 非整倍二倍体有 6株 , 共有 13 种染色体组成类型 , 有一个花粉植
株有 l 个端体 , 另一花粉植株有 l 个等臂染色体 。
三属杂种 F : 的配子类型很多 , 但在 F : 自交中同样类型的雌雄配子结合产生纯 合 二
倍体的概率是微乎其微的 。 而我们所得到的 18 个花粉植株 中就有 6 个处于二倍体水平 ,
其中 4 株的 2 。 分别为 4 、 5 0 、 5 2 、 54 , 呈纯合状态 。 另外还可以用人工加倍的方法使单倍
体花粉植株加倍纯合 。 纯合二倍体的获得 , 从染色体减数分裂水平上大大降低了远缘杂
种后代疯狂分离现象 。 所以花药培养在降低远缘杂种疯狂分离方面显示 出了 极 大 的 优
越性 ,在花粉植株当代 H : (相 当于有性过程 F Z ) 即可获得数量上相对较多的纯合二倍体 。
利用 (部分 )双二倍体小麦和小僵麦中间型作桥梁 , 获得三属杂种 F : , 从 F : 花药培养
得到花粉植株 ,是转移异源有用性状基因的一条较好的途径 。
参 考 文 献
李集临 ,孙善痘 , 19 8 0。 遗传学 报 , 7 ( 2 ) : 15 7一 16 4
庄家骏 , 贾旭 , 陈国庆 , 苗中和 , 19 8 8 。 遗传学报 , 1 5( 3 ) : 1 6 1一 16 4
庄家骏 , 陈国庆 , 贾旭 , 一9 9 0。 遗传学报 , 17 ( l ): 1 7一 2 2
G u P r a P K
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G
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F e d a k
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, 一9 8 8 . T h e r . A P P I . G e n e t . , 7 5 : 4 8 5一 略, l
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E u p h y t i e a
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K y o t o
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J a P a n
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4 52 遗 传 学 报2 1卷
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M F e l d m a n
, 一9 6 2 . E v o l u t i o n , 16 : 4 4一 6 1
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T r i t i c u m
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利用生物化学标记分析鉴定一个抗小麦黄矮病的小麦新种质 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 聂道泰 、 贾 旭 、 胡适全 、 周广和 、 钱幼亭等 ( 8 6 4)
普通小麦与鸭茅状摩擦禾的远缘杂交
1
. 未成熟胚的培养 · · · · , · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 李大玮 、 欧阳平 、 姚庆筱 、 邱纪文 ( 4 7 4 )
霍乱毒素 B亚基基 因上游序列对 B亚基表达水平的影响 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …
’ ` ” “ ” ` ” ” ` ’ ` ’ ` ” ’ . ’ ` ” ” ” ” ” ’ . ” ’ · ` · ` ” 。 二 ` · · · · · · · · · … … 曹 诚 、 石成华 、 李 平 、 马清钧 ( 4 7 9 )
“ 一淀粉酶基医表达中启动子上游区 cE O RI 一 cB l 片段的生理功能 · · · · · · 、 · · · · · · · · · · · · · · · · 、 · · · , · , …
“ “ “ ’ ` ’ . “ ” ” ’ ` ” ” ” ” ” ” ’ ` ’ “ ’ ` ” · … ’ ` · · · · · · · · · · · · · · … … 杨洪江 、 杨丽珠 、 陈启民 、 蒋如璋 ` 4 8 6 )
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o c v r o s b y S o d i u m B i s 、 , l f i Le ( S u l f u : D
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. . . . . . … … W u C 人。 , g c 。 月 g , X “ H 口 、 , 。 , g , ` 为。 ” Z 人。 , g “ 。 n d L , u X , 。 口 g o n g ( 3 3 )
G e n e t i e S r u d i e s o n r h e H y b r i d s t e r i l i t y i n C u l i t i
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. . . . . . . … … Z 人 a o g G u i宁, a 。 , L o Y 口 n 君g e o . Z 人a 。 君 H o a , Y a 。 君 J i , c人。 。 窟 , a o d L i u G u i j u ( 4 1 )
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5 r u d y o n G e n e t i c F a e r o r s T r a n s m i s s i o n
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5 t u d i e s o f t h e I n h e r i t a n c e a n d S e le e r i o n o f S w e
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. . . . . . . . . . . .
