全 文 ：第 2 8卷 第 6期
2 00 0年 1 1 )J
东 北 林 业 大 学 学 报
J O U R N A L O F N O R T H E A ST F O R E S T R Y U N IV E R S IT Y
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200 0
濒危植物绪云卫矛细胞色素氧化酶的同工酶变异 ”
兰小中 邓洪平 何 平 任青山
(西藏农牧学院林学系 , 林芝 , 86 0 0 00) ( 西南师范大学生命科学学院 ) ( 西藏农牧学院林学系)
摘 要 采用丙烯酸胺晾脂电泳技术 . 对重庆北暗给云山麓特产给云卫矛 3个居群的 36 个个体功能叶片的细
胞 色素氧化酶的 同工晦谱带进行 了浏定 . 并进行 编码 . 然后 未用 oS k al 一 Sne at h 结 合 来数 的组平 均法
( U P G M )A 和 S o k al 一 M ic h e n er 结合系数的加权平均法 ( W P G M )A 对各酶谱带进行聚类分析二 同时结合遗传
杂合度 ( eH ) 、 遗传相似性未数 ( 乃 、 遗传距离 ( )D 进行遗传分析 。 结果表明 . 来自同一居群的个体 . 不但同
工晦谱带相似性 高 , 遗传杂合度小 . 而且相似性 系数大 . 遗传距离小 . 这也说明居群内个体遗传分化小 ; 然而 .
不 同居群问的个休则恰好相反 . 这一结果与该物种的醋酶 ( sE ) 、 过氧化物晦 ( P O D ) 、 超氧化物歧化晦
( S O D )
、 酸性磷酸醋酶 ( A C )P 的结果相似 。 这是因其特珠的生殖方式和环境隔离所致 。
关键词 濒危 ; 给云卫矛 ; 细胞色素氧化酶 ; 同工酶 : 遗传
分类号 Q 7 54 . 7
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潜云卫矛 ( E u o叹; m o s o l h l o r a n rh o i d e s Y a n g )
特产于重庆北倍 , 在 《四川植物志》 中又名绿花卫
矛和青对叶 , 在分类地位上属于卫矛科 ( C el as tr -
ac
e a e) 卫 矛 属 ( E即 .n1’ m us iL n n . ) 卫 矛 亚 属
( S u b g e n
.
E : , o哪 n : 。 s )冬青口榷且 ( S e e t . I l l i e lf() l i a
N a k a i ) 冬青叶系 ( S e r . 人孕 o n i e i N a k a i ) 。 现只分
l) 国家教委优秀青年基金资助项目
第 l 作者简介 : 兰小中 男 . 19 7 3年 12 月生 , 西藏农牧学院
林学系 . 助教
收稿 口期 : lt) 9 年 9 月 28 日 。
.扦任编辑 : 李金荣。
布在重庆北磅北温泉背后海拔为 30 一 4 0 m 左右
的山坡灌丛中 , 现仅存 10 多株 。 由于相伴生的竞
争力极强的尊麻科 、 禾本科 、 大戟科和云实科植物
形成的强大的环境压力 , 使得原本呈大片连续分布
的绪云卫矛仅退缩分布于一些彼此隔离的岛状区域
内。 再加上该物种有性生殖力弱 . 导致这些岛状区
域正不断缩小 〔 ’ 一 ” 。 本研究希望通过对细胞色素
氧化酶的同工酶数量分析 . 结合群体遗传分析方法
来阐明造成该物种濒危境地的根本原因 . 为完善该
物种同工酶研究提供科学依据 , 同时也为保护该物
种提供一定的科学理论依据 。
DOI : 10. 13759 /j . cnki . dlxb. 2000. 06. 010
第 28 卷 第 6期
2 00 0年 1 1 )J
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濒危植物绪云卫矛细胞色素氧化酶的同工酶变异 ”
兰小中 邓洪平 何 平 任青山
(西藏农牧学院林学系 , 林芝 , 86 0 0 00) ( 西南师范大学生命科学学院 ) ( 西藏农牧学院林学系)
摘 要 采用丙烯酸胺晾脂电泳技术 . 对重庆北暗给云山麓特产给云卫矛 3个居群的 36 个个体功能叶片的细
胞 色素氧化酶的 同工晦谱带进行 了浏定 . 并进行 编码 . 然后 未用 oS k al 一 Sne at h 结 合 来数 的组平 均法
( U P G M )A 和 S o k al 一 M ic h e n er 结合系数的加权平均法 ( W P G M )A 对各酶谱带进行聚类分析二 同时结合遗传
杂合度 ( eH ) 、 遗传相似性未数 ( 乃 、 遗传距离 ( )D 进行遗传分析 。 结果表明 . 来自同一居群的个体 . 不但同
工晦谱带相似性 高 , 遗传杂合度小 . 而且相似性 系数大 . 遗传距离小 . 这也说明居群内个体遗传分化小 ; 然而 .
