全 文 ：第 29卷 第 6期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 29 No. 6
2 0 0 9年 11月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. Nov., 2 0 0 9

文章编号：1001-3776（2009）06-0001-05

硅酸钠胁迫下三角枫和滇润楠苗木生理生化变化的研究

杨 燕，邱 坚*
（西南林学院 西南山地森林资源保育与利用省部共建教育部重点实验室，云南 昆明 650224）

摘要：分别用 0（ck）、2、4、6、8、10 g/L的硅酸钠溶液处理 1 ~ 2年生三角枫（Acer buergerianum）苗木和
滇润楠（Machilus yunnanensis）苗木，对硅酸钠胁迫下苗木进行研究。结果表明：在 0 ~ 6 g/L硅酸钠浓度范围内，
随着浓度的增加，2种苗木膜透性（MP）、丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）的
含量均有不同程度的降低，可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）、叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素均有不同程度的
升高；在 6 ~ 10 g/L硅酸钠浓度范围内，随着浓度的增加，MP、MDA、SOD、POD的含量均有不同程度的升高，
SS、SP、叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素则有不同程度的降低，而类胡萝卜素的含量在 0 ~ 10 g/L范围内随硅酸钠浓
度的增加总是保持在一个水平含量上，没有显著差异。说明在一定的硅酸钠浓度范围内，可以促进苗木的生长，
保护苗木细胞不受伤害；相反，高浓度的硅酸钠对苗木的生长起到危害作用。
关键词：硅酸钠；胁迫；生理生化；三角枫；滇润楠；苗木
中图分类号：S718.43 文献标识码：A

Effect of Na2SiO3 Stress on Physiological and Biochemical Index of
Acer buergerianum and Machilus yunnanensis Seedlings

YANG Yan，QIU Jian
（Key Laboratory for Forest Resources Conservation and Use in the Southwest Mountains of China,
Southwest Forestry University, Ministry of Education, Kunming 650224, China）

Abstract: Experiment was conducted on effect of treatment of different concentrations(0, 2, 4, 6, 8, 10 g/L) of Na2SiO3 on physiology and
biochemistry of 1-2-year Acer buergerianum and Machilus yunnanensis seedlings. The result showed that membrane permeability(MP), malondiade-
hyde(MDA), superoxide dismutase(SOD), peroxidase (POD) decreased but soluble sugar(SS), soluble protein(SP), chlorophyll a, chlorophyll b and
chlorophyll increased with increase of Na2SiO3 concentration from 0 to 6g/L. MP, MDA, SOD and POD increased, while SS, SP, chlorophyll a,
chlorophyll b and chlorophyll decreased with increase of Na2SiO3 concentration from 6 to 10g/L. Xanthophylls contents had no great relation with
treatments. The experiment concluded that Na2SiO3 treatment from 0 to 6g/L could promote the grown and protect the cell of plant, while it could also
be harmful to the cell of plant from 6 to 10g/L.
Key words: Na2SiO3; stress; physiology and biochemistry; Acer buergerianum; Machilus yunnanensis

植物可以忍受一定浓度的盐胁迫，但是其生长发育必然受到一定的影响。加硅元素可以提高植物纤维素含
量，不仅增强了细胞壁的机械强度，也可缩小细胞壁的孔隙度[1]。
收稿日期：2009-06-22；修回日期：2009-09-01
基金项目：国家自然科学基金（30471357）、云南省自然科学基金（2003C0050M）及生物质材料科学与技术教育部重点实验室 2004年度
开放课题基金、中国博士后基金（2006年度，第 39批一等资助）、云南省中青年学术技术带头人后备人才基金（2006PY01-19）、
西南林学院木材科学与技术省级重点学科联合资助部分研究内容。
作者简介：杨燕（1979－），女，河南南阳人，讲师，从事木材学与木材功能性改良研究；*通讯作者。