. . … …
.
. . · · · · · · · · . · . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . … … L i B a 口夕i a n g , 了i n g S h i x i D ; 。 g 丫“ y i n g a n d Z h a , 9 J i n g 。 ( 1气 4 )
5 i r e
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d i r e e t e d M
u r a g e n e s i s a t S e r l 7 7
o f P e n i e 一 ] l i n G A c y l a s e G e n e 二
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.
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.
.
. .
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. . .
. . … … 尸 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . … … P , , 9 T i a , 夕i a , , Z 人a n 窟 Q行10 a n d ` 。 口 L i h 。 ( 16 0 )
T h e S t u d y
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f I n s e r t i o n S e q u e n c e o n 15 :
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P o l a r i t y
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1 D i r e c t l o n
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C o n s t r u e : i o n o f a R i e e M o l e e u l a r L i n k a g e M
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T 泣a 月 W 尸月 z h o 邢 g , l a 月 ” R a 月 c 口 , E l u 陀 i a l a i 5 1夕 a 用 a n i , C l a u j e
E f f e e t o f G e n o m e s O n t h e M
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F a u q u 巴 l a 刀 d R o g e r N
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L 了 S人J } “ 刀 ,
E f f e e t o f
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C h a n g e s o f A m i n o A e i d s o n
( 2 0 4 )
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( 2 2 1 )
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B o t h S i g n a l P e P t i d e
M 于” 了 Z 方廿刀 澄 a 刀 d L i 刀 尸b a 户
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T e r m i n a l a n
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N 一 T e r m i n a l R e g i o 工1 t o t h e S e e r e r i o n “ 一A m y l a s e i n B . 了 u b t i l i ` . . … …
, 二 J i Y o n g g a n 君 , Y a 月 9 L i z h u ,
C o n s t r u e t i o n o f S e c r e r i o n V e c t o r s
C h
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Qi o i
n ,
M i
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t e a s e E G e n e
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. .
. ……
U s i n g S i g n a l S e q u e n e e
N o
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C o n s t r u e r i o n o f 1 4 D N A P r o b e P o o l s f o r S p e e i f i c
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o f B a ` 名l l u , ` “ b r i l未 J A l k a l i n e P r o -
L i “ Y o ” 9 l i a , 9 a o d T o , g K , : h o , g ( 2咚6 )
C h r o m o s o m a l B a n d s
` 二 。 . . … 。 二 。 。 . . . . . … …
. .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . … … X i o J i a h “ 1 . Y u n g Y i , D at
C y t o g e n e t i e S t u d i e s o f H u m a n B r e a s t C a
x l c e r C e l l L i n e s
H 君户 i刀 g , P a ”
B c a P 一 3 7 a n 〔 1
Q i a n a o d L i
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L o y “ 。 ( 2 5 6 )
L i u X i f u
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L i u J i a y i
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,
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A S t u d y
井 C 口 路苏
o f M i
t o c h o n d r i a l D N A P o l y m o r P h i s m
1 1
.
T h e o r i g i n
a n d D i f f e r e n t i a t i o n
Z方 a ” g
N a r u r a ! P o P u l
a t i o n o f D
, o s o P人i l a
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a l 产o m -
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r o s o P h i l a a l b o 仍 i c a 刀了 …
E s t i m a t e s o f G e n e E f f e e t s
a 一1 (
1 E f f e e t i v e G e n e
W a 称 g VI 尸 ,
,
L i 月 9 F a y a o
N u m b e r o n L i t t e r S i
z e i n
S h
, L i。 涪, g ( 2 74 )
Z h a n g Z h i留 u , Y u 尺 u l 上a n g , W a 月 9 R u 才 x i a n 考, F a 招 Z h a n g m i ” g a 作 d Z人` 扮 g
P C R A m p l i f i e a t i o n a
,1〔
1 C l o n i n g o f G i a n t P a n d a (才犷l , r o P o j a 。 。 l。 。 0 1 , u c a )
y o u m i ” 。 , 。 1 . ( 2 5 0)
S R Y C e n e … …
C y t o g e n e t i e R e s e
a r e h
o n H y b r i d
s o f
Z h a , 5 s i z h o , 宫 。 , 汀 Z h o u 尺。 , g 夕`a ( 2 5` )
v a t i v e s 1 1
.