不 同居群问的个休则恰好相反 . 这一结果与该物种的醋酶 ( sE ) 、 过氧化物晦 ( P O D ) 、 超氧化物歧化晦
( S O D )
、 酸性磷酸醋酶 ( A C )P 的结果相似 。 这是因其特珠的生殖方式和环境隔离所致 。
关键词 濒危 ; 给云卫矛 ; 细胞色素氧化酶 ; 同工酶 : 遗传
分类号 Q 7 54 . 7
’ 「h e I s o z y m i e V a r i a t i o n o f t h e C y t o e h r o m e O x i d a s e o f t h e E n d a n g e r e d S P e e i e s uE o nJ 夕用 u s 一l o r a n t h o i d e s /
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潜云卫矛 ( E u o叹; m o s o l h l o r a n rh o i d e s Y a n g )
特产于重庆北倍 , 在 《四川植物志》 中又名绿花卫
矛和青对叶 , 在分类地位上属于卫矛科 ( C el as tr -
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( S u b g e n
.
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l) 国家教委优秀青年基金资助项目
第 l 作者简介 : 兰小中 男 . 19 7 3年 12 月生 , 西藏农牧学院
林学系 . 助教
收稿 口期 : lt) 9 年 9 月 28 日 。
.扦任编辑 : 李金荣。
布在重庆北磅北温泉背后海拔为 30 一 4 0 m 左右
的山坡灌丛中 , 现仅存 10 多株 。 由于相伴生的竞
争力极强的尊麻科 、 禾本科 、 大戟科和云实科植物
形成的强大的环境压力 , 使得原本呈大片连续分布
的绪云卫矛仅退缩分布于一些彼此隔离的岛状区域
内。 再加上该物种有性生殖力弱 . 导致这些岛状区
域正不断缩小 〔 ’ 一 ” 。 本研究希望通过对细胞色素
氧化酶的同工酶数量分析 . 结合群体遗传分析方法
来阐明造成该物种濒危境地的根本原因 . 为完善该
物种同工酶研究提供科学依据 , 同时也为保护该物
种提供一定的科学理论依据 。
4 2 东 北 林 业 学 报
表 2 绍云卫矛细胞色素氧化酶谱带分类
大 学
0
.
8 7 6: 几C = 0 · 5 18 , sD C = 0 . 658
第 28 卷
居群 A 、 B 及 C 的
遗传杂合度 ( eH )分别为 0 . 74 2 、 0 . 849 和 0 . 67 3
I之.心 居 群
A B C
归类 表 4 细胞色素氧化酶的基因频率
( )
.
1 1 + 一 一 丁
R植
( )
.
15
居 群
A B C
(〕. 17 0 . 10 1 () 0
, ,十
( )
.
18
()
.
2 ( )
0
.
15
0
.
17
0
.
8 2
0
.
0 9 0
.
1 7
9217
八U11
1VInl
产月, ,`沪
+
《) . 2 8 0 . 18
( )
.
3 1 ()
.
2 0
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.
3 8 0
.
8 3 0
.
33
( )
.
4 ()
0
.
2 8
0
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.
4 3
( ]
.
4 8 +
尹
0
.
0 8
( )
.
5 2
( ) 5 5
+ 尹
+ ,
0
.
5 8
0
.
3 3 0
.
