全 文 ：s P e e ies inC h ia n
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.
T h e s e g e r m p l a s m
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u t i l i
z a t i o n o f t h e s e g e r m p l a s m r e s o u r e e s w e r e a l s o p r e s e n t e d i n t h i s p a P e r
。
五 种 披 碱 草 幼 苗 抗 旱 性 的 研 究
于 卓 曹 自成
(呼和浩特 ,内蒙古林学院治沙系 ) (呼和浩特 , 内蒙古农牧学院农学系》
摘 要
在室内用聚 乙二醇溶液摸拟干早对短芒披碱草 、 肥披碱草 、 披碱草 、 垂穗披碱草和老芒麦幼苗进行抗草
性的测定结果表明 ,其幼苗抗早能力是短芒披碱草> 肥披碱草》 披碱草 > 垂穗披碱草> 老芒麦 ;牧草抗早性
越强 ,其相对含水量 、 干物质产量 、 生长速率 、 光合作用 、 膜透性及比电阻对千早反应越迟钝 , 硝酸还原酶
活性却越敏感 。 干早导致膜透性增加 , 比 电阻下降 , 二者呈极显著线 性 负 相 关 ( r = 0 . 9 6 , y 二 62 . 4 3 -
的 . 72 x ) , 表明用电阻法研究牧草抗早性是可行的 。
一 、 前 言
评定植物抗早性方法有根据干旱情况下
产量的高低和测定植株形态 、 生 理 生 化 反
应两类 。 一般认为根据产量高低来评定较为
可靠 , 但它严格地受地区性诸环境条件的制
约 , 所鉴定的抗早性材料其适应 性 并 不 广
泛 , 而且试验周期 长 , 结果难以重复 ; 测定
植株形态 、 生理生化反应虽然从不 同角度体
现植物如何抵御或适应干早的潜在能力 , 但
由于植物种类繁多 , 生物学特性差异悬殊 ,
抵御或适应干早的途径和方式多种多样 , 因
而用单一或个别生理指标就难 以进行复杂的
抗早性鉴定 。 鉴于上述评定方法的利弊 , 我
们选用干早情况下产量变化测定和几种生理
指标测定相结合的方法 , 对引入内蒙古栽培
的五种披碱草幼苗的抗早能力进行了综合评
定 , 以期为牧草抗早栽培育种提供依据。干早
引起植物体内硝酸还原酶活性下降颇引人翻
目 , 本文结合光合作用对该酶下降作了初步
探讨 , 并对近年祝宗岭等改进的电阻法在牧
草抗旱性应用上作了尝试 。
二 、 材料和方法
1
。 幼苗培育 供试五种披碱草为短芒
披碱草 ( E . b r e v i a r i s t a t o s k e n g ) 、 肥 披
碱草 ( E . e x c e l s u s T u r e z . ) 、 披碱草 ( E .
d a h u r i e u s T u r e z
.
)
、 垂穗披碱草 ( E . n u t -
a n s G r i s e ,
.
) 和老芒麦 ( E . s`b i r i e u s L . ) 。
分别先将其种子用 1% N a C IO溶液消毒 15 分
钟 , 洗净后室温下清水浸种约 48 小时 , 后于
28 ℃恒温下催芽至露白 , 移植在双层尼龙网
制作的培养床上 ,置生长箱内清水培养两天 ,
然后改用 H o a ` l a n d营 养 液 ( p H = 6 . 5 ) 培
养 。 生长箱内昼夜温度分别为 26 士 l ℃和 2 2
土 1 ℃ , 相对湿度为 65 土 10 % ,光强 6 , 0 0 0~
s , o o o L u x
, 每日光照时 I’gl 1 6小时 。
2
. 干旱处理 当幼苗长到二叶期 , 每
草种分成对照和处理两组 , 各 8 次重复 。 对
照组溶液渗透势视为零巴 , 处理组用聚 乙二
醇溶液处理 , 使幼苗根际受到模拟干旱胁迫
( 胁迫梯度为 一 2 一 5 、 一 8 、 一 10 、 一 12 巴 ,各不同
渗透势的培养液根据M i。城 1 et a l . 的方法
配制 ) 。 干早全程为 10 天 , 每隔两天增加一
个胁迫梯度 , 以模拟自然干早不断加深的过
程 。处理结束后复水恢复到零巴 , 维持 4天 。
3
. 测定方法 叶片相对含水量采用华
东师大的方法 ( 1 9 8 2 ) 测定 , 重复 3 次 。 幼
苗地上部干物质产量是取 30 株的平均值采用
烘干法测定。 相对生长率是定株编号后用卷
尺测量其高度 , 15 次重复 。光合作用 3次重复。
采用 C O : 气体交换法用国产 G H一 I 型光合
仪测定 ,硝酸还原酶活性用体内法测定 , 4 ~
5 次重复 , 诱导其 N O ; 一的浓度为 50 m M 。膜
透性采用电导法测定 , 6 次重复 。 比电阻是
取幼苗第一片真叶后采用中段电压降法 ( F L
一 3 B型数字显示 电阻仪 ) 测定 , 10 次重复 。
三 、 结果与分析
1
. 叶片相对含水盆动态 试验结果表
明 , 一 2巴处理两天后各草种叶片相对含水量
