全 文 ：*通讯作者 , E - m ail:d on gqu anmin@hotmai l. com 或 dqm 850
@sina. com
收稿日期:2005- 11- 01;修回日期:2006 - 03 - 07
基金项目:国家“十五”攻关项目( 2001BA606A - 02)
作者简介:董全民(1972- ),男 , 甘肃天水人 ,助理研究员 ,在读
博士 ,主要从事草地放牧生态学研究及青藏高原“黑土型”退化草地
的恢复与重建工作.
文章编号:1673 - 5021(2006)03 - 0005 - 11
不同牦牛放牧率下江河源区
垂穗披碱草 /星星草混播草地第一性生产力及其动态变化
董全民1 , 2 , * ,赵新全1 ,马玉寿2 ,李芙蓉3 ,来德珍3
(1. 中国科学院西北高原生物研究所 ,青海 西宁 810002;
2. 青海省畜牧兽医科学院 , 青海 西宁 810003;3. 青海省果洛州草原站 , 814000)
摘要:江河源区 2 龄和 3 龄混播草地(垂穗披碱草+星星草)牦牛放牧试验结果表明:在两个放牧季内 , 不同处
理组的地上生物量开始阶段逐渐增加 ,之后逐渐下降 ,且随放牧率的增加同一时期地上生物量减小;2003 年从 7 月
20 日开始 、2004年从 8月 5日开始至 9月 20 日 ,不同放牧率下同一时期的地上生物量差异显著(P<0. 05);各放牧
处理区 2003 年同一时期的地上生物量均高于 2004 年 ,且牧草生长季节地上平均生物量及其年度变化之间的差异显
著(P<0. 05)。此外 ,不同放牧率下同一时期各土壤层地下生物量及其百分比组成 、相同放牧强度下不同时期各土
壤层地下生物量及其百分比组成均没有明显的趋向性变化;牧草生长季节地上平均生物量与放牧强度之间呈线性
回归关系 , 0 ～ 30cm 的地下生物量(包括活根和死根)与放牧强度之间呈二次回归关系;牧草生长季节地上与地下平
均生物量之间呈二次回归关系 ,说明轻度放牧和中度放牧能刺激牧草的生长 ,具有补偿或超补偿生长的特点。
关键词:牦牛放牧率;混播禾草草地;地上生物量;地下生物量;江河源区
中图分类号:S812. 8 文献标识码:A
人工草地是在人工措施下完全或部分破坏原有
天然草地植被的基础上 ,通过综合的农业培育技术措
施所建立的人工草本群落[ 1] 。从植物生态学的观点
看 ,人工草地建植是对其所在地顶极或亚顶极植被的
一个大的扰动 ,人工草地从其建植开始就存在着向原
有的顶极或亚顶极状态恢复演替的潜力[ 2] 。而要实
现人工草地的持续利用与稳定发展 ,就得采取必要的
利用措施 ,控制人工草地植被的演替。
在草地畜牧业领域 ,人工草地的管理及持续利
用是一个倍受人们重视的研究方向。在许多国家 ,
通过建植人工草地来快速恢复退化草地和发展草地
畜牧业 ,仍是当前生态畜牧业和集约化畜牧业经营
管理的主要途径 。由于江河源区独特的地理位置和
生态环境脆弱的特点 ,以及对我国乃至全球生态环
境和气候变化的启动和调节作用 ,长期受到国内外
学者的密切关注和高度重视 ,成为我国乃至国际科
学界的研究热点区[ 3 ～ 6] 。针对该地区生态环境恶
化 、气候寒冷 、风沙 、干旱灾害频繁的特点 ,从理论上
探讨江河源区放牧对人工草地生态系统稳定性和可
持续能力的影响 ,将为该地区人工草地合理持续利
用和生态畜牧业的持续发展奠定理论基础[ 6] 。
植物地上 、地下生物量变化是草地生态系统研
究的重要内容。降水和地温对天然草地第一性生产
力(地上生物量和地下生物量)产生影响[ 7 ～ 9] ;对人
工草地而言 ,除了降水和地温外 ,土壤肥力 、牧草品
种等也是第一性生产力的主要限制因素。然而 ,利
用则是影响天然和人工草地第一性生产力的最大因
素 ,利用方式及利用强度与牧草第一性生产力息息
相关[ 10 ～ 12] 。在国内 ,许多学者对不同放牧强度下天
然草地地上 、地下生物量进行了相关的研究[ 13 ～ 22] ,
但这些研究结果大多是天然草地放牧试验的结果 ,
而对人工草地的放牧研究相对较少 。鉴于以上原
因 ,本试验旨在研究不同牦牛放牧强度下垂穗披碱
草(E lymus natans) /星星草(Puccinel lia tenu f lo-
ra)混播草地第一性生产力(地上 、地下生物量)的动
态变化 ,以确定合理的放牧强度 ,从而获得更高的草
地生态系统生产力且达到经济效益和生态效益的统
一 ,为人工草地经济效益的提高和生态环境的保护
和治理提供科学依据 ,最终达到人工草地畜牧业持
续发展的目的。
—5—
第 28 卷 第 3 期 中 国 草 地 学 报 2006 年 5 月
Vol. 28 No. 3 Chinese Journal of G rassland M ay. 2006
1 材料与方法
1. 1 试验地自然概况
试验地设在青海省果洛州大武乡格多牧委会 ,
位于北纬 34°17′～ 34°25′、东经 100°26′～ 100°43′,
为一山间小盆地 ,平均海拔 3980m 。高原寒冷气候
类型 , 年均气温 - 2. 6℃左右 , ≥0℃的年积温
914. 3℃,日照时间 2576. 0 h ,年均降水量 513 mm ,
5 ～ 9 月降水 437. 10 mm ,占年降水量的 85. 2%。
无绝对无霜期 ,牧草生长期 110 ～ 130d 。主要植被
类型有高山嵩草草甸 、高山灌丛草甸;土壤类型以高
山草甸土和高山灌丛草甸土为主 ,黄河的支流格曲
发源并流经这里 。放牧试验在该牧委会 2002年建
植的披碱草 /星星草混播人工草地上进行。
1. 2 草场管理
在试验期内 ,每年 12月下旬和翌年 4月中旬用
D -型生物毒素(青海省畜牧兽医科学院兽医所生
产)对各处理区进行灭鼠(高原鼠兔和高原鼢鼠), 6
月下旬(牧草拔节期)对草地进行追肥 ,追肥量为
10kg 尿素 /hm2 。
1. 3 试验设计
在当地牧户牛群内 ,选取生长发育良好 、健康 、