2 7
( )
.
6 1 0
.
7 3
0
.
6 9
〔) . 7(〕
(〕. 7 2 + , 0 . 3 6
〔】. 9 4 0
.
2 7
0
.
9 2
0
.
08
0
0
0
0
.
92
0
.
9 2
0
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0
0
0
1
n,l
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0
.
9 5 + ,
0
.
3 8
0
.
4 0
0
.
4 3
0
.
4 8
0
.
5 0
0
,
5 2
0
.
5 5
0
.
6 0
0
.
6 8
0
.
7 0
0
.
7 2
注 : + 表示居群内所有个体均有该谱带 ; + `表示居群内部分
0
.
9 4
0
.
9 5
0
.
9 2
()
0
.
5 0
0
.
3 3
0
.
5 0
0
.
5 0
1WnlJVI
, 沪,十+
0
.
85
个体有该潜带 ; 一 表示居群内个体都不具该谱带。
表 3 绪云卫矛细胞色素氧化酶谱带类型比例
酶潜
类型
居 群
A B C
酶谱带
R植
所占总谱带
百分比 %
将原始数据距阵在国产 586 微机上用 B as ic 源
程序进行 S o ak l一 Sne at h 结合系数的组平均法 、
s o k a l一 iM ch en e : 结合系数的加权平均法进行聚
类 , 得出树状聚类图 (见图 2 、 图 3) 。
l + 一 一 0 . 10 5
11 一 + , 一 0 . 15 40 2 结果与讨论
()
.
2 ( ) 0
.
3 8 0
.
4 0 0
.
5 5
+
` 一 一 0 . 4 3 0 . 4 8 0 . 6 0
I} [ 一 + ` + ’ 0 . 17 0 2 8 0 . 5 2 3 5
0
.
5 0 0
.
7 0 0
.
7 2 0
.
9 4
IV + 一 + ` 0 . 18 10
一 + ` + 0 . 6 8
+ ( )
.
3 1
V l +
`
+
`
+ U
.
, 勺 勺, 9 5
根据细胞色素氧化酶的基因频率 (见表 4 ) , 经
汁算 : I ^ 。 = 0 . 2 0 0 , D ^ 。 = 1 . 6 4 7 : I A C = 0 . 4 16 , D cA =
由细胞色素氧化酶 ( C Y )T 电泳结果及遗传各
指标可知 , 细胞色素氧化酶在居群 A 、 B 、 C 内
的遗传杂合度分别为 0 . 742 、 0 . 849 和 0 . 673 , 这说
明络云卫矛在居群内存在一定的遗传分化 (这种分
化及遗传多样性大小顺序为 B > A > C ) , 这一结果与
该物种的酷酶 ( sE ) 、 过氧化物酶 ( P O D ) 、 超氧
化物歧化酶 ( SO D ) 、 酸性磷酸酷酶 ( A C )P 的结
果相似 〔 ’ ` ” 。
居群 A 与 B 的遗传相似性系数为 0 . 20 , 遗传
距离为 1 . 647 . 居群 A 与 C 的遗传相似性系数为
第6 期
()
.
1 46
、 遗
性系数为
兰小中等: 濒危植物绪云卫矛细胞色素氧化酶的同工酶变异
传距离为 0. 8 76 , 居群 B 与 C 的遗传相似
0
.
