全 文 ：收稿日期：2011-07-10
基金项目：国家农业部野生植物资源保护资助项目(农计发[2010]29 号)
作者简介：宁 伟（1959-）,男,沈阳农业大学教授,博士,从事药用植物种质资源评价与创新研究。 * 通讯作者 Corresponding author：李天来（1955-）,
男,沈阳农业大学教授,博士,从事设施园艺和蔬菜生理研究。
沈阳农业大学学报，2011－12，42(6)：658-662
Journal of Shenyang Agricultural University，2011－12，42(6)：658-662
东北 7种蒲公英花粉形态比较与分类问题探讨
宁 伟，贾庆飞，李海娟，宋文婵，吴 杰，李天来 *
（沈阳农业大学 园艺学院/东北野菜种质异位保存圃与鉴定中心/设施园艺省部共建教育部重点实验室，沈阳 110161）
摘要：利用扫描电子显微镜对东北地区 7 种蒲公英植物的花粉进行了观察和研究，从花粉形态特征角度，探讨了东北地区 7 种蒲
公英在分类学类上存在的种归并问题。 结果表明：蒲公英花粉为近球形或近扁球形；花粉粒极轴(P)大小为 19.6～31.7μm，赤道轴
(E)长为 24.5～36.4μm，P/E 变化范围不明显；萌发孔孔型为圆形凹陷、扁圆形凹陷和近圆形凹陷；外壁纹饰均为刺状雕纹，条脊宽
和条脊距因种各异，内部穿孔的有无也存在差异；脊上突起的小刺密度不同，最大的为斑叶蒲公英，最小的为蒙古蒲公英。根据花
粉形态特征差异支持《中国植物志》的分类结果：将卷苞蒲公英(T. antungense Kitag)和丹东蒲公英（T. urbanum Kitag）归为一种，
红梗蒲公英（T. erthropodium Kitag）和斑叶蒲公英（T. variegatum Kitag）归为一种,蒙古蒲公英（T. mongolicum Hand.-Mazz.）和辽
东蒲公英（T. liaotungense Kitag）归为一种。
关键词：蒲公英；花粉形态；扫描电镜；分类学
中图分类号：Q949.783.5 文献标识码： A 文章编号： 1000-1700（2011）06-0658-05
Pollen Morphological Comparision of Seven Species of Northeast Taraxacum
and Taxonomic Problems Investigation
NING Wei, JIA Qing-fei, LI Hai-juan, SONG Wen-chang, WU Jie, LI Tian-lai*
(College of Horticulture/Ex-situ Conservation Garden and Identification Center of Potherb Germplasm in Northeast China/ Key Laboratory of the
Ministry of Education Province-Ministry Collaboration Project for Facility Horticulture, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China)
Abstract： Based on morphological classification, the Northeast seven species of taraxacum pollen has been studied using the
scanning electron microscopy, and based on the pollen morphology of these seven species of dandelion the taxonomy was made.
The results showed that: (1) Dandelion pollen is nearly spherical or nearly flat spherical; pollen grain size in the range of P
(19.6~31.7μm) × E (24.5~36.4μm); P/E range is not obvious, germination hole is round depression, or depression or near-circular
flat circular depression; carved wall ornamentation is thorn-like pattern, the ridge width and space are different; the internal
perforations are various; ridge small protruding spines have different densities, the largest of Tetranychus dandelion, the minimum
of Mongolia. (2) The morphological characteristics of pollen results support the classification results ofFlora of China: T.
antungense Kitag and T. urbanum Kitag were classified as a species, T. erthropodium Kitag and T. variegatum Kitag were
classified as a species. T. mongolicum Hand.-Mazz.and T. liaotungense Kitag were classified as a species.