阉割过的 2. 5岁公牦牛 16头 ,体重是 100±5kg ,随
机分为 4组(每组 4头)。放牧强度按照草场地上生
物量 、草场面积和牦牛的理论采食率高低表示:极轻
放牧(牧草利用率为 20%)、轻度放牧(牧草利用率
为 40%)、中度放牧(牧草利用率为 60%)、重度放牧
(牧草利用率为 80%)和对照(牧草利用率为 0%)
(表 1)。试验从 2003开始 ,试验期为每年 6 月 20
日～ 9月 20日。
表 1 放牧试验设计
Table 1 Design of grazing trial
放牧处理
Grazing treatments
牦牛数量(头)
Number of yaks
(heads)
围栏面积(hm2)
Enclosure area
(hm2)
放牧强度(头 /hm2)
G razing intensity
(head /hm2)
对 照(A) 0 1. 0 0
极轻放牧(B) 4 1. 52 2. 63
轻度放牧(C) 4 0. 76 5. 26
中度放牧(D) 4 0. 52 8. 0
重度放牧(E) 4 0. 38 10. 52
1. 4 测定内容和方法
1. 4. 1 草地群落地上 、地下生物量
在试验期内 ,每半个月沿各处理小区对角线
100 m 样条各取 5 个重复样方(1. 0 ×1. 0 m2),用
扣笼法齐地刈割测定草地群落的地上生物量 、立枯
量和地表枯枝落叶量[ 23] ;然后将每个样方分为 4个
子样方(0. 50×0. 50m2),选择植被分布均匀的一个
子样方按 0 ～ 10cm 、10 ～ 20cm 和 20 ～ 30 cm 分三层
挖取根样 ,用 1 mm 土样筛和双层纱布在流水中洗
干净 ,拣去沙砾及杂物[ 24] 。
1. 4. 2 样品处理
所有样品在 80℃恒温箱中烘干至恒重 ,称其干
重(本文地上 、地下生物量均以干物质计)。
1. 5 数据处理
用 Excel 和 SPSS 软件在计算机上应用一般性
模型和曲线拟合方法进行数据的分析 、处理和方差
分析。
2 结果与分析
2. 1 牧草生长季节地上生物量的动态变化
放牧不但改变草地的土壤环境 ,更重要的是减
少了植物光合作用面积 ,导致营养物质生产和积累
下降 ,从而影响地上生物量的形成[ 25 , 26] 。由表 2和
3可以看出 ,在试验期内 ,2003年和 2004 年不同处
理组的地上生物量在开始阶段逐渐增加 ,之后逐渐
下降 ,出现了“低—高—低”的变化趋势 ,而且随着放
牧强度的增加同一时期地上生物量减小;2003年从
7月 20日开始 、2004年从 8月 5日开始至 9 月 20
日 ,不同放牧强度下同一时期的地上生物量差异显
著(P <0. 05)。从地上生物量的变化动态来看 ,
2004年各放牧处理组均有一个峰值 ,而 2003年轻
度放牧组出现了 3个峰值 ,对照组和中度放牧组有
2个峰值 ,其它处理组各有 1个峰值 ,且峰值生物量
随放牧强度的增加而减小 。这与姚爱兴等人[ 17] 在
湖南南山牧场对不同放牧强度下黑麦草 /白三叶混
播草地第一性生产力的研究结果 、胡民强等人[ 14] 在
四川红池坝对不同放牧强度下以红三叶为主的混播
草地的研究结果以及董世魁等人[ 21] 在甘肃天祝县
金强河地区对不同放牧强度下多年生混播禾草草地
初级生产力的研究结果一致。此外 ,从表 2 、表 3也
可以看出 ,随着放牧时间的延续 ,试验中后期不同处
理组的地上生物量之间差异显著(P <0. 05),这一
结果也与姚爱兴等人[ 17] 在人工草地 、董全民等
人[ 2 7 , 28] 在高寒草甸以及王艳芬等人[ 19] 在内蒙古典
型草原上的研究结果一致。
从年度变化来看 ,各放牧处理区 2003年同一时
期的地上生物量均高于 2004年 ,这与在该地区披碱
草人工草地第 3 年地上生物量最大的惯论相
—6—
中国草地学报 2006年 第 28 卷 第 3 期
悖[ 29 , 30] ,但与胡民强等人[ 14] 红三叶人工草地上放牧
第 2年的产量比第 1年低的结论一致 。一方面 ,这
可能与该地区 2004年牧草生长季节连续阴雨有关
(2004 年牧草生长季节的降水量较 2003 年高
100%,地温低 2 ～ 3℃),这也证实了地上生物量更
易受降水和气温的影响[ 7 ～ 9] 。同时 ,人工草地 - 牦
牛放牧系统是一个高输出系统 ,如果输入(包括降
水 、温度等自然因素以及施肥 、灭鼠 、灭除杂草等管
理措施)不足 ,必然引起该系统的输出(地上生物量)
减少;另一方面 ,放牧对草地植物影响的“滞后效
应”[ 31 ～ 33] ,可能也与 2004 年比 2003年地上生物量
低有关 。
表 2 不同放牧强度下 2003 年牧草生长季节(6 ～ 9 月份)地上生物量季节动态变化(g/m2)
Table 2 Seasonal changes of aboveground biomass under dif ferent stocking rates in growing season in 2003(g /m2)
处 理
T reatmen ts
日期 Measu ring date
6月 20日 7月 5日 7月 20日 8月 5日 8月 20日 9月 5日 9月 20日
A (对 照) 120. 5 420. 5 559. 8a 831. 0 a 802. 2a 851. 5a 583. 0a
B(极轻放牧) 120. 5 249. 5 206. 6b 532. 0a 566. 3a 634. 9a 581. 7 a
C(轻度放牧) 166. 1 235. 4 160. 8b 246. 4b 392. 4 a 264. 0b 338. 0a
D(中度放牧) 147. 3 208. 3 121. 0b 204. 4 b 190. 8b 142. 2b 125. 3 b
E(重度放牧) 110. 5 180. 7 100. 7b 91. 8 b 69. 9c 37. 0c 27. 6c