2 浙 江 林 业 科 技 29卷

许多植物如水稻、小麦、高羊茅、结缕草等，其叶片和芒尖等含有不同结构如纤维状、片层、球形或柱状
SiO2 纳米结构体，它们的形成与生物大分子如糖蛋白、碳水化合物和磷脂密切相关，即矿化纳米氧化硅材料以
植物细胞膜亲水表面和细胞壁多糖羟基体系为合成模板，通过一系列分子识别作用，最终形成植物 SiO2[2]。硅
可参与细胞壁的组成，在植物体内，Si与果胶酸、多糖醛酸、糖酯等物质具有很高的亲和力，可形成稳定性强、
溶解度低的单、双、多硅酸复合物，沉积在木质化的细胞壁中，从而来提高植物组织的机械强度和稳固性，即
可降低表皮角质层的水分散失，又可抵御病虫的侵染[3]。高等植物硅沉积主要发生在细胞停止生长，开始积累
木质素，形成次生壁之时[4]。王荔军等[2]使用硅试剂处理结缕草和高羊茅种子，苗期半个月后，利用透射电镜观
察 Si 在叶片内的沉积。郭中满等人利用含有正硅酸乙酯的植物营养液每天浇灌芦荟两次，每次 300 mL，培养
一个月后成功借助芦荟叶外表皮细胞壁模板生物矿化合成了针状结构的 SiO2晶体[5]。王荔军等在人工培养条件
下施用 Na2SiO3时，在芦荟植物叶刺内，以细胞壁为模板生物矿化合成微米尺寸有序的 SiO2材料[6]。王荔军等
发现，每天用含有 CaCl2的营养液浇灌两次的芦荟叶刺内合成了 CaCO3四棱柱结构[7]。
本文以 1 ~ 2年生三角枫（Acer buergerianum）和滇润楠（Machilus yunnanensis）苗为研究对象，通过浇灌
硅酸钠溶液，为木材传统功能性改良向木材生物改良发展找到一个契入点，这不仅高效利用资源而且高度环保，
并必将促进传统木材功能性改良技术的发展。
1 材料与方法
1.1 试验材料及试验处理
分别用 0（ck）、2、4、6、8、10 g/L的硅酸钠溶液处理 1 ~ 2年生三角枫苗木、滇润楠苗木，每天浇 1次
硅酸钠溶液，每次每盆 500 mL，处理时间 50 ~ 70 d。每个水平 2株苗木。每处理 10 ~ 20 d左右随机选取植株
相同部位叶片，对其细胞膜透性（MP）、丙二醛（MDA）、可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）、超氧化物
歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、叶绿素 a（Chla）、叶绿素 b（Chlb）、叶绿素（Chl）和类胡萝卜素
（CAR）进行测定。
1.2 试验方法
细胞膜透性采用电导法[8~10]；丙二醛含量测定采用硫代巴比妥酸法[8~10]；可溶性糖含量的测定采用蒽酮法[11]；
可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝法[12]；超氧化物歧化酶活性的测定采用抑制氮蓝四唑光化还原法[8~10]；
过氧化物酶活性的测定采用比色法[8~10]；叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素和类胡萝卜素含量的测定采用乙醇法[8~10]。
2 结果与分析
2.1 硅酸钠胁迫下苗木的存活情况
经过 2个月左右的硅酸钠胁迫，滇润楠和三角枫苗木在浓度为≤6 g/L条件下长势都比较正常且良好，当浓
度≥8 g/L、胁迫时间≥35 d时，苗木均出现不同程度的叶片干枯现象，三角枫苗木在浓度为 8 g/L、胁迫时间≥
56 d以后，出现死亡现象。说明在一定的浓度下，硅酸钠可以促进苗木的生长，相反超过一定的浓度，硅酸钠
可能会破坏苗木的细胞组织，造成植物的死亡（表 1）。在硅酸钠处理滇润楠苗木和三角枫苗木时发现，在硅
酸钠胁迫下其高生长都较对照组有不同程度的增高，说明硅酸钠胁迫会加速苗木的发育进程，促进植物的生长。
大量的研究也表明，硅对植物的生长发育是有益的[13]。
2.2 生理生化指标的测定
2.2.1 MP 的测定 MP是衡量植物细胞膜完好程度的指标，植物细胞的膜系统不仅是细胞与环境进行物质交换
的主要通道，也是环境胁迫对植物危害的原初部位。细胞受环境胁迫后，细胞膜遭受伤害，电解质外渗提高，
膜透性就会变大，从而引起酶和基质间的平衡丧失，各种代谢过程失调，最终导致植物伤害，所以认为 MP 的
变化是环境胁迫的关键所在。