Key words： Taraxacum; pollen morphology; EMS; taxonomy
蒲公英属是菊科（Compositae）大属之一，也是菊科舌状花亚科（Subfam. Liguliflorae DC.）最进化的类群之
一，全世界约有 300多种，我国初步整理有 70种、1 变种，广泛分布于中国东北、华北、西北及西南各省区。 《东
北草本植物志》将我国东北地区分布的蒲公英分为 19 种 1 变种 3 变型[1]，而《中国植物志》（1999 年版）记载东
北地区分布的蒲公英为 11种[2]。 由于该属植物形态变化较大，加之以往沿用的分类方法和标准不统一，在某些
种的归并问题上一直存在争议。 对于种子植物来说，其成熟花粉形态结构稳定并具特异性，花粉粒的形状、大
小、外壁雕纹、萌发孔的有无和形状等特征随植物种类而不同，受外界环境条件影响小，具有较强的遗传稳定
性。研究花粉形态结构可为植物的起源、演化、鉴别及植物分类等方面提供重要的依据 [3]。花粉形态作为一种稳
定的保守性状，已经越来越多地被应用于各个科属植物的分类学研究中 [4-10]。 而关于东北地区蒲公英属植物花
粉形态的研究尚未见报道。 为此，本研究利用扫描电子显微镜（SEM）对 7 种蒲公英属植物的花粉形态进行观
察，通过对花粉形状、大小、极赤比（P/E）、萌发孔的数目和类型、外壁纹饰等特征的研究，以期为解决蒲公英属
植物的分类学问题提供孢粉学的理论依据。
第 6期
表 2 7种蒲公英属植物花粉萌发孔和外壁纹饰特征比较
Table 2 Comparison of characteristics of pollen aperture and exine ornamentation of 7 Taraxacum
种类
Species
丹东蒲公英
T. antungense Kitag
斑叶蒲公英
T. variegatum Kitag
红梗蒲公英
T.erthropodium Kitag
白缘蒲公英
T. platypecidum Diels
蒙古蒲公英
T. mongolicum Hand.-Mazz.
卷苞蒲公英
T. urbanum Kitag
辽东蒲公英
T. liaotungense Kitag
萌发孔 Aperture 外壁纹饰 Exine ornamentation
孔型
Shape
近圆形凹陷
Subcircular sag
圆形凹陷
Crcular sag
圆形凹陷
Circular sag
圆形凹陷
Circular sag
近圆形凹陷
Subcircular sag
近圆形凹陷
Subcircular sag
近圆形凹陷
Subcircular sag
长/μm
Length
9.27
10.65
10．98
15.01
11.34
10.43
11.07
宽/μm
Width
8.35
8.52
8.03
14.52
9.13
8.85
8.79
图版
Plate
Ⅰ-2
Ⅰ-5
Ⅰ-8
Ⅰ-11
Ⅱ-2
Ⅱ-5
Ⅱ-8
条脊宽/μm
Ridge width
1.05
0.94
1.22
0.66
0.62
0.93
0.88
条脊距/μm
Width of ridge
0.58
0.37
0.47
0.45
0.68
0.59
0.42
类型
Type
刺状雕纹
Spiny rilievi
刺状雕纹
Spiny rilievi
刺状雕纹
Spiny rilievi
刺状雕纹
Spiny rilievi
刺状雕纹
Spiny rilievi
刺状雕纹
Spiny rilievi
刺状雕纹
Spiny rilievi
内部穿孔
Inner perforation
无
N
无
N
无
N
有
Y
有
Y
有
Y
有
Y
刺密度/μm-2
Density of thorn
1.25
1.44
1.34
0.99
0.82
1.17
1.23
图版
Plate
Ⅰ-3
Ⅰ-6
Ⅰ-9
Ⅰ-12
Ⅱ-3
Ⅱ-6
Ⅱ-9
表 1 材料来源
Table 1 Origin of the materials
种名
Species
白缘蒲公英
T. platypecidum Diels
丹东蒲公英
T. antungense Kitag
红梗蒲公英
T.erthropodium Kitag
斑叶蒲公英
T. variegatum Kitag
卷苞蒲公英
T. urbanum Kitag
辽东蒲公英
T. liaotungense Kitag
蒙古蒲公英
T. mongolicum Hand.-Mazz.
采集地
Locality
辽宁省丹东市
Dandong,Liaoning Province
吉林省磐石市
Panshi,Jilin Province
吉林省磐石市
Panshi,Jilin Province
吉林省磐石市
Panshi,Jilin Province
辽宁省沈阳市
Shenyang,Liaoning Province
辽宁省沈阳市
Shenyang,Liaoning Province
辽宁省辽阳市
Liaoyang,Liaoning Province
采集人
Hunters
李海娟
LiH.J.
赵 鑫
ZhaoX.
赵 鑫
ZhaoX.
赵 鑫
ZhaoX.
张 波
ZhangB.
赵 鑫
ZhaoX.
赵 鑫
ZhaoX.