5 18
, 遗传距离为 0 . 6 58 。 这些数据表
明 , 该物种居群间存在着相当大的遗传分化和一定
的遗嘟巨离 (3 居那创郭目离的远近关系为 D A 。 > D cA
> D
BC
)
, 其中 D BA的值特别大 . 超过 1 . 50 , 细胞色素
氧化酶同工酶的遗传变异在 A 与 B 居群间表现得
尤为突出 , 这说明 A 与 B 居群在环境隔离 、 特殊
的生殖方式 、 巨大的环境压力等特定的条件影响
下 , 相似性系数也特别小 , 发生 了相当大的变
异 〔 9 · ” 一 ” 〕 。
1〔】1 4 3 2 1 1 5 9 8 7 6
A A A A A A A A A A A
图 2 绪云卫矛细胞色素氧化酶 ( S A C 一 U PG M )A 聚类图
|ó||卜户勺f6门zQ曰n,nU
巧 ] 8 19 2 0 13 2 1 16 2 3 2 2 17 4 1 3 2 1 1 5 9 8 7 12 10 6 2 4 14 2 9 2 7 3 1 2 8 2 6 2 5 3 4 3 6 3 5 3 2 3 0 3 3
B B B B B B B B B B A A A A A A A A A A A A B B C C C C C C C C C C C C
图 3 绪云卫矛细胞色素氧化酶 ( SM A C 一 W P G M )A 聚类图
由络云卫矛细胞色素氧化酶同工酶谱示意图可 同工酶在居群内有较大的相了叶性 。 在居群间却发生
知 . 在居群内的个体植株间同工酶谱有很大的相似 了一定的遗传分化 〔呜, ”
性 , 而在居群间又表现出同工酶的变异性。 如居群 从给云卫矛细胞色素氧化酶的聚类图可知 : 以
A
,
一卜 R f值为 0 . 11 、 0 . 1 8 、 0 . 3 1 、 0 . 6 1时 , 基 S o k a l一 S n e a t h 结合系数的组平均法 ( U P G M A )
因 频 率 为 1或接 近 l , R植为 0 . 48 、 0 70 、 聚类的树状图 〔 ” ’ . 在 S A C 一 0 . 5 处可划分为
0
.
t)4
、
0
.
t)5 时基因频率大于或等于 0 . 50 ; 在 B 居 A ’ 、 B ’ 、 C ’ 3个表征群 , A 表征群全部由来自 C
群中 , R植为 0 . 巧 、 0 . 28 、 0 . 52 、 0 . 95 时 , 基 居群的 12 个个体和来自 B 居群的 14 、 24 号个体
因频率为 1 , R植为 0 . 18 、 0 . 52 、 0 . 5 时 、 基因 组成 , B 表征群全部由 10 个来自 B 居群的个体组
频率均大于 0 . ()0 。 这些数据表明在熠云卫矛居群内 成 , C表征群由 12 个 A 居群个体组成 。 在 5 S A C
部的细胞色素氧化酶同工酶存在较大程度的遗传相 一 0 . 62 处可划分为 a 、 b 、 。 、 d 、 e 、 f 6 个亚
似性 , 遗传分化较小 。 然而 , 从居群间来看 , 如在 表征群 。 A 表征群包括 a 、 b 一 A A A C 一 0 62 2 个
R
,值为 ( ) . 1 1 、 0 . 18 、 0 . 3 1 、 0 . 6 1时 , A 居群中 亚表征群 : B表征群包括 e 一 S S A C 一 0 . 6 2 亚表征
墓因频率大于 0 . gl ;7 B 中均为 ;0 C 中只有在值为 群 ; C ’表征群包括 d 、 e 、 f 一 SS A C 一 0 . 62 3 个
()
.