仅有轻微下降 , 均维持在95 %左右 , 干早强
度加重到一 8巴时 , 各 草 种 均下降到 80 % 以
下 , 表明此时牧草体内水分丢失很快 。 之后
随干旱强度继续加重 , 叶片相对含水量除短
芒披碱草下降较慢外 , 其余四种牧草下降剧
烈 (相互差异不显著 ) , 并分别与短芒披碱
草达到极显著差异 , 说明短芒披碱草的保水
能力强 , 是抗旱性强的一种牧草 。 复水后各
单种叶片相对含水量均有不同程度恢复 , 但
恢复能力以短芒披碱草为最快 , 其次是肥披
碱草 、 披碱草 、 老芒麦和垂穗披碱草 , 经方
差分析 , 它们之间的差异显著 。 据此认为复
水后体内水分状况的恢复能力对牧草抗早性
鉴定更为重要 , 因为它不但反映了干早过程
中植物组织 、 细胞等受损害的程度 , 也体现
了牧草经受严重干早后体内各种生理代谢机
能修复的程度 。
2
. 地上干物质产 t 的 变 化 处理组
从一 2~ 一 5巴干早胁迫时 , 各草种千物质产量
与对照相比只有轻微下降 , 表明轻度千早对
牧草干物质积累影响较小 。 一 5巴以后随干早
强度继续加重和时间延长 , 草种间地上部干
物质产量差别明显 , 以短芒披碱草的损失最
少 , 肥披碱草 、 披碱草次之 , 垂稼披碱草 、
老芒麦损失最多 。 复水后各草种相对干物质
产量的恢复 , 以短芒披碱草最多 ,其次是肥披
碱草 、 披碱草 , 垂穗披碱草 、 老芒麦最少 ,
说明干早期间干物质产量变化幅 度小 的 牧
草 , 其恢复水平也较好 , 抗早能力相对较强 ,
反之则弱 。
3
。 植株相对生长率的变化 干早进程中
植株相对生长率发生明显下降 , 但各草种下
降的幅度不同 , 短芒披碱草下降相对较缓 ,
并显示出与叶片相对含水量近似的 变化 趋
势 , 表明其组织脱水少 , 幼苗受害轻 , 植株
抗早能力强 , 垂穗披碱草和老芒 麦 下 降 较
快 , 生长受抑程度最大 , 表明其受害严重 ,
抗早能力弱 , 肥披碱草 、 披碱草下降幅度居
中。 复水 2 ~ 4 天后 , 草种间植株的相对生
长率差异更加明显 , 其恢复顺序是短芒披碱
草 > 肥披碱草 ) 披碱草 > 老芒麦 ) 垂穗披碱
草 , 与叶片相对含水量和相对干物质产量恢
复情况基本一致 。
4
. 光合作用的变化 干早引起光合能力
下降 , 各草种间差异非常显著 , 下降幅度老
芒麦和垂穗披碱草最大 ,其次是披碱草 、肥披
碱草和短芒披碱草 。 复水后短芒披碱草的光
合能力基本恢复到对照 ; 肥披碱草 、 披碱草
接近对照 , 垂穗披碱草次之 ; 老芒麦恢复最
差 。 这一结果与叶片相对含水量 、 相对干物
质产量及植株相对生长率的变化基本吻合 ,
表明干早期间光合作用损失少 、 复水后恢复
快的牧草其抗早能力强 , 即牧草的光合作用
与其抗早性呈正相关 。 这与牛岛忠仄和尾形
昭逸等分别在作物和牧草上所得结论一致 。
5
。 硝酸还原酶活性的变化 处理组在
一
2巴轻度干早时 , 各 草 种 硝 酸 还 原 酶 话
性 均 超 过 对照 , 其中以短芒披碱草 、 肥披
碱草和披碱草超过的幅度较大 (均在 30 %以
上 ) , 老芒麦 、 垂穗披碱草相对较小 (均不
不到 10 % ) , 表明前 3 种牧草硝酸还原酶活
性对干旱反应较为敏感 。 一 2巴以后随干早强
度继续加重和时间延长 , 各草种的硝酸还原
酶活性下降 , 幅度最大的是短芒披碱草 , 其
次是肥披碱草 、 披碱草 、 垂穗披碱草和老芒
麦 , 这与光合作用等的顺序正好相反 , 表明
抗早性强的牧草硝酸还原酶活性对干早反应
敏感 。 对 一 5~ 一 12 巴各点的硝酸还原酶活 性
进行 L S R多重 比较的结果表明 , 短芒披碱草
与肥披碱草 、 披碱草间差异显著 , 个别达到
极显著 , 并与垂穗披碱草 、 老芒麦间始终保
持极显著差异 。复水 2 天后 , 5 种牧草硝酸还
原酶活性均能回升到对照的 85 % 以上 , 各草
种间差异不显著 。
6
. 膜透性和比电阻的变化 处理组在
一 5巴以前干早胁迫时 , 各草种膜相对透性和
比电阻均无明显变化 , 表明轻度干早对细胞
膜影响较小 。 一 5巴以后干早胁迫时 ,膜相对透
性增加 , 比电阻下降 , 增加和降低的次序相
同 , 均为老芒麦> 垂穗披碱草 > 披碱草 > 肥
披 碱 草 > 短芒披碱草 。 复水后短芒披碱草
肥披碱草和披碱草的膜相对透性和比电阻均
能恢复到对照 , 而垂穗披碱草和老芒麦的膜
相对透性都未能恢复到对照 , 比电阻却明显
超过对照 (组织脱水严重 , 第一真叶枯黄 ) ,
说明干旱期间这 2种牧草的细胞膜比前 3 种
牧草受害严重 。 经方差分析差异达到显著水
平 , 个别达到极显著水平 。
上述结果表明 , 干早能导致牧草的细胞
膜损伤六受害愈重 , 膜相对透性增加幅度愈
大 , 比电阻下降的也愈大 ,其抗旱能力就弱 ,
反之则强 。通过相关一回归分析进一步表明 ,
比电阻与膜相对透性呈极显著线 性 负 相 关
(方程为 y = 62 . 43 一 32 . 72 x ) , 相关系数 为
r = 0
.