注:在同一列中小写字母相同者为差异不显著;小写字母不同者为差异显著;下表同。
表 3 不同放牧强度下 2004 年牧草生长季节(6 ～ 9 月份)地上生物量季节动态变化(g/m2)
Table 3 Seasonal changes of aboveground biomass under dif ferent stocking rates in growing season in 2004(g /m2)
处 理
T reatmen ts
日期 Measu ring date
6月 20日 7月 5日 7月 20日 8月 5日 8月 20日 9月 5日 9月 20日
A (对 照) 116. 2 272. 1 329. 2 395. 4a 301. 7a 278. 7a 250. 2a
B(极轻放牧) 110. 5 249. 7 295. 6 354. 8a 245. 9a 261. 2a 234. 9a
C(轻度放牧) 129. 6 200. 1 220. 6 223. 1a 188. 2a 184. 8a 188. 6a
D(中度放牧) 120. 5 136. 6 164. 2 199. 1a 187. 2a 87. 0b 96. 0b
E(重度放牧) 107. 3 79. 7 112. 3 76. 8b 49. 5 b 43. 1c 34. 2c
2. 2 牧草生长季节地上平均生物量年度变化
随着放牧强度的增加 , 2003年和 2004 年牧草
生长季节(6 ～ 9 月份 ,下同)地上平均生物量下降 ,
且不同处理组的地上平均生物量以及年度变化之间
差异显著(P<0. 05)(表 4)。2004年较2003年地上
平均生物量低 ,除了放牧草地管理 、施肥 、气候因素
外 ,还与放牧降低了披碱草在草地植被群落中的比
例有关[ 37] 。在两个放牧季内 , 随着放牧强度的增
加 ,各处理间地上平均生物量的差异扩大 ,地上平均
生物量成倍的降低 ,这种差异虽然是两年的放牧经
历和气候条件共同作用的结果 ,但就每个放牧季而
言 ,在环境条件相同的情况下不同放牧强度则是导
致这种差异的主要原因[ 19] 。
表 4 不同放牧强度下牧草生长季节平均地上生物量年度变化(g /m2)
Table 4 Yearly changes of average aboveground biomass under different stocking rates in growing season(g/m2)
时间
Year
处理 T reatmen ts
A (对照) B(极轻放牧) C(轻度放牧) D(中度放牧) E(重度放牧)
2003年 608. 0a 413. 1a 257. 6 a 162. 8b 88. 3 b
2004年 250. 2a 250. 4a 190. 7a 141. 5a 71. 8b
年度变化 - 357. 8a - 162. 7a - 66. 9b - 21. 3b - 16. 5b
—7—
董全民 赵新全 马玉寿 李芙蓉 来德珍 不同牦牛放牧率下江河源区垂穗披碱草 /星星草混播草地第一性生产力及其动态变化
2. 3 牧草生长季节地下生物量的动态变化
从表 5和表 6可以看出 ,在试验期内 ,不同放牧
强度下同一时期各土壤层地下生物量 、相同放牧强
度下不同时期各土壤层地下生物量均没有明显的变
化规律。这与王艳芬等人[ 18] 在内蒙古典型草原 、董
全民等人[ 22] 在高寒草甸上的结果不一致 , 他们认为
表 5 不同放牧强度下 2003 年牧草生长季节地下生物量的季节变化(g/m2)
Table 5 Seasonal changes of belowground biomass under dif ferent stocking rates in 2003(g /m2)
处 理
T reatm ent
土层深度
Soil stratums depth
日期 Measu ring date
6月 20日 7月 5日 7月 20日 8月 5日 8月 20日 9月 5日 9月 20日
A
(对 照)
0～ 10cm 288. 9 443. 5 492. 8 542. 2 1112. 5 1127. 3 1358. 4
10～ 20cm 132. 4 176. 9 270. 6 306. 6 714. 0 487. 4 262. 2
20～ 30cm 43. 6 49. 8 64. 4 80. 0 60. 7 136. 3 43. 0
B
(极轻放牧)
0～ 10cm 321. 3 409. 3 665. 7 786. 6 1079. 9 823. 6 611. 8
10～ 20cm 148. 0 178. 2 222. 6 462. 2 291. 8 423. 7 112. 6
20～ 30cm 53. 3 92. 9 110. 7 177. 8 60. 7 83. 0 26. 7
C
(轻度放牧)
0～ 10cm 355. 1 795. 0 932. 8 1453. 2 1180. 6 897. 7 1405. 0
10～ 20cm 133. 7 148. 0 192. 9 248. 9 285. 9 168. 9 278. 5
20～ 30cm 54. 7 78. 2 100. 4 182. 2 51. 9 38. 5 155. 5
D
(中度放牧)
0～ 10cm 345. 7 750. 6 885. 2 1608. 7 922. 9 770. 3 429. 6
10～ 20cm 88. 4 107. 5 118. 7 213. 3 309. 6 281. 5 204. 4
20～ 30cm 44. 9 55. 1 56. 0 80. 0 77. 0 51. 9 41. 5
B
(重度放牧)
0～ 10cm 399. 1 803. 9 843. 9 1222. 1 1416. 2 543. 7 891. 8
10～ 20cm 56. 9 112. 9 109. 3 186. 6 160. 0 294. 8 167. 4
