全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚａｏｚｈｅｌｉ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
收稿日期：２０１３－１２－０７；修回日期：２０１４－０２－２４
基金项目：国家自然科学基金项目（３１２６０５７５）；内蒙古自然科学
基金项目（２０１２ＭＳ０４０６）
作者简介：谢菲（１９８８－ ），女，内蒙古阿拉善人，硕士研究生，研
究方向为野生植物繁育与资源利用，Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｆ８８０９０４＠１２６．ｃｏｍ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１４）０３－００１６－０６
披碱草幼穗分化的观察
谢　菲１，李造哲１，＊，马青枝２，李培龙３
（１．内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古　呼和浩特　０１００１９；２．内蒙古农业大学生命科学学院，
内蒙古　呼和浩特　０１００１８；３．内蒙古大学生命科学学院，内蒙古　呼和浩特　０１００２１）
摘要：对披碱草幼穗分化和发育过程进行解剖观察，结果表明披碱草幼穗经历了初生期、伸长期、结节期、小穗
突起期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期、抽穗期共８个不间断的分化时期。在披碱草分蘖期，幼穗分化经历
了初生期、伸长期和结节期３个时期；在拔节期，幼穗分化经历了小穗突起期和颖片突起期２个时期；小花突起期和
雌雄蕊形成期集中于孕穗期，幼穗分化结束于抽穗期。分化过程中，穗中上部的小穗先发育，后向上下两个方向发
育，穗基部的小穗发育较晚；小穗基部的小花先发育，然后由基部向上逐渐发育。
关键词：披碱草；幼穗；分化
中图分类号：Ｓ５４３．９；Ｑ９４　　　文献标识码：Ａ
　　披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ　ｄａｈｕｒｉｃｕｓ　Ｔｕｒｃｚ．）又称直穗大麦
草、青穗大麦草，是披碱草属（Ｅｌｙｍｕｓ　Ｌ．）旱中生多年
生疏丛型牧草。披碱草野生种主要分布于北寒温带，
在我国分布于东北、华北和西南地区，常作为伴生种分
布于草甸草原、典型草原和高山草原地带。披碱草的
适应能力很强，抗旱、抗寒、耐盐碱、耐瘠薄、抗风沙，是
我国披碱草属中分布最广、最为常见的种［１］。我国禾
本科植物幼穗分化观察和研究起步于２０世纪５０年代
初期，但研究对象主要为粮食作物，披碱草幼穗分化过
程的研究未见报道。幼穗发育的状况直接影响到许多
重要经济性状的形成，如花序的小穗数、小花数、籽粒
的饱满度和整齐度以及种子产量等［２］。本研究以披碱
草为研究对象，对其幼穗分化发育过程进行观察，并在
田间测量幼穗长度、植株高度和叶长，探索其生长发育
规律，为提高披碱草种子产量、降低种子和小花败育率
提供理论证据。
１　材料和方法
１．１　材料
试验材料为２０１２年种植于内蒙古农业大学牧
草实验基地的披碱草植株。试验地位于呼和浩特
市，地理坐标为东经１１１°４１′、北纬４０°４９′，属典型大
陆性气候，年平均气温变化较大，年降水量多集中在
７～９月。试验地土壤为沙质栗钙土，土壤肥力适
中，具备灌溉条件。
１．２　方法
试验于２０１２～２０１３年进行，从每年分蘖期开始
至抽穗期截止，每隔２～３ｄ取样一次，每次随机取
２０个披碱草枝条在 Ｏｌｙｍｐｕｓ解剖镜下解剖，观察
其茎尖生长锥的形态变化，确定其幼穗分化的时期，
测量幼穗长度，并在解剖镜下进行拍照。同时，在田
间测量株高和叶长，记载生育期。用Ｅｘｃｅｌ和ＳＡＳ
９．０软件处理数据。
２　结果与分析
２．１　幼穗分化时期划分
披碱草幼穗分化过程发生于５月中旬至７月
初，这段时期经历了分蘖期至抽穗期等几个植物生
长物候期。根据幼穗分化过程中的主要特征，大体
上按照穗轴、小穗、小花和雌雄蕊分化等过程有序的
进行，按照库别尔曼［３］对植物结实器官形成规律的
划分原则将其分化时期划分为初生期、伸长期、结节
期、小穗突起期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形
成期、抽穗期８个连续时期。
２．１．１　初生期
在披碱草幼穗分化的初生期，茎尖顶端的生长
点细胞不断分裂形成半圆形球状突起的生长锥，生
长锥被外层的幼叶包裹，其底部的叶原基交互排列，
生长锥突起略高于最内层的叶原基。此时，植株生
长期处于分蘖始期，属于营养生长时期，生殖生长尚