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料为东北地区广泛分布的蒲公英，分类标准
依据《东北草本植物志》。材料经由中国科学院沈阳生态
所李冀云研究员鉴定。蒲公英于 2008年采集自辽宁、吉
林等地， 栽种于沈阳农业大学百草园中草药试验基地，
常规管理。 材料名称、采集地和采集人信息见表 1。
1.2 方法
花粉样品的制备：将干燥后的饱满花粉均匀散布在
贴有双面胶的样品台上，然后采用 KYKY SBC-12 型号
的离子溅射仪使花粉表面覆盖一层金膜 。 镀膜后在
KYKY 1000B 型扫描电镜下观察拍照。
花粉样品的观测：选取有代表性的视野，放大倍数
分别为花粉粒（1500×）、萌发孔（4000×）和脊（5000×），进
行拍摄， 在数码照片上利用 CAD 软件测量正常花粉粒
的极轴长（P）、赤道轴长（E）、条脊宽和条脊距以及刺密
度，观察记录各花粉的外壁纹饰特点。
1.3 数据处理方法
每种蒲公英花粉测量 20粒，求平均值，并计算标准差。 P/E值表示花粉粒的形状（P/E>0.80，表示花粉粒为
近球形，P/E为<0.80，表示花粉粒为近扁球形）。 花粉形态性状描述采用 ERDTMNA 的术语[11]、WALKER 等[12]和
王开发等[13]的文献。
2 结果与分析
由表 2 和表 3 可知，蒲公英属植物花粉的一般特征为：花粉形态为近球形或近扁球形，花粉粒大小范围在
P（19.6～31.7μm）×E（24.5～36.4μm）之间。 P/E变化范围不明显，其中卷苞蒲公英 P/E 最大（0.96），而辽东蒲公英
P/E最小（0.73）。萌发孔孔型为圆形凹陷、扁圆形凹陷和近圆形凹陷，有内外两层，外层厚于内层或近等厚。外壁
纹饰均为刺状雕纹，条脊宽和条脊距因种各异，内部穿孔的有无也存在差异，脊上突起的小刺密度不同，最大
的为斑叶蒲公英，最小的为蒙古蒲公英。 丹东蒲公英与卷苞蒲公英比较，其花粉形态都是近球形，P/E 相近；花
宁 伟等：东北 7种蒲公英花粉形态比较与分类问题探讨 659· ·
第 42卷沈 阳 农 业 大 学 学 报
图版 Ⅰ 丹东蒲公英、斑叶蒲公英、红梗蒲公英和白缘蒲公英植物花粉粒、萌发孔和脊的扫描电子显微镜照片
1.丹东蒲公英花粉粒×1500；2.丹东蒲公英萌发孔×4000；3.丹东蒲公英脊×4000；4.斑叶蒲公英花粉粒×1500；5.斑叶蒲公英萌发孔×4000；6.斑叶蒲公
英脊×4000；7.红梗蒲公英花粉粒×1500；8.红梗蒲公英萌发孔×4000；9.红梗蒲公英脊×4000；10.白缘蒲公英花粉粒×1500；11.白缘蒲公英萌发孔×
4000；12.白缘蒲公英脊×4000
Plate Ⅰ The scanning electron microscope photographs of pollen, aperture and ridges of T. antungense Kitag, T.
variegatum Kitag, T.erthropodium Kitag and T. platypecidum Diels
1. Pollen of T. antungense Kitag×1500; 2. Aperture of T. antungense Kitag×4000 ;3. Ridge of T. antungense Kitag×4000; 4. Pollen of T. variegatum Kita-
g×1500;5. Aperture of T. variegatum Kitag×4000;6. Ridge of T. variegatum Kitag×4000;7. Pollen of T.erthropodium Kitag×1500; 8. Aperture of T.erthro-
podium Kitag×4000; 9.Ridge of T.erthropodium Kitag×4000;10.Pollen of T. Platypecidum Diels×1500;11. Aperture of T. Platypecidum Diels×4000; 12.
Ridge of T. Platypecidum Diels×4000
表 3 蒲公英属植物花粉形态特征比较
Table 3 Comparison of characteristics of pollen grains of Taraxacum
种类
Species
丹东蒲公英 T. antungense Kitag
斑叶蒲公英 T. variegatum Kitag
红梗蒲公英 T.erthropodium Kitag
白缘蒲公英 T. platypecidum Diels
蒙古蒲公英 T.mongolicum Hand.-Mazz.