20～ 30cm 34. 7 44. 9 49. 8 84. 4 80. 0 60. 7 45. 9
表 6 不同放牧强度下 2004 年牧草生长季节地下生物量的季节变化(g/m2)
Table 6 Seasonal changes of belowground biomass under dif ferent stocking rates in 2004(g /m2)
处 理
T reatm ent
土层深度
Soil stratums depth
日期 Measu ring date
6月 20日 7月 5日 7月 20日 8月 5日 8月 20日 9月 5日 9月 20日
A
(对照)
0～ 10cm 1289. 4 1656. 0 1314. 0 1558. 0 2112. 0 2700. 3 739. 0
10～ 20cm 452. 7 594. 0 319. 0 1020. 0 559. 0 629. 4 216. 0
20～ 30cm 89. 7 129. 0 64. 0 210. 0 220. 0 297. 0 97. 7
B
(极轻放牧)
0～ 10cm 1214. 4 1605. 0 1653. 0 2025. 0 1079. 0 2879. 0 1006. 4
10～ 20cm 417. 3 576. 0 231. 0 458. 0 382. 0 937. 0 259. 0
20～ 30cm 86. 7 114. 0 126. 0 111. 0 180. 0 279. 0 110. 7
C
(轻度放牧)
0～ 10cm 1292. 7 1548. 0 1371. 0 2314. 0 1832. 0 2893. 0 1429. 7
10～ 20cm 369. 6 450. 0 200. 0 445. 0 638. 0 758. 0 180. 6
20～ 30cm 96. 3 135. 0 99. 0 163. 0 201. 0 228. 0 96. 3
D
(中度放牧)
0～ 10cm 1172. 7 1341. 0 1374. 0 2080. 0 1562. 0 3493. 0 1332. 7
10～ 20cm 632. 7 873. 0 895. 0 395. 0 441. 0 849. 0 313. 7
20～ 30cm 147. 3 231. 0 69. 0 96. 0 183. 0 178. 0 58. 3
E
(重度放牧)
0～ 10cm 1137. 0 1485. 0 1567. 0 2490. 0 1057. 0 3205. 0 964. 0
10～ 20cm 357. 0 546. 0 394. 0 553. 0 219. 0 978. 0 339. 0
20～ 30cm 102. 0 156. 0 77. 0 175. 0 134. 0 177. 0 81. 0
—8—
中国草地学报 2006年 第 28 卷 第 3 期
0 ～ 10cm 、10 ～ 20cm 、20 ～ 30cm 和 0 ～ 30cm 的地下
生物量随放牧强度的增大而减小 。在本试验中 ,
2003年各放牧处理组 0 ～ 10 cm 地下生物量的最大
值对照是 1358. 83 g /m2 ,出现在9月 20日;极轻放牧
和重度放牧组分别是 1079.89g /m2 和 1416. 15g /m2 ,
均出现在 8月 20日;轻度放牧和中度放牧组分别是
1453. 19g /m2 和 1608. 73g /m2 ,均出现在 8月 5日 。
各放牧处理 10 ～ 20cm 和 20 ～ 30cm 地下生物量也
没有明显的变化规律。2004年各放牧处理 0 ～ 10 cm
地下生物量的最大值对照 、极轻放牧 、轻度放牧 、中度
放牧和重度放牧组分别是 2700. 30g /m2 、2879. 00g /m2 、
2893. 00g /m2 、3493.00g /m2 和 3205. 00g /m2 ,均在 9月
5日;各放牧处理 10 ～ 20cm 地下生物量的最大值出
现的日期对照在 8月 5日 ,极轻放牧 、轻度放牧和重
度放牧组均在 9月5日 ,中度放牧在7月20日;各放
牧处理 20 ～ 30cm 地下生物量的最大值出现的日期 ,
对照 、极轻放牧 、轻度放牧和重度放牧组均在 9月 5
日 ,中度放牧组在 7月 5日。另外 ,董全民等人[ 22] 报
道 ,高寒草甸 0 ～ 10cm 地下生物量达 2500 ～ 4500g /m2
(包括活根和死根),0 ～ 30cm 达 2800 ～ 5100 g /m2 ;王
艳芬等人[ 18]报道 ,内蒙古典型草原0 ～ 30cm土层最高
未超过2000g /m2(包括活根和死根);Edyy[ 34] 报道 ,无
牧条件下地下生物量最低 ,以中度放牧最高 ,0 ～ 15cm
地下生物量为 2000 ～ 3000g /m2(包括活根和死根)。
这可能与草原类型 、草地管理以及气候条件等因素有
关[ 22 , 34 , 35] 。
2. 4 牧草生长季节不同土壤层地下生物量的比例变
化
从表 7和表 8可以看出 ,在试验期内 ,2003年和
2004年不同放牧强度下同一时期各土壤层地下生物量
组成 、相同放牧强度下不同时期各土壤层地下生物量
比例均没有明显的变化。不同放牧处理组 2003年 0 ～
10cm 的地下生物量占 0 ～ 30cm 地下总生物量的
55.14%～ 85.51%, 10 ～ 20cm 占 9.66%～ 37.83%,20
～ 30cm占 2.58%～ 13. 65%;2004年0 ～ 10cm的地下生
物量占 0 ～ 30cm 的 54. 85%～ 83.96%, 10 ～ 20cm 占
11.49%～ 38.28%, 20 ～ 30cm 占 2.95%～ 10. 97%。
Eddy[ 34] 报道 , 0 ～ 10 cm 地下生物量占 0 ～ 15 cm 的
90%;王艳芬等[ 18] 报道 ,在内蒙古羊草和大针茅草原 ,0