9 6
。
四 、 讨论 与结论
1
. 幼苗地上部干物质产量 、 植株相对
生长率和光合作用是反映牧草生产能力的重
要指标 , 干旱处理期 间 , 其降低与牧草抗早
性呈正相关 ; 叶片相对含水量的降低也基本
上能反映牧草的抗早性 ; 复水后 5 种牧草在
这些指标上所反映出的明显差异 , 说明它们
的恢复能力对牧草的抗早性鉴定更为重要 。
干 旱引起硝酸还原酶活性的下降 , 各草种 间
差异非常稳定 。 参照干物质产量 、 植株生长
率及光合作用等指标来看 , 其下降与牧草的
抗旱性有关 。 抗早性强的牧草硝酸还原酶活
性下降幅度大 , 反之则小 , 两者间存在着明
确的负相关关系 。 因而 , 可以把硝酸还原酶
活性作为 5 种牧草幼苗抗早性综合评定时的
一种生化参考指标 。
2
. 关于硝酸还原酶活性降低的原因曾
有多种解释 , 我们的试验结果是 : 光合作用
下降幅度小或较小的牧草 , 其硝酸还原酶活
性下降幅度反而大 ; 光合作用下 降 剧 烈 以
至完全丧失的牧草 , 其硝酸还原酶活性下降
幅度却小 。 由此可知 , 光合作用 减 弱 不 是
引起硝酸还原酶活性下降的直接原因 。 至于
干早胁迫前后硝酸还原酶活性的特殊变化 ,
可能是一种对植物代谢有利的调节方式 , 是
生化适应的结果 。
3
. 电导法与电阻法平行测定的果结表
明 , 干早使细胞膜受害 , 表现为膜相对透性
增加和比电阻降低 , 两者呈极显著线性负相
关 (r = 0 . 9 6) , 回归方 程 为 y = 62 . 43 一
3 2
.
72 二 ; 比 电阻变化与电导率一样 , 同 样
能反映各草种间的抗早性差异 , 说明祝宗岭
等改进的电阻法用于牧草抗早性研究是可行
的 。
4
. 根据干早胁迫前后所测各项指标在
抗旱程度上反映出的牧草进行综合评定 , 5
种供试牧草幼苗的抗早能力是短芒披碱草 >
肥披碱草 》 披碱草 > 垂穗披碱草 ) 老芒麦 。
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t a n c e i n p l
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, g r o w t h r a t e
, p h o t o s y n t h e s i s
, n i t r a t e r e d u e t a s e a e t i v i t y
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e e l l m e m b r a n e p e r m e a b i l i t了 a n d s p e e i f i e e l e t r i e a l r e s i s t a n e e u n d e r d r o u g h t
s t r e s s i n l a b o r a t o r了 . T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e r a n k i n g o r d e r o f d r o u g h t
r e s i s t a n e e a b i l i t i e s o f t h
e s e g r a s s e s w a s E
. 乙s r e v i a r i s t a t u s > E . e x e e l : u s ) E .
d h之 a u r i e u s ) E
. n u t a 作 s 》 E . s i b i r i e u s . A s r e g a r d s t h e r e s p o n s e s o f t h e r e l a t i v e
W a t e r e o n t a n t , d r y w e宜g五t , g r o w th r a t e , p h o t o s y n t h e s i s , r e l a t i v e e e l l
m e m b r a n e p e r m e a b i l i t y a n d s p e e i f i e e l e e t r i e a l r e s i s t a n e e o f t五e s e g r a s s e s t o
d r o u g h t s t r e s s
, t h e m o r e u n s u s e e p t i b l
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