卷苞蒲公英 T. urbanum Kitag
辽东蒲公英 T. liaotungense Kitag
形态
Shape
近球形 Subspherical
近球形 Subspherical
近扁球形 Suboblate
近球形 Subspherical
近球形 Subspherical
近球形 Subspherical
近扁球形 Suboblate
极轴(P) /μm
Polar axis
(27.6～28.9)28.3
(28.8～30.4)29.6
(30.5～32.2)31.7
(28.3～31.0)29.5
(19.3～21.5)20.4
(24.2～27.1)25.5
(17.6～20.8)19.6
赤轴(E) /μm
Equatorial axis
(32.3～35.6)34.5
(35.5～36.9)36.4
(40.0～42.9)41.6
(32.8～35.7)34.4
(23.6～25.4)24.5
(25.9～27.3)26.7
(25.7～27.7)26.4
极轴/赤轴
P/E
0.82
0.81
0.76
0.85
0.83
0.96
0.73
图版
Plate
Ⅰ-1
Ⅰ-4
Ⅰ-7
Ⅰ-10
Ⅱ-1
Ⅱ-4
Ⅱ-7
粉萌发孔形态均为圆形凹陷或近圆形凹陷（图版Ⅰ-2和图版Ⅱ-5）；两者的外壁纹饰脊上刺密度相近（图版Ⅰ-
3和图版Ⅱ-6），为 1.25和 1.17，由此认为丹东蒲公英、卷苞蒲公英的亲缘关系可能较近。 红梗蒲公英和斑叶蒲
公英，其花粉形态相近，P/E 也相近，分别为 0.76 和 0.81；其外壁纹饰上，均无内部穿孔（图版Ⅰ-9 和图版Ⅰ-
6），刺密度为 1.34 和 1.44。 蒙古蒲公英和辽东蒲公英，其花粉形态相近，P/E 也相近，分别为 0.83 和 0.73，花粉
萌发孔大小很相近，外壁纹饰上均有内部穿孔。
660· ·
第 6期
图版 Ⅱ 蒙古蒲公英、卷苞蒲公英和辽东蒲公英花粉粒、萌发孔和脊的扫描电子显微镜照片
1.蒙古蒲公英花粉粒×1500；2.蒙古蒲公英萌发孔×4000；3.蒙古蒲公英脊×4000；4.卷苞蒲公英花粉粒×1500；5.卷苞蒲公英萌发孔×4000；6.卷苞蒲公
英脊×4000；7.辽东蒲公英花粉粒×1500；8.辽东蒲公英萌发孔×4000；9.辽东蒲公英脊×4000
Plate Ⅱ The scanning electron microscope photographs of pollen, aperture and ridges of T.mongolicum Hand.-
Mazz, T. urbanum Kitag and T. liaotungense Kitag
1.Pollen of T.mongolicum Hand.-Mazz×1500;2.Aperture of T.mongolicum Hand.-Mazz×4000; 3. Ridge of T.mongolicum Hand.-Mazz×4000;4 .Pollen of T.
urbanum Kitag×1500; 5. Aperture of T. urbanum Kitag×4000;6. Ridge of T. urbanum Kitag×4000;7. Pollen of T. liaotungense Kitag×1500;8. Aperture of
T. liaotungense Kitag×4000; 9. Ridge of T. liaotungense Kitag×4000
3 结论与讨论
植物花粉性状稳定，微形态结构具有种的特异性，其形态具有较强的遗传保守性[14-15]，在世代相传过程中，
基本上保持其固有的形态特征，如形状、轮廓、纹饰、萌发孔的数目[16-17]、位置和特征及花粉壁结构[18-19]，这些形态
和结构特征是鉴别植物种的重要依据之一。 本试验研究结果显示：花粉的大小、形状、外壁纹饰、条脊宽、条脊距
以及内部穿孔的有无等性状对于蒲公英属的种级分类有较大的意义，可以作为某些种间鉴定的特征依据。
本研究可将 7种蒲公英分类为 3 类：（1）从花粉形态来看，丹东蒲公英、卷苞蒲公英都是近球形，P/E 相近；
从花粉萌发孔形态来看，为圆形凹陷或近圆形凹陷；从外壁纹饰来看，2 种蒲公英花粉脊上刺密度相近，为 1.25
和 1.17，所以丹东蒲公英、卷苞蒲公英的亲缘关系可能较近。 且在形态学特征上，二者外苞均反卷，有不明显的