6期 杨燕，等：硅酸钠胁迫下三角枫和滇润楠苗木生理生化变化的研究.doc 3

表 1 不同硅酸钠浓度下 2 种苗木的生长情况
Table 1 Seedling growth under different concentration of Na2SiO3 stress
生长情况 树种 硅酸钠
胁迫时间/d 0 g/L 2 g/L 4 g/L 6 g/L 8 g/L 10 g/L
滇润楠 7 正常 正常 正常 正常 正常 正常
14 正常 正常 正常 正常 正常 正常
21 正常 正常 正常 正常 正常 正常
28 正常 正常 正常 正常 正常 部分叶片干枯
35 正常 正常 正常 正常 部分叶片干枯 部分叶片干枯
42 正常 正常 正常 部分叶片干枯 部分叶片干枯，叶片上有斑点 部分叶片干枯，叶片上有斑点
49 正常 正常 正常 部分叶片干枯 部分叶片干枯，叶片上有斑点 部分叶片干枯，叶片上有斑点
三角枫 7 正常 正常 正常 正常 正常 正常
14 正常 正常 正常 正常 正常 正常
21 正常 正常 正常 正常 正常 正常
28 正常 正常 正常 正常 正常 正常
35 正常 正常 正常 正常 正常 正常
42 正常 正常 正常 正常 部分叶片干枯 部分叶片干枯
49 正常 正常 正常 正常 部分叶片干枯，叶片上有斑点 部分叶片干枯，叶片上有斑点
56 正常 正常 正常 正常 有一株死亡 有一株死亡
63 正常 正常 正常 正常 有一株死亡 有两株死亡
70 正常 正常 正常 正常 有两株死亡 有两株死亡
从表 2 可以看到，随着硅酸钠浓度的增加以及胁迫时间的延长，滇润楠苗木和三角枫苗木脂膜透性与对照
组相比都有不同程度的降低。2种苗木在硅酸钠浓度为 8 g/L、胁迫时间在 30 d后MP有所起伏。说明硅在一定
浓度范围内可以促进植物幼苗生长、保护幼苗细胞，而高浓度的硅对植物幼苗的细胞组织产生破坏作用，甚至
引起植物的死亡。
2.2.2 MDA 含量的测定 MDA 含量是植物细胞脂质过氧化水平的标志，MDA 本身又是一种高活性的脂过氧
化物，植物在衰老或遭受逆境伤害的情况下，往往伴随着膜脂过氧化作用，结果导致 MP 增大，电解质外渗增
多，因此许多研究者常以膜脂过氧化产物MDA来评估细胞膜发生脂质过氧化作用的强弱。MDA是具有细胞毒