C o m P a
r a r i v e R e s
e a r c h
f s P r i n g o f T
.
a e s r i 夕 u 脚 w i t h b o t h
a : 1〔 1 T h e i r D e r i -
f r o m H y b r i d o f
-
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
. . . .
.
. . . .
.
.
. . . .
.
. . .
. . … … Z左 a 刀 g X “ 即口 刀 g a 泥 d D o 作 g y 盯人“
C h r o m o s o m e L o e a t i o n o f a S e m i d w
a r f G e n e S d
一 9 i n I n d l e a ( 0
.
s a z i o
a
L
. 、 . . . . . . . . . . . . . . . … …
. . . .
.
. . . . … … , . . . . . . . . . . . … … L f a 月 9 G u o h o a , G u M i , 多h o n g , P a n X u e b i a o a o d C h e o g Z h “ 天u a 。
T r a n s f o r m a t i o n o f t h
e
P r o t o p l a s t s
`。 J R i e e B l a s t F u n g u s w i t h a S e ] e e 犷a b l e M a r k e r f o r H y -
g r o m y e : n R e s i s t a n c e
. . . . .
.
. … … 、 . … ) ’ a , 君 W e i , H u o n g D a 二 i a n , W a n g J i , x i a a o d z o u Qi n
M
o d e l T e s r
a n d P a r a m e t e r E s t i rn a t e s
0 1 A u g m
e n r e d N C l l D e s i只 n . . . . . . . . . . . . . . . . . … … 户 … , 二 _
. .
.
. . . . . . . . . . . . . . . . .
.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
. . . . . . . … … M a o S h 。 , 君 x ; “ n . I ; “ L 。 衬 “ a 月 d J , 。 X , a 口 ` h “ .
T h e S p e e i f i c R e
a c t i o n B e t w e e n t h e T r a n s
一
A e t i n g F a e 一o r
, 心 1 ’ F / N F 一 1 a n o l t h e R e l a t e d C i s -
( 2 9 5 )
( 3 04 )
( 3 12 )
了3 2 0 )
A c t i n g E l e m e n 〔
G u C 人u n , L i o u L i a ” r u f , W a n g
C o n s L r u c t i o n o f S e e r e t i o n V e e t o r P U S 18 6
G e n e i n
a n d P r
o
d u e t S e e r e t i o n f r o m
a 一、 。1 t h e
H u i P e 刀 g
,
E x P r e s ` i o n
S h
a o g a n d Y a 。 君 T a o l a 二 ( 3 2 , )
.
1派c h 。 。 i了。 : 二 , 5 A m y l a s e
B
. 丁u b z i l i `
L i w `
,J q i
刀 g , L u o J i n x i a ” , W a ” 9 H o
刀 9 9 尸 a 刃 d
N o
.
5
Z 力a , , 9 T i a , y u 。 。 ( 33 6 )
T h e D i s t r i b u t i o n o f G e n e F r e q u e
n c i e s o f l m m u n o g l o b u l i n A l l o r y p e G Z 。 ( 2 3) F a c t o : i n C h -
i n e s e P o p u l a t i o n
s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
. . . . . . . . . . . . … … H o u Y i尸 , ” g , G o o Q i , g a , , d w u M e f 夕u , ( 34 1 )
A s t u d丫 o f t h e D i s t r i b u t i o n o f p G M I s u b r v p e s i n F i f r e e n N a r i o n a l i t i e s i n Y u n n a n p r o v i n -
c e C h i n a
. .
.
. . . .
. . … … ` . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . … … 2 0 “ L a 。 君f ` , 宕 “ 。 d S h 。 招 B , , ( 34 9)
1
. o e a l i
z a t i o n o f G H G e n e t o B o v i n e C h r o n o s o 功 e s q 2 2一 2 6 b y 川 s i t u . H y b r i d i z a t i o 们 … _ .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
. . . . . . . . . . . . . . . . .
.
. . . . . . . . . . . . . . . … … IL X汤 。 二 d iL u iL ,卯 。 。 ( 3 5 5 )
T h e G e n e t i e M
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