～ 10cm 地下生物量占 0 ～ 30cm 的比例约为 50%～
60%,而以冷蒿小禾草为主的退化草地 0 ～ 10cm地下
生物量占 0 ～ 30cm 的 64%～ 75%;董全民等[ 22] 人报
道 ,高寒草甸 0 ～ 10cm 地下生物量占0 ～ 30cm的
88%～ 92%。这里值得注意的是 ,由于很难区分地
下死 、活根系 ,所以本试验中地下生物量均包括活根
和死根 。
表 7 不同放牧强度下 2003 牧草生长季节不同土壤层地下生物量比例的变化(%)
Table 7 Ratio of belowground biomass for different soil stratums under different stocking rates in growing season in 2003(%)
处理
T reatm ent
土层深度
Soil stratums depth
日期 Measu ring date
6月 20日 7月 5日 7月 20日 8月 5日 8月 20日 9月 5日 9月 20日
A
(对照)
0～ 10cm 62. 14 66. 18 59. 53 58. 37 58. 95 64. 38 81. 66
10～ 20cm 28. 49 26. 39 32. 69 33. 01 37. 83 27. 83 15. 76
20～ 30cm 9. 37 7. 43 7. 78 8. 61 3. 22 7. 78 2. 58
B
(极轻放牧)
0～ 10cm 61. 48 60. 16 66. 64 55. 14 75. 39 61. 92 81. 46
10～ 20cm 28. 32 26. 19 22. 29 32. 40 20. 37 31. 85 14. 99
20～ 30cm 10. 20 13. 65 11. 08 12. 46 4. 24 6. 24 3. 55
C
(轻度放牧)
0～ 10cm 65. 33 77. 85 76. 08 77. 12 77. 76 81. 23 67. 81
10～ 20cm 24. 61 14. 49 15. 73 13. 21 18. 83 15. 28 20. 66
20～ 30cm 10. 06 7. 66 8. 19 9. 67 3. 41 3. 49 11. 54
D
(中度放牧)
0～ 10cm 72. 17 82. 19 83. 52 84. 58 70. 48 69. 80 63. 60
10～ 20cm 18. 46 11. 78 11. 19 11. 21 23. 64 25. 50 30. 26
20～ 30cm 9. 37 6. 03 5. 28 4. 21 5. 88 4. 70 6. 14
E
(重度放牧)
0～ 10cm 81. 34 83. 60 84. 14 81. 85 85. 51 60. 46 80. 70
10～ 20cm 11. 59 11. 74 10. 90 12. 50 9. 66 32. 78 15. 15
20～ 30cm 7. 07 4. 67 4. 96 5. 65 4. 83 6. 75 4. 16
—9—
董全民 赵新全 马玉寿 李芙蓉 来德珍 不同牦牛放牧率下江河源区垂穗披碱草 /星星草混播草地第一性生产力及其动态变化
表 8 不同放牧强度下 2004 牧草生长季节不同土壤层地下生物量比例的变化(%)
Table 8 Ratio of belowground biomass for different soil stratums under different stocking rates in growing season in 2004(%)
处 理
T reatm ent
土层深度
Soil stratums depth
日期 Measu ring date
6月 20日 7月 5日 7月 20日 8月 5日 8月 20日 9月 5日 9月 20日
A
(对照)
0～ 10cm 70. 39 69. 61 77. 43 55. 88 73. 05 74. 46 70. 25
10～ 20cm 24. 71 24. 97 18. 80 36. 59 19. 34 17. 35 20. 53
20～ 30cm 4. 90 5. 42 3. 77 7. 53 7. 61 8. 19 9. 22
B
(极轻放牧)
0～ 10cm 70. 67 69. 93 82. 24 78. 06 65. 75 70. 31 73. 16
10～ 20cm 24. 28 25. 10 11. 49 17. 66 23. 28 22. 88 18. 84
20～ 30cm 5. 05 4. 97 6. 27 4. 28 10. 97 6. 81 8. 00
C
(轻度放牧)
0～ 10cm 73. 51 72. 57 82. 10 79. 19 68. 59 74. 58 83. 96
10～ 20cm 21. 02 21. 10 11. 98 15. 23 23. 89 19. 54 10. 58
20～ 30cm 5. 48 6. 33 5. 93 5. 58 7. 53 5. 88 5. 46
D
(中度放牧)
0～ 10cm 60. 06 54. 85 58. 77 80. 90 71. 45 77. 28 78. 21
10～ 20cm 32. 40 35. 71 38. 28 15. 36 20. 17 18. 78 18. 38
20～ 30cm 7. 54 9. 45 2. 95 3. 73 8. 37 3. 94 3. 41
E
(重度放牧)
0～ 10cm 71. 24 67. 90 76. 89 77. 38 74. 96 73. 51 69. 65
10～ 20cm 22. 37 24. 97 19. 33 17. 18 15. 53 22. 43 24. 49
20～ 30cm 6. 39 7. 13 3. 78 5. 44 9. 50 4. 06 5. 85