角状突起，这与《中国植物志》对蒲公英属的分类结果相同。 （2）红梗蒲公英和斑叶蒲公英的花粉形态相近，P/E
也相近，分别为 0.76和 0.81；从外壁纹饰来看，均无内部穿孔，刺密度为 1.34和 1.44。 在形态上，二者除了叶柄
和花葶颜色有所差异外，外苞片和瘦果特征差异不大，与《中国植物志》中对二者的形态分类一致。 （3）蒙古蒲
公英、辽东蒲公英和白缘蒲公英，其花粉形态相近，P/E 也相近，分别为 0.83，0.73 和 0.85，花粉萌发孔大小很相
近，从外壁纹饰来看，均有内部穿孔，而蒙古蒲公英和辽东蒲公英在外层苞片上差异，仅是辽东蒲公英的外层
苞片具少量蛛丝状柔毛，且两者分布也很相近，与《中国植物志》中对二者的形态分类一致，因此将它们归为同
一个种。 而白缘蒲公英花粉形态与前两者相近，但其形态差异较大，其外层苞片宽卵形，有明显的暗色条纹，背
部尖端无角状突起，因此不予归并。
虽然本试验中蒲公英属各种的花粉形态和大小存在差异，尤其是表面纹饰。 但是，一些外形上难以区别的
种，如丹东蒲公英和卷苞蒲公英，花粉形态同样也难于区别，形态特征（如苞片及瘦果形态）差异也不明显，两者
的分布区又非常接近，因此，在考虑将它们合并时，花粉的形态可提供支持的证据。 总之，蒲公英属植物的 SEM
（扫描电子显微镜技术）花粉形态可以反映种间差异。 在形态分类的基础上，在一定程度上也能反映种间亲缘关
系，进一步的分类研究还要结合形态学、细胞学、分子生物学等手段进行综合分析，才可得出正确可靠的结论。
宁 伟等：东北 7种蒲公英花粉形态比较与分类问题探讨 661· ·
第 42卷沈 阳 农 业 大 学 学 报
参考文献：
[1] 李冀云.东北草本植物志[M].北京:科学出版社,2004.
[2] 林 镕,石 铸.中国植物志：76 卷第 1 分册[M].北京：科学出版社,1983.
[3] 柳晨意,黄 勇.刺槐属(Robinia)植物花粉形态研究及其分类学意义[J].聊城大学学报:自然科学版,2010,23(1):55-58.
[4] 高信曾.植物学(形态、解剖部分)[M].北京:人民教育出版社,1978:149.
[5] 蓝盛银,徐珍秀.植物花粉剥离观察扫描电镜图解[M].北京:科学出版社,1996:5-10.
[6] 李扬汉.植物学[M].上海:上海科学技术出版社,1995:199-202.
[7] 王开发.苞粉学概论[M].北京:北京大学出版社,1983.
[8] 张金谈.现代花粉应用研究[M].北京:科学出版社,1990.
[9] 宛 涛.内蒙古草地现代植物花粉形态[M].北京:中国农业出版社,1999.
[10] 廖明康,张 平,郭丽霞,等.新疆杏属植物花粉形态的观察[J].西北农业学报,1994,3(4):13-16.
[11] STANCECA. Cytology an.d cytogenetics as a fundamental taxonomic resource for 20th and 21st centuries [J]. Taxon,1984,49:
451-477.
[12] WALKER JW,DOYLE JA.The base of angiosperm phylogeny[J].Ann Missouri Bot Gard,1975,62:664-723.
[13] 王开发,王宪曾.孢粉学概论[M].北京:高等教育出版社,1982.
[14] 王伏雄.中国植物花粉形态[M].北京:科学出版社,1997.
[15] ELTOMAN. 孢粉学手册[M].中国科学院植物研究所古植物研究室孢粉组译.北京:科学出版社,1978:13-26.
[16] 何玉友,秦国峰,高爱新.马尾松等松属树种花粉形态研究[J].林业科学研究,2008,21(4):456-463.
[17] 蔡秀珍,刘克明,朱晓文,等.凤仙花属部分植物的花粉形态[J].园艺学报,2008,35(3):389-394.
[18] 侯元同.部分植物花粉微形态的系统学研究[J].曲阜师范大学学报:自然科学版,2007,27(1):73-74.
[19] 罗 琦,余本祺,秦卫华,等.三种黄花石蒜植物的花粉形态比较[J].生物学杂志,2006,23(6):24-26.
[责任编辑 马迎杰]
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