未开始，生长锥尚未开始分化，植株平均高度为１０ｃｍ，
幼穗长度不足０．１ｍｍ，生长极缓慢（图１－Ａ，表１）。
—６１—
第３６卷　第３期
Ｖｏｌ．３６　Ｎｏ．３
　　　　　　　　　
中　国　草　地　学　报
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
　　　　　　　　　
２０１４年５月
Ｍａｙ　２０１４
　　Ａ：初生期（１１４×）；Ｂ：伸长期（１１４×）；Ｃ：结节期（１１４×）；Ｄ～Ｅ：小穗突起期（１００×，１００×）；Ｆ～Ｇ：颖片突起期（１１４×，１００×）；Ｈ～Ｉ：小
花突起期（１００×，１１４×）；Ｊ～Ｑ：雌雄蕊形成期（１１４×，１１４×，１４０×，１４０×，１４０×，８０×，１００×，１００×）；Ｒ：抽穗期
Ａ：Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｓｔａｇｅ（１１４×）；Ｂ：Ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ（１１４×）；Ｃ：Ｓｉｎｇｌｅ　ｒｉｄｇｅ　ｓｔａｇｅ（１１４×）；Ｄ～Ｅ：Ｓｐｉｋｅｌｅｔ　ｐｒｏｔｕｂｅｒａｎｃｅｓ　ｓｔａｇｅ（１００×，１００×）；
Ｆ～Ｇ：Ｇｌｕｍｅ　ｐｒｏｔｕｂｅｒａｎｃｅｓ　ｓｔａｇｅ（１１４×，１００×）；Ｈ～Ｉ：Ｆｌｏｒｅｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ（１００×，１１４×）；Ｊ～Ｑ：Ｇｙｎｏｅｃｉｕｍ　ａｎｄ　ｓｔａｍｅｎ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｓｔａｇｅ（１１４×，１１４×，１４０×，１４０×，１４０×，８０×，１００×，１００×）；Ｒ：Ｈｅａｄｉｎｇ　ｓｔａｇｅ
图１　披碱草幼穗分化过程
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｄａｈｕｒｉｃｕｓ　Ｔｕｒｃｚ．
２．１．２　伸长期
在披碱草幼穗分化的伸长期，生长锥由半圆形
球状突起很快生长为圆锥体，锥体的体积逐渐增大，
长度逐渐大于宽度，突破叶原基的包裹暴露于茎叶
原始体中。此时，植株生长期处于分蘖期，植株平均
高度约２０ｃｍ，幼穗平均长度不足１ｍｍ，生长较为缓
慢（图１－Ｂ，表１）。
—７１—
谢　菲　李造哲　马青枝　李培龙　　披碱草幼穗分化的观察
表１　幼穗分化与植株形态的关系（２０１３年）
Ｔａｂｌｅ　１　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ（２０１３）
分化时期
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ
物候期
Ｐｈｅｎｏｐｈａｓｅ
幼穗长度（ｍｍ）
Ｔｈｅ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ　ｌｅｎｇｔｈ
株高（ｃｍ）
Ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ
叶长（ｃｍ）
Ｌｅａｆ　ｌｅｎｇｔｈ
时间（日／月）
Ｔｉｍｅ（ｄ／ｍ）
初 生 期 分蘖始期 ０．１　 １０．７　 ４．６　 １４／５
伸 长 期 分蘖中期 ０．３８７　 １９．９　 ４．６　 １５／５～２１／５
结 节 期 分蘖末期 ０．８８７　 ２９．８　 １０．７　 ２２／５～３１／５
小 穗 突 起 期 拔节期 ５．５４１　 ４２．３　 １８．１　 １／６～９／６
颖 片 突 起 期 拔节期 １９．８２３　 ５７．５　 ２９．２　 １０／６～１８／６
小 花 突 起 期 孕穗期 ８２．８７３　 ７０．１　 ３６．６　 １９／６～２７／６
雌雄蕊形成期 孕穗期 １３９．４　 ８０．７　 ４２．７　 ２８／６～２／７
抽 穗 期 抽穗期 １９５．３　 ８８．４　 ４５．２　 ３／７
２．１．３　结节期
在披碱草幼穗分化的结节期，生长锥表面有棱
状突起，突起的结构为苞叶原基，苞叶原基的分化使
生长锥略呈扁平状。此时，植株生长期处于分蘖末
期，生长锥由营养生长进入生殖生长阶段，植株的平
均高度约３０ｃｍ，幼穗平均长度仍然不足１ｍｍ，生长
较为缓慢（图１－Ｃ，表１）。
２．１．４　小穗突起期
在披碱草幼穗分化的小穗突起期，植株生长进
入拔节期，生长锥的长度在一定程度上有所增加，棱
状突起的苞叶原基交叉纵向排成两列，在苞叶原基
突起的腋部形成新的突起结构，即小穗原基。小穗
原基首先发生于生长锥的中上部，后逐渐向上下两
个方向分化。小穗原基的分化，使整个幼穗呈明显