2. 5 牧草生长季节不同土壤层地下平均生物量比
例及其年度变化
从表 9可以看出 ,随着放牧强度的增加 , 2003
年牧草生长季节 0 ～ 10 cm 地下平均生物量的百分
比增加 ,而 10 ～ 20 cm 地下平均生物量的百分比减
小;20 ～ 30 cm 在极轻放牧组最高 ,重度放牧组最
低 。2004年 0 ～ 10 cm 在轻度放牧组最高 ,对照最
低;而 10 ～ 20 cm 在中度放牧组最高 ,轻度放牧组最
低;20 ～ 30 cm 随放牧强度的增加而减小。就年度
变化而言 ,2003年与 2004年差异不大。
表 9 牧草生长季节不同土壤层地下平均生物量比例及其年度变化(%)
Table 9 Ratio and its change of average belowground biomass for different depth under different stocking rates in growing season(%)
年 度
Year
土层深度
Sioil s t rtum s depth
处理 T reatm en ts
A (对照) B(极轻放牧) C(轻度放牧) D(中度放牧) E(重度放牧)
2003年 0～ 10cm 65. 49 65. 78 75. 50 76. 76 80. 44
10～ 20cm 28. 68 25. 75 16. 85 17. 78 14. 30
20～ 30cm 5. 83 8. 47 7. 65 5. 46 5. 26
2004年 0～ 10cm 69. 89 72. 87 75. 76 69. 74 73. 52
10～ 20cm 23. 30 20. 73 18. 17 24. 83 20. 91
20～ 30cm 6. 80 6. 40 6. 07 5. 43 5. 57
年度变化 0～ 10cm 4. 40 7. 09 0. 26 - 7. 02 - 6. 92
10～ 20cm - 5. 38 - 5. 02 1. 32 7. 05 6. 61
20～ 30cm 0. 97 - 2. 07 - 1. 58 - 0. 03 0. 31
2. 6 放牧强度与平均地上生物量 、总地下生物量之
间的关系
牧草生长季节地上平均生物量与放牧强度之间
呈显著的线性相关(图 1)。地上生物量(6 ～ 9 月份
的平均生物量)随放牧强度的增大而呈线性下降趋
势 ,2003和 2004年地上平均生物量与放牧强度之
间的关系均达到了极显著水平(
董全民 、汪诗平 、王艳芬和王仁忠等人[ 22 , 36 , 18 , 16] 在天
然草地以及董全民 、董世魁 、胡民强 、王淑强 、姚爱兴
和耿文诚等人[ 37 , 21 , 14 , 17 , 38] 在人工草地上的试验结果
一致。0 ～ 30 cm 的地下生物量(包括活根和死根)
与放牧强度之间呈二次回归关系(图 2)。2003年地
—10—
中国草地学报 2006年 第 28 卷 第 3 期
下生物量与放牧强度间的二次回归关系未达到显著
水平(0. 05
0. 05),这与王艳芬 、董全民等人[ 18 , 22] 在天然草地上
的试验结果不一致 ,但与 Eddy[ 34] 的结果一致 。
图 1 放牧率与地上平均生物量的关系
Fig. 1 Relationship between aboveg round average
biomass and stocking rates
图 2 放牧强度与地下生物量(0 ～ 30cm)的关系
Fig. 2 Relationship between total belowg round
biomass and stocking rates
2. 7 地上平均生物量与地下平均生物量的关系
放牧强度明显地影响植物地上 、地下生物量及光
合产物在植物不同部位的分配(表 3 ,表 4)。从图 3和
图4可以看出 ,2003年和2004年牧草生长季节地上与
地下平均生物量呈二次回归关系。2003年地上与地下
平均生物量间的二次回归关系未达到显著水平(0. 05
草- 畜系统是受人为或气候等因素的影响而不
断变化的 ,影响的强度会改变整个系统的状态和变
化趋势 ,因此在研究牦牛放牧强度对披碱草 /星星草
混播草地地上 、地下生物量的影响时 ,应以草场本身
的条件和动态特征加以评价 ,应尽可能选择较多的
气候类型和试验点 ,同时也要有足够的试验时间 。
另外 ,有关牦牛放牧强度对披碱草 /星星草混播草地
地上 、地下生物量的影响还未见报道 ,加之放牧时间
又短 ,因此有些结果尚需进一步的研究和探讨 。
图 3 2003 年地下平均生物量(0～ 30cm)与地上
平均生物量的关系
F ig. 3 Rela tionship between below g round average biomass
(0 ～ 30cm)and abovegr ound aver age biomass in 2003
图 4 2004 年地下平均生物量(0～ 30cm)与地上
平均生物量的关系
F ig. 4 Rela tionship between below g round average biomass
and aboveg r ound average biomass in 2004
放牧对地下生物量积累的影响是通过影响地上同
化系统(叶)来实现的 ,即随放牧强度的增加及地上同
化系统的减少 ,地下生物量也逐渐下降[ 16] 。本试验地
上与地下平均生物量间呈二次回归关系 ,这说明轻度
放牧和中度放牧能刺激牧草的生长 ,具有补偿或超补
偿生长的特点 ,这与其他许多学者的研究一致[ 19 ,39 ～ 45] 。
地上生物量(地上现存量+牦牛采食量)随放牧强度的
增大而减小 ,这与 Eddy[ 34]和王艳芬等人[ 19] 在天然草地
上的研究结果不一致 ,但与董全民等人[ 22 ,37] 在天然草
地和胡民强等人[ 14] 、姚爱兴等人[ 17]在人工草地上的结