性的物质，它能交联脂类核酸、糖类及蛋白质，从而进一步对质膜的结构和功能造成不良影响，使其电解质的
泄漏量增加，影响了构成细胞质膜包括叶绿体片层膜的物质组分，导致膜结构改变，影响膜的流动性及其与酶
的结合力，从而进一步影响位于片层上的 Chl含量。
从表 2 可以看到，随着硅酸钠浓度的增加以及胁迫时间的延长，滇润楠和三角枫苗木 MDA 的含量与对照
组相比都有不同程度的降低。说明硅在一定浓度范围内可以降低 MDA 的含量，保护苗木细胞不受到破坏，而
高浓度的硅对植物幼苗的细胞组织产生破坏作用，从而引起植物的死亡。
2.2.3 SS 含量的测定 SS 是植物遭受环境胁迫时主要的渗透调节物质，它对细胞膜和原生质胶体有稳定作用，
而且它还作为合成其它有机溶质的碳架和能量来源，在细胞内无机离子浓度过高时起到保护酶类的作用[14]。
从表 2可以看到随着硅酸钠浓度的升高以及胁迫时间的延长，滇润楠和三角枫苗木中 SS的含量与对照组相
比都有不同程度的增加。2种苗木在短期的硅酸钠胁迫情况下，随着浓度的增加，SS的含量随之依次增加，在
浓度为 8 g/L、胁迫时间在 50 d以后，可溶性糖的含量有下降的趋势。说明硅酸盐在一定浓度范围内可以促进苗
木对 SS含量的积累，而高浓度的硅酸盐可以抑制苗木对 SS含量的积累。
2.2.4 SP 含量的测定 蛋白质合成是衡量苗木生长发育的指标。从表 2可以看到，随着硅酸钠浓度的升高以及
胁迫时间的增长，滇润楠苗木和三角枫苗木中 SP的含量与对照组相比都有不同程度的增加。说明硅酸盐在一定
浓度范围内可以促进苗木对 SP含量的积累，而高浓度的硅酸盐可以抑制苗木对 SP含量的积累。
2.2.5 SOD 活性的测定 植物可通过多种途径产生 O－2、OH－等自由基，这些自由基具有很强的氧化能力，对
许多生物功能分子有破坏作用，自由基积累过多会伤害细胞，特别是生物膜结构，导致膜脂过氧化，SOD、CAT、
POD、APX等是植物防御膜脂过氧化反应的重要保护酶[14]。
SOD 是细胞内重要的保护酶。随着硅酸钠浓度的升高，滇润楠和三角枫苗木中 SOD 的含量与对照组相比
都有不同程度的降低。2种苗木在短期的硅酸钠胁迫情况下，随着浓度的增加 SOD的含量随之依次降低，在浓
度为 8 ~ 10 g/L、胁迫时间在 50 d以后，SOD的含量有上升的趋势。说明施硅处理可以降低膜脂过氧化的程度，
从而保护苗木细胞脂膜不受到破坏。