的扁平状，可以区分出生长锥的正面和侧面。此时
植株平均高度约为４２ｃｍ，幼穗平均长度约为５ｍｍ，
而生长速度相较之前几个时期逐渐加快（图１－Ｄ、图
１－Ｅ，表１）。
２．１．５　颖片突起期
披碱草幼穗分化进入颖片突起期，植株生长仍处
于拔节期，随着小穗原基的分化，在小穗原基的基部
分化形成新的突起，即颖片原基。外侧的颖片原基较
内侧的颖片原基发育速度快，生长长度略长。此时生
长锥仍在生长分化，但分化速度较慢，植株平均高度
约为６０ｃｍ，幼穗平均长度达到２０ｍｍ，生长速度相
较之前几个时期稍有加快（图１－Ｆ、图１－Ｇ，表１）。
２．１．６　小花突起期
披碱草幼穗分化进入小花突起期，植株生长进
入孕穗始期，小穗外侧包裹着颖片，在小穗轴方向分
化形成小花原基。此时，在小穗基部小花原基外侧
开始分化发育形成第一外稃原基，随后外稃生长速
度加快，其长度大于颖片的长度，小花则由底部向顶
部依次发育。生长锥的顶端此时已停止苞叶原基突
起的分化，而开始分化形成一小穗原基，进而分化形
成一小穗，植株平均高度约７０ｃｍ，幼穗平均长度约
８３ｍｍ，幼穗生长速度达到顶峰，伸长生长较快（图
１－Ｈ、图１－Ｉ，表１）。
２．１．７　雌雄蕊形成期
披碱草幼穗分化进入雌雄蕊形成期，植株生长
仍然处于孕穗期，此时已达到孕穗末期。小花突起
逐渐分化形成４个半球形突起，有１个雌蕊原基和
３个雄蕊原基，此时芒生长速度较快。之后，雌蕊原
基的突起分化成一个凹陷的圆球形，雄蕊原基突起
发育成四棱形的花药雏体，在靠近外稃的一侧分化
出浆片原基，包裹于雌雄蕊原基外侧。随着雌雄蕊
原基的不断分化，雌蕊分化出柱头、花柱和子房，柱
头呈羽毛状，子房发育成基部凹陷的圆锥型，雄蕊分
化出花药和花丝，随着花药的分化成熟，花药由绿色
变为紫红色。此时植株平均高度约８０ｃｍ，幼穗长度
达到１４ｃｍ，伸长生长的速度仍然较快（图１－Ｊ～图１－
Ｑ，表１）。
２．１．８　抽穗期
披碱草幼穗分化结束，植株生长进入抽穗期，雌
雄蕊分化基本完成，植株平均高度约９０ｃｍ，幼穗长
度达到２０ｃｍ，已达到成熟长度，开始抽穗（图１－Ｒ）。
从观察的结果来看，披碱草幼穗的分化速度有
快有慢，但又具有极明显的规律性。从整体来看，位
于穗中上部的小穗先发育，发育速度相对较快，之后
依次向上下两个方向逐渐分化；位于穗基部的小穗
后发育，发育速度较慢。从每个小穗来看，位于小穗
基部的小花先发育，然后由基部向上逐渐发育。观
察结果表明，披碱草与冰草［Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｃｒｉｓｔａｔｕｍ
（Ｌ．）Ｇａｅｒｔｎ．］、诺丹冰草（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｄｅｓｅｒｔｏｒｕｍ
ｃｖ．Ｎｏｒｄａｎ）、中间偃麦草 ［Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ
—８１—
中国草地学报　２０１４年　第３６卷　第３期
（Ｈｏｓｔ）Ｎｅｖｓｋｉ］、加拿大披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ　ｃａｎａｄｅｎ－
ｓｉｓ　Ｌ．）幼穗的发育具有类似的规律［２，４～６］。
２．２　幼穗长度与植株高度及叶片长度变化的关系
通过数据分析结果表明，披碱草的幼穗生长变
化呈现缓“Ｓ”型的生长趋势（图２）。从返青期开始
到５月１４日期间，初生期的幼穗伸长速度极缓慢。
５月１８日到５月３１日幼穗伸长速度稍快，但仍然
生长缓慢，此时幼穗分化阶段为伸长期和结节期。６
月３日至１８日，幼穗伸长速度加快，幼穗分化处于
小穗突起期和颖片突起期两个时期。６月２１日至７
月３日，幼穗伸长的速度达到生长速率的顶峰，分化
处于小花突起期。当幼穗分化到达７月３日时，幼
穗长度同发育成熟时期的长度基本相同，幼穗平均
长度为２３．８ｃｍ。从返青期到５月３１日，植株高度
和叶片长度变化较为缓慢，５月３１日至６月３０日，
植株和叶片生长速度加快，６月３０日抽穗期以后植
株的高度基本不再变化。相较于幼穗生长的趋势，
植株高度和叶片长度变化沿较为平缓的递增型直线
方向发展。通过对幼穗长度和植株高度、叶片长度
分别进行回归分析，得出幼穗长度与植株高度变化
的相关性二次模型为ｙ＝６９．４６０１９－４．５２８０３ｘ＋
０．０６６１９ｘ２（Ｐ＝０．０００１，ｒ２＝０．９８５２），与叶片长度变
化的相关性二次模型为ｙ＝３３．３１３１３－６．２６８９１ｘ＋
０．２１４９１ｘ２（Ｐ＝０．０００１，ｒ２＝０．９３８９）。从ｒ２ 的数值
可以看出，幼穗长度和植株高度、叶片长度之间存在
着极显著的相关关系。