论一致。这说明地上 、地下生物量除受气候(水 、热)和
放牧等条件的影响外 ,还受许多其它因子的影响 ,尚待
进一步研究和探讨。
4 结论
4. 1 在两个放牧季内 ,不同处理组的地上生物量开
始阶段逐渐增加 ,之后逐渐下降 ,且随着放牧强度的
增加同一时期地上生物量减小;各放牧处理区 2003
年同一时期的地上生物量均高于 2004年 。
—11—
董全民 赵新全 马玉寿 李芙蓉 来德珍 不同牦牛放牧率下江河源区垂穗披碱草 /星星草混播草地第一性生产力及其动态变化
4. 2 在两个放牧季内 ,随着放牧强度的增加 ,各处
理间地上平均生物量的差异扩大 ,地上平均生物量
成倍的降低 ,且不同处理组的地上平均生物量以及
年度变化之间的差异显著 。
4. 3 在两个放牧季内 ,不同放牧强度下同一时期各
土壤层地下生物量及百分比 、相同放牧强度下不同
时期各土壤层地下生物量及其百分比均没有明显的
趋向性变化。
4. 4 牧草生长季节地上平均生物量与放牧强度之
间呈线性回归关系 , 0 ～ 30cm 的地下生物量(包括活
根和死根)与放牧强度之间呈二次回归关系。
4. 5 在两个放牧季内 ,牧草生长季节地上与地下平
均生物量之间呈二次回归关系 。
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Effects of Yaks Stocking Rates on Primary Productivity
And Its Dynamic Changes for Mixed-Sown Sward of
Elymus nutans /Puccinel lia tenuf lora in Yangtze
and Yellow River Headwater Region
DONG Quan-min1 , 2 , ZHAO Xin-quan1 , MA Yu-shou2 , LAI De-zhen3
(1. Northwest P lateau I nst itute o f Biology , The Chinese Academy o f S cience , X ining 810001 ,China;
2. Qinghai Academy of Animal and Veterinary Sciences , X ining 810003 , China;
3. Guoluo Pre fecture Grassland Stat ion o f Qinghai P rovince , Dawu Township 814000 , China)
Abstract:The result o f g razing trial fo r y aks in tw o-and three-year mixed-sow n pasture of E lymus nutans
+Puccinel lia tenu f lora in Yang tze and Yellow River headw ater region show ed that:during tw o g razing
seasons , aboveg round biomass of different t reatments g radual ly increased in the beginning , and then g rad-
ually decreased , and w ith the increase of stocking rate , aboveground biomass fo r the same phases de-
creased;f rom the 20th of July in 2003 and the 5th of August in 2004 to the 20th of September every year ,
aboveg round biomass for the same stages under di fferent stocking rate had signif icant difference(P <
0. 05);aboveg round biomass of every t reatment for the same period in 2003 w as more than that in 2004 , re-
spectively , and aboveg round average biomass and its annual changes we re significant ly different under dif-
ferent stocking rate(P<0. 05). Moreover , during g razing for tw o seasons , underground biomass and i ts
percentag e composi tion for the same depth and time under dif ferent stocking rates , and fo r the same depth
and dif ferent time unde r the same stocking rates , had neither t ropism changes;there w as a linear reg res-
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中国草地学报 2006年 第 28 卷 第 3 期
sion relationship betw een aboveg round average biomass o f fo rag e g rowing season and sto cking rate , and a
quadratic reg re ssion relationship be tw een underg round biomass of 0 ～ 30cm depth (including living and