4 浙 江 林 业 科 技 29卷

表 2 不同硅酸钠浓度下滇润楠、三角枫苗木各种生理生化指标的测定
Table 2 Determination of physiological and biochemical index of
A. buergerianum and M. yunnanensis seedlings under different concentration of Na2SiO3 stress
硅酸钠浓度处理 树种 各种生理生化指标 处理时间/d
ck 2 g/L 4 g/L 6 g/L 8 g/L 10 g/L
滇润楠 MP/% 10 50.260 48.560 47.290 47.240 45.810 44.250
30 46.230 44.290 40.100 39.160 42.270 42.100
50 35.030 22.030 21.930 20.160 28.300 26.030
MDA/μmol·g－1 10 10.250 8.260 8.020 8.700 7.800 7.520
30 8.890 7.010 6.790 5.890 6.870 5.930
50 7.550 6.570 6.590 6.080 7.540 7.230
SS/mg·g－1 10 365.560 380.120 400.940 468.850 486.510 500.940
30 601.420 725.750 865.810 843.150 677.510 652.340
50 725.640 809.190 1 110.780 1 118.950 1 052.420 828.420
SP/mg·g－1 10 7.120 7.790 7.860 7.560 7.830 8.020
30 7.590 7.890 8.250 8.940 8.120 8.450
50 8.120 8.930 9.130 10.010 8.710 8.680
SOD/ U·g－1 10 1 211.870 1 189.460 1 112.480 1 117.120 1 065.120 1 120.520
30 1 145.090 1 110.460 1 024.320 1 023.010 1 010.690 1 044.520
50 1 076.560 978.230 934.460 944.250 901.610 945.490
POD/U·g－1·min－1 10 6.850 6.780 6.510 5.890 6.100 6.050
30 6.210 6.010 5.420 5.320 4.590 5.120
50 5.630 5.430 4.340 4.190 4.090 4.670
Chla/mg·g－1 10 0.612 0.873 0.905 1.101 0.938 0.994
30 0.895 0.964 1.142 1.238 1.308 1.191
50 0.935 0.969 1.121 1.219 1.103 0.948
Chlb/mg·g－1 10 0.467 0.498 0.644 0.693 0.714 0.678
30 0.504 0.535 0.663 0.639 0.785 0.667
50 0.603 0.686 0.653 0.885 0.699 0.698
Chl/mg·g－1 10 1.079 1.371 1.549 1.794 1.652 1.672
30 1.399 1.499 1.805 1.887 2.093 1.858
50 1.538 1.655 1.774 2.104 1.802 1.646
CAR/mg·g－1 10 0.329 0.395 0.278 0.317 0.333 0.399
30 0.318 0.291 0.332 0.359 0.329 0.322
50 0.435 0.461 0.479 0.560 0.571 0.589
三角枫 MP/% 10 36.810 34.720 26.200 21.820 25.040 16.650
30 36.570 26.180 24.540 23.420 22.150 21.740
50 35.030 22.030 21.930 20.160 22.200 21.030
70 46.720 39.490 42.460 51.990
MDA/μmol·g－1 10 7.260 6.890 6.410 8.700 7.800 7.880
30 3.890 3.310 3.790 2.060 2.060 2.930
50 4.550 4.070 2.590 3.080 2.400 2.230
70 5.310 4.280 3.640 4.260
SS/mg·g-1 10 183.850 228.460 284.650 215.440 241.310 220.200
30 502.590 584.810 651.160 541.160 677.510 712.280
50 611.590 927.840 1 030.220 1 158.950 1 104.820 1013.550
70 810.370 922.910 984.340 1 109.900
SP/mg·g－1 10 5.260 5.250 5.260 5.310 5.310 5.300
30 5.700 5.740 5.740 5.730 5.740 5.740
50 5.720 5.730 5.730 5.740 5.700 5.690
70 5.720 5.730 5.740 5.700
SOD/U·g－1 10 1 110.950 1 100.360 1 087.230 1 067.120 1 078.030 1059.52
30 1 074.120 1 056.590 1 043.620 1 023.010 1 050.690 1050.52
50 999.560 981.230 953.730 944.250 965.610 976.95
70 1 151.420 1 130.490 1 070.090 1 098.270
POD/U·g－1·min－1 10 5.260 5.120 5.030 4.710 4.690 4.450
30 5.200 5.010 4.670 4.320 4.590 4.640
50 4.560 4.350 4.050 3.870 4.090 4.130
70 5.520 5.330 5.400 5.190
Chla/mg·g－1 30 0.612 0.637 0.689 0.583 0.695 0.571
50 0.815 0.801 0.862 0.824 0.863 0.866
70 0.873 0.890 0.887 0.696
Chlb/mg·g－1 30 0.294 0.247 0.332 0.244 0.279 0.228
50 0.402 0.388 0.526 0.464 0.539 0.559
70 0.531 0.648 0.663 0.297
Chl/mg·g－1 30 0.906 0.884 1.021 0.827 0.874 0.749
50 1.217 1.189 1.388 1.287 1.401 1.425
70 1.404 1.509 1.550 0.994
CAR/mg·g－1 30 0.208 0.191 0.278 0.217 0.212 0.189
50 0.318 0.291 0.332 0.359 0.329 0.322
70 0.328 0.300 0.289 0.381