图２　幼穗长度与植株高度及叶片长度变化
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ　ｌｅｎｇｔｈ，ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｌｅｎｇｔｈ
３　讨论
３．１　幼穗分化时期划分和分化规律的研究
学者对禾本科植株幼穗分化时期的划分有不同
的划分方法。由于圆锥花序和穗状花序在结构上有
所不同，因此对具有不同特征的花序进行幼穗分化
时期的划分采用不同的方法。在已进行的研究当
中，章崇玲等［７］将多花黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ　ｍｕｌｔｉｆｌｏｒｕｍ
Ｌａｍ．）幼穗分化过程划分为伸长期、单棱期、二棱
期、药隔分化期等８个时期；贺晓等［８］将老芒麦
（Ｅｌｙｍｕｓ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ　Ｌ．）幼穗分化过程划分为单棱
期、双棱期、小穗分化期等５个时期；刘露等［９］划分
草地早熟禾（Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　Ｌ．）幼穗分化过程为第
一苞原基分化期、一次枝梗原基分化期、二三次枝梗
原基分化期等５个时期；许圣德等［６］将加拿大披碱
草（Ｅｌｙｍｕｓ　ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ　Ｌ．）幼穗分化划分为初生
期、伸长期、结节期等８个时期。本研究中披碱草是
禾本科披碱草属植物，花序类型为穗状花序，因此根
据其幼穗分化过程的形态特征，按照库别尔曼的划
分原则，将分化总结为初生期、伸长期、结节期、小穗
突起期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期、抽
穗期８个连续时期。
披碱草幼穗分化虽速度不一致，但是具有很强
的规律性。披碱草幼穗分化从整体来看，位于穗中
上部的小穗先发育，之后依次向上下两个方向逐渐
分化，位于穗基部的小穗发育较晚。从每个小穗的
发育观察到，位于小穗基部的小花发育较早，之后由
基部向上逐渐发育。这一规律与云锦凤［２］对冰草生
—９１—
谢　菲　李造哲　马青枝　李培龙　　披碱草幼穗分化的观察
长锥分化的结果相一致。
３．２　幼穗分化与物候期的关系
禾本科植物生长旺盛而发育迅速，幼穗分化过
程不仅影响到植物营养生长，更重要的是其对生殖
生长产生的影响。幼穗发育时期是很难判断的，通
常状况下都会借助显微镜和解剖镜进行镜检，这一
复杂的过程在生产实践中是难以实现的。披碱草幼
穗分化过程与物候期也有着密切的联系。初生期和
伸长期发生于分蘖始期，此时植株生长缓慢；在植物
分蘖末期时幼穗分化到结节期，此时植株生长速度
和上一时期相比稍有增大；小穗突起期和颖片突起
期主要发生在拔节期，这一时期植物生长速度加快，
明显快于前几个时期；小花突起期和雌雄蕊形成期
主要集中于孕穗期，小花突起期发生于孕穗始期，对
小花的发育及数量的多少起到了决定性的作用。有
学者研究表明，冰草幼穗分化的初生期、伸长期和结
节期发生在返青期，小穗突起期发生在分蘖期，颖片
突起期和小花突起期发生在拔节期［２］；中间偃麦草
幼穗生长锥分化的小穗突起期发生在分蘖期，小花
突起期发生在拔节期［５］。本研究发现，披碱草幼穗
分化过程与物候期之间的关系和以上学者的研究结
果有所不同。
３．３　幼穗分化对种子产量的影响
幼穗分化是披碱草生殖生长的重要时期，对种
子的质量和数量具有显著的影响。Ｒａｈａｍａｎ等［１０］
认为，决定小穗数目的主要因素是幼穗长度与小穗
分化的速率。章崇玲等［１１］通过研究多花黑麦草幼
穗分化过程发现，穗部性状对种子产量的影响极其
明显，幼穗分化的天数与每穗种子粒数呈极显著正
相关；可以通过提前播期，加强水肥管理来确保产
量。高翔等［１２］认为，小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｍ Ｌ．）幼
穗分化过程中加快单棱期的分化速率及延长二棱
期的分化时间是影响小麦产量的基础。Ｈａｍｐｔｏｎ
等［１３］利用植物生长调节剂对正在分化的多年生黑
麦草幼穗进行处理，发现在二棱期进行处理可以
在单位面积上产生最大数目的种子。披碱草作为
禾本科牧草，穗长、每穗小穗数、每穗小花数和结
实率均是影响植株种子产量的重要因素，影响这
些因素生长的时期主要集中于孕穗期，因此要加
强孕穗期管理，提高孕穗期水肥质量来提高种子
的质量和数量。
４　结论
４．１　披碱草幼穗分化分为初生期、伸长期、结节期、