dead root) and stocking rates. Finally , there w as a quadratic reg ression relationship betw een above - and
underg round biomass in forage grow ing season , which show ed that light and moderate g razing could acti-
vate the g row th of forage , and had compensating and overcompensating g row th.
Key words:Yaks stocking rate;Mixed-sow n pasture wi th pe rennial g rasses;Aboveground biomass;Under-
g round biomass;Yang tze and Yel low Rive r headw ater region
【责任编辑 刘天明】
(上接第 4页)
Decomposition of Deyeuxia angusti f olia Litter in
Sanjiang Plain and Dynamics of Sulfur Release
LI Xin-hua1 , 2 , LIU Jing-shuang1 , YANG Ji-song1 , 2
(1.Northeast I nst itute o f Geography and Agricultural Ecolog y , CAS. Changchun ,
130012 China;2.Grad uate School of CAS ,Bei j ing 100039 , China)
Abstract:Using li tterbag s , the dynamics of decomposition and sulfur release f rom Deyeux ia angust i folia
lit ter in Sanjiang Plain w ere studied during tw o g row th seasons , the resul ts show ed that the decomposi tion
mode of Deyeux ia angust i folia lit ter w ere the alternate changes o f fast-slow , the mass remaining rate
were bo th declined w ith the time and they w ere 70. 87% and 66. 28% respectively in the typical meadow
Deyeu xiaangusti f ol ia and marsh meadow Deyeu xiaangusti f ol ia af ter decomposing for 480 days , and i ts
decomposition rates w ere 0. 0006117d -1 and 0. 0006745d- 1 respectively , and no obvious dif fe rence in mass
lost fo r both lit te rs w ere obse rved. The concentrations of sulfur in the lit ter of typical meadow Deyeux ia
angustifolia and marsh meadow Deyeu xiaangusti f ol ia were bo th undulately changed during the lit ter de-
composi tion and had linea r relationship w ith dry mat ter remaining. The release pat terns of sulfur form the
lit ter of the typical meadow Deyeu xia angusti folia and marsh meadow Deyeuxia angusti f ol ia were bo th
leaching-immobilization-release , which w ere governed by the ratioes o f C to S in the remaining mat ter of
lit ter and sulfur f rom li tter of typical meadow Deyeux ia angusti f ol ia began releasing quickly w hen the ra-
tio of C to S declined to 908. 59 ,while the sulfur f rom li tter of marsh meadow Deyeux ia angust i folia began
releasing quickly ,when the ratio of C to S w ere 1451. 41.
Key words:Sanjiang plain;Deyeux ia angust i folia wet land;Li tter;Decomposi tion ;S ulfur;Release
【责任编辑 刘天明】
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董全民 赵新全 马玉寿 李芙蓉 来德珍 不同牦牛放牧率下江河源区垂穗披碱草 /星星草混播草地第一性生产力及其动态变化