6期 杨燕，等：硅酸钠胁迫下三角枫和滇润楠苗木生理生化变化的研究.doc 5

2.2.6 POD 活性的测定 POD是苗木对膜质过氧化的酶促防御系统的保护酶之一，是细胞内重要的保护酶，其
含量与细胞所处的环境、细胞内自由基的含量有关。随着硅酸钠浓度的升高，滇润楠苗木和三角枫苗木中 POD
的含量与对照组相比都有不同程度的降低。2 种苗木在短期的硅酸钠胁迫情况下，随着硅酸钠浓度的增加 POD
的含量随之依次降低，在浓度为 8 ~ 10g/L、胁迫时间在 30 d以后，POD的含量有上升的趋势。说明施硅处理可
以降低膜脂过氧化的程度，从而保护苗木细胞脂膜不受到破坏。
2.2.7 叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素和类胡萝卜素含量的测定 叶绿素是植物进行光合作用的基础物质，而光合
作用是植物生长发育所需物质和能量的主要来源。叶绿素含量升高，光合作用加快，苗木的营养代谢则会得到
明显的促进作用。
从表 2可以看到，滇润楠苗木在硅酸钠胁迫期间，叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素的含量都是随着硅酸钠浓度
的增加而上升的，类胡萝卜素含量随着硅酸钠浓度的增加没有显著的差异，保持在一个水平含量上，其中叶绿
素总的含量最高，叶绿素 a 的含量次之，叶绿素 b 的含量再次之，类胡萝卜素的含量最低；三角枫苗木在硅酸
钠胁迫 30d时，各色素的含量随着硅酸钠浓度的增加没有显著的差异。在浓度为 6 g/L、胁迫时间 30 d后，色素
的含量（除类胡萝卜素外）出现上升趋势。硅酸钠胁迫滇润楠苗木和三角枫苗木对叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素
的积累有促进作用，对类胡萝卜素含量的积累没有太大的影响。
3 结论
对本身不含硅的树种进行不同浓度硅酸钠溶液的处理，通过活立木细胞的有机大分子（高聚糖和木质素等）
和无机物离子在界面处的相互作用来设置矿化位，由细胞分泌的自组装有机物对无机物的形成起模板作用，调
节微环境，提供无机质，搬运离子，加入添加剂等来控制活立木矿化作用的方向和过程。研究结果表明：
（1）不同硅酸钠浓度胁迫下，滇润楠苗木和三角枫苗木 MP、MDA、SOD、POD 含量随浓度的增加而呈
现出依次下降的趋势，但浓度过高也会使其各指标呈上升趋势。
（2）不同硅酸钠浓度胁迫下，滇润楠苗木和三角枫苗木 SS、SP、Chla、Chlb、Chl则会随浓度的增加而呈
现出依次增加的趋势，浓度过高也会使其各指标呈下降趋势；CAR的含量在 0 ~ 10g/L范围内随硅酸钠浓度的
增加总是保持在一个水平含量上，没有显著差异。说明在一定的硅酸钠浓度范围内，可以促进苗木的生长，保
护苗木细胞不受伤害；但高浓度的硅酸钠会对苗木的生长起到危害作用。所以建议在以后的实验中，硅酸钠处
理浓度不宜超过 6 g/L。
参考文献：
[1] 李坚，邱坚. 生物矿化原理与木材纳米结构复合材料[J]. 林业科学，2005，41（1）：189－193.
[2] 王荔军，郭中满，李铁津，等. 生物矿化纳米结构材料与植物硅营养[J]. 化学进展，1999，11（2）：119－128.
[3] 纪秀娥，张美善，于海秋，等. 植物的硅素营养[J]. 农业与技术，1998（4）：11－13.
[4] 房江育. 水稻中纳米硅的生物矿化及硅的细胞学作用[D]. 兰州：甘肃农业大学，2003.
[5] 郭中满，王荔军，陈霞，等. 生物矿化合成纳米针状 SiO2[J]. 高等学校化学学报，2000（21）：847－848.
[6] 王荔军，李敏，李铁津，等. 植物体内的纳米结构 SiO2[J]. 科学通报，2001，46（8）：625－631.
[7] 王荔军，王运华，张福锁，等. 在细胞壁上构筑自组装的生物矿化结构[J]. 化学学报，2002，60（6）：1 144－1 146.
[8] 张金凤. 盐胁迫下 8个经济林树种苗木的反应特性的研究[D]. 泰安：山东农业大学，2004.
[9] 李国雷. 盐胁迫下 13个树种反应特性的研究[D]. 泰安：山东农业大学，2004.
[10] 陶晶. 东北主要杨树抗盐机理及抗性品种选育的研究[D]. 哈尔滨：东北林业大学，2002.
[11] 林栖凤. 耐盐植物研究[M]. 科学出版社，2004. 341.
[12] 陆建良，梁月荣，张凌云. 考马斯亮蓝法在茶汤可溶性蛋白含量分析中的应用和改良[J]. 茶叶，2002，28（2）：89－93.
[13] 宫海军，陈坤明，陈国仓，等. 硅对小麦生长及其抗氧化酶系统的影响[J]. 土壤通报，2003，34（1）：55－57.
[14] 王锁民，朱兴运，王增荣. 渗透调节在碱茅属幼苗适应盐逆境中的作用初探[J]. 草业学报，1993，2（3）：40－46.