小穗突起期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成
期、抽穗期８个连续时期。
４．２　披碱草幼穗分化初生期、伸长期和结节期发生
于植物分蘖期，小穗突起期和颖片突起期主要发生
于拔节期，小花突起期和雌雄蕊形成期主要集中于
孕穗期，分化至抽穗期时幼穗分化过程结束。
４．３　披碱草幼穗分化具有很强的规律性。从整体
来看，位于穗中上部的小穗先发育，之后依次向上下
两个方向逐渐分化，位于穗基部的小穗后发育。从
每个小穗来看，位于小穗基部的小花先发育，然后由
基部向上逐渐发育。
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ｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｄａｙｌｅｎｇｈｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｐｉｋｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ
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—０２—
中国草地学报　２０１４年　第３６卷　第３期
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Ｈｅ　Ｘｉａｏ，Ｌｉ　Ｑｉｎｇｆｅｎｇ，Ｌｕ　Ｈａｉｐｉｎｇ．Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｉｎｆｌｏｒｅｓ－
ｃｅｎｃｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ　Ｌ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｉｎ－
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Ｇａｏ　Ｘｉａｎｇ，Ｎｉｎｇ　Ｋｕｎ，Ｓｏｎｇ　Ｚｈｅｍｉｎ．Ｔｈｅ　ｐｒｏｐｅｒｔｙ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇ
ｓｐｉｋｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｈｉｇｈ－ｙｉｅｌｄ　ｗｉｎｔｅｒ
ｗｈｅａｔ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ
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ｉｄｏｌ（ＥＬ５００）ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｙｉｅｌｄ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｉｎ　Ｌｏｌｉｕｍ
ｐｅｒｅｎｎｅ　Ｌ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｓｅｅｄ　Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，１９８５，
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Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｙｏｕｎｇ　Ｓｐｉｋｅ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｅｌｙｍｕｓ　ｄａｈｕｒｉｃｕｓ　Ｔｕｒｃｚ
ＸＩＥ　Ｆｅｉ　１，ＬＩ　Ｚａｏ－ｚｈｅ１，ＭＡ　Ｑｉｎｇ－ｚｈｉ　２，ＬＩ　Ｐｅｉ－ｌｏｎｇ３
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｈｏｈｈｏｔ　０１００１９，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｈｏｈｈｏｔ　０１００１８，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００２１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｄａｈｕｒｉｃｕｓ　Ｔｕｒｃｚ．ｗｅｒｅ　ｄｉｓ－