1 1时才为 0 , 其余的均大于 0 . 9 17 这表明 A 与 亚表征群 。 在同一居群中的个体表现出汇聚性的同
C 的相似性大于 A 与 B 的相似性 , 这与前面计算:的 时 , 还表现出居群内的趋异比。 同样 , A 、 C 居群
结果一致 ` 由此可见 , 络云卫矛的细胞色素氧化酶 的个体也并不完全相同 , 说明各居群内的个别个体
东 北 林 业 大 学 学 报 第 28 卷
也已出现一定的遗传分化 。 在细胞色素氧化酶同工
酶的 so k al一 M ich e ne r结合系数的 加权平均法
(Wp G M A ) 聚类图中 〔 ’ · ” ’ , 可在 SM A C 一 0 . 70
处划分为 A ’ 、 B ’ 、 C ’ 、 D ` 4 个表征群 A 表征群
由 12 个来自 C 居群的个体组成 , B 表征群由 2 个
来自 B 居群的个体组成 , C 表征群全部由来自 A
居群的个体组成 , D 表征群全部由来自除 14 、 24
号个体外的 B 居群个体组成 , 在 SM A c 一 0 . 75 处
可划分为 a 、 b 、 e 、 d 、 e 、 f 6个亚表征群 。
无论是 4 个表征群 、 还是 6 个亚表征群 , 均得到与
图 2 相同的结论 。
从细胞色素氧化酶谱带分类表和谱带类型比例
表可以看出 , 值为 0 . )5F 的谱带虽为 3 个居群所共有
(类型 W ) , 但出现有一定的差异 ; 而类型 工 、
一
I[
、 讯 、 lV 、 V 则为 1 个或 2 个居群所有的带型 。
有 5% 的细胞色素氧化酶谱带在个体水平上是恒定
的 (类 型 Vl ) , 其余 9 5% ( I + 11 + 111 + IV
+ V ) 的谱带在个体或居群水平上或多或少有变异
现象 、
无论是对细胞色素氧化酶同工酶谱的分析 . 还
是对其进行组平均法和加权平均法的分析 , 都可得
到同样的结论 : 来自整个北温泉背后的络云卫矛大
居群的植株个体的酶谱均存在一定的相似性 , 表现
出了个体间存在一定的遗传同质性 , 且又不难看到
在图 2 、 3 中表征群内的 3 个小居群都或多或少地
发生了一定的混聚现象 (如图 2 中的 A 表征群 ) ,
即这些表征群或亚表征群均由来自 2 个或 3 个居群
的个体混聚而成 , 说明 3个居群具有一定的亲缘关
系 由此可知 , 谱云卫矛在早期的北温泉背后是呈
片连续分布的 , 且生长良好 , 只是在后来漫长的进
化过程中 , 因云实科 、 大戟科 、 尊麻科 、 禾本利等
类群植物形成巨大的环境压力造成了如今零星的岛
状区域分布 , 并且这种岛状区域分布随着其生境的
继续恶化与人为的任意坡坏正在不断缩小 。
络云卫矛的濒危状态不仅与其同工酶变异及遗
传分化有直接关系 , 还与长期的生态环境有着密切
联系 ` 经长期考察发现 . 络云卫矛生长的环境中尊
麻科的长叶水麻 ( D e o ,· e g e a s i a 10 ,了g if() l i a ) 、 薄雾
水葛 ( (P, 二 l() 盯“ 6’a n g iu en a) 以及冷水花属植物生
长特别旺盛 、 逐渐向灌木或半灌木演化 , 加之该生
j竟中的四川云实 ( aC e s a lP i n i a s : e e h: a` n e n s i s ) 、 慈
竹 (肠 。, s i n o (丫 , l a 。 , u : 砚厅花n i s ) 、 血桐 ( 弄人之e a r a n g a
f“ n clr iu s) 等乔木层也特别旺盛 , 盖度特别大 、 这些
形成巨大的环境压力 , 导致绪云卫矛的数量正不断
减少 , 岛状分布区域正不断缩小 , 再加上附近农民
每年乱砍滥伐 、 络云卫矛的数量急剧减少 . 目蒯又
存 10 多株 , 处于严重濒危状态 。 也正是这种空间
隔离限制了居群间个体在遗传基因上的交流 , 又因
该物种具有特定的生殖方式 , 即开花结实率低 , 有
性生殖力极弱 、 无性繁殖相对较强 , 许多植株个体
的遗传变异只能通过无性克隆生长传给自己的克隆
子株 , 使得克隆子株间以及子株和母株之间遗传同
质性和同工酶谱相似性较大 , 而居群间则呈现出一
定的差异性和遗传分化 。 当然 , 如果络云卫矛的生
境再度加剧恶化 , 人们淡薄的环保意识再不能得到
改观 , 络云卫矛的濒危状态便不言而喻 〔 ’ 4 ’ 。
综上所述 , 居群内个体存在较大的遗传同质
性 , 居群间个体存在一定的遗传分化 , 这些都是濒
危植物络云卫矛在特殊和特定的生态环境中长期演
化的结果 。 同时 , 这些分析结果还表明濒危植物熠
云卫矛的濒危状态确实令人担忧 , 采取有效措施进
行保护是目前的当务之急 。
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