ｓｅｃｔｅｄ　ａｎｄ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｄａｈｕｒｉｃｕｓ　Ｔｕｒｃｚ．
ｗａｓ　ａ　ｃｏｎｓｅｃｕｔｉｖｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ，ｗｈｉｃｈ　ｃａｎ　ｂｅ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｅｉｇｈｔ　ｓｔａｇｅｓ：ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｓｔａｇｅ，ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ，ｓｉｎ－
ｇｌｅ　ｒｉｄｇｅ　ｓｔａｇｅ，ｓｐｉｋｅ　ｐｒｏｔｕｂｅｒａｎｃｅｓ　ｓｔａｇｅ，ｇｌｕｍｅ　ｐｒｏｔｕｂｅｒａｎｃｅｓ　ｓｔａｇｅ，ｆｌｏｒｅｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ，ｇｙｎｏｅ－
ｃｉｕｍ　ａｎｄ　ｓｔａｍｅｎ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅｓ　ａｎｄ　ｈｅａｄｉｎｇ　ｓｔａｇｅ．Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｓｔａｇｅ，ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ　ａｎｄ　ｓｉｎｇｌｅ　ｒｉｄｇｅ
ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｉｎ　ｔｉｌｅｒｉｎｇ　ｓｔａｇｅ．Ｓｐｉｋｅ　ｐｒｏｔｕｂｅｒａｎｃｅｓ　ｓｔａｇｅ　ａｎｄ　ｇｌｕｍｅ
ｐｒｏｔｕｂｅｒａｎｃｅｓ　ｓｔａｇｅ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｉｎ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ．Ｆｌｏｒｅｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ，ｇｙｎｏｅｃｉｕｍ　ａｎｄ　ｓｔａｍｅｎ　ｆｏｒ－
ｍａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅｓ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｉｎ　ｂｏｏｔｉｎｇ　ｓｔａｇｅ．Ｔｈｅ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｅｎｄｅｄ　ｉｎ　ｈｅａｄｉｎｇ　ｓｔａｇｅ．Ｄｕｒ－
ｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｉｄｄｌｅ　ａｎｄ　ｕｐｐｅｒ　ｐａｒｔｓ　ｏｆ　ｓｐｉｋｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｆｉｒｓｔ，ａｎｄ
ｔｈｅｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｕｐｗａｒｄ　ａｎｄ　ｄｏｗｎｗａｒｄ，ｔｈｅ　ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ　ｉｎ　ｂａｓｅ　ｐａｒｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｐｉｋｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｌａｔｅｒ，
ｔｈｅ　ｆｌｏｒｅｔｓ　ｉｎ　ｂａｓｅ　ｐａｒｔ　ｏｆ　ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｆｉｒｓｔ，ｔｈｅｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｆｒｏｍ　ｂａｓｅ　ｔｏ　ｔｏｐ　ｇｒａｄｕａｌｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｅｌｙｍｕｓ　ｄａｈｕｒｉｃｕｓ　Ｔｕｒｃｚ．；Ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ；Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
—１２—
谢　菲　李造哲　马青枝　李培龙　　披碱草幼穗分化的观察