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［12］
［13］
CHAPIN F S. The mineral nutrition of wild plants［J］.Annual
Review of Ecology and Systematics, 1980，11：233-260.
GEDROC J J, McCONNAUGHAY K D M，COLEMAN J S.
Plasticity in root/shoot partitioning: optimal, ontogenetic, or
both？ ［J］.Functional Ecology,1996，10（1）：44-50.
WILSON J B. A review of evidence on the control of root：shoot
ratio in relation to models ［J］.Annals of Botany,1988，61：
433-449.
GADGIL M，BOSSERT W H. The life historical conse-
quences of natural selection ［J］.American Naturalist,1970，
104：1-24.
IWASA Y ，ROUGHGARDEN J. Shoot/root balance of plants：
optimal growth of a system with many vegetative organs ［J］.
Theoretical Population Biology，1984，25：78-105.
STEARNS S C. The Evolution of Life Histories ［M］.Oxford：
Oxford University Press，1992. □
盐碱是植物生长发育的重要限制因子之一，因此，土壤
盐分胁迫与植物生长间的矛盾也更为突出 ［1］。 盐分胁迫对
植物光合功能的损害首先是通过渗透作用使植物受到渗透
胁迫，当盐离子在植物体内积累到一定程度时，就会发生盐
离子的毒害作用，从而损伤植物的光合器官，降低植物的光
合能力，造成植物体生物量下降。所以应该积极寻求有效的
调控措施来减轻盐分胁迫的不利影响 ［2］。
碱蒿（Artemisia anethifolia），一年或二年生草本植物，是
蒿属耐盐碱的盐生植物， 一般是在碱湖边的盐碱滩或低位
碱斑上生长。 碱蒿具有中等的饲用价值，青鲜时，在放牧场
上， 羊和骆驼喜食， 马和牛等大家畜不喜食或者根本不采
食。秋冬季节，羊和骆驼最喜食，将其手工割下晒干贮存，可
作为冷季幼畜和瘦弱家畜的补充饲料。 如果在调制的干草
中混入一些碱蒿，马和牛等大家畜也喜食。
1 材料与方法
1.1 试验材料 碱蒿 （Artemisia anethifolia）种子 ，于 2008
年秋季采于山西省右玉县威远镇后所堡的盐碱化草地中，
海拔 1 329 m，N 39°59′26.2″，E 112°9′19.8″。
1.2 试验设计 试验于 2009 年 2—9 月在山西农业大学草
业科学实验室进行。 将种子播入装有珍珠岩和蛭石（1∶1）的
塑料盆内，于日光能温室中培养，温室昼夜温度为（30±2）℃/
（23±2）℃，相对湿度为 60%～80%，出苗后以 Hoagland 营养
液浇灌培养，每盆定苗 35株（期间间苗 2 次）。 出苗 5周后，
以 NaCl 进行胁迫 ， 设 6 个浓度梯度 ， 分别为 0 （CK），
25，50，100，200，400 mmol/L，4个重复。对照组使用 Hoagland
营养液，各处理组在营养液基础上添加不同浓度的 NaCl 溶
液，每天 17：00~19：00 浇灌，为保证盆内盐分浓度，每次浇
灌营养液时均进行称重。NaCl 胁迫 1 周后取样，将样品以无
离子水冲洗干净后，放于-80 ℃冰箱保存备测。
1.3 测定指标及方法 叶绿素 ： 采用 Lichtenhaler 和
Wellburn ［3］的方法测定；甜菜红素：参照 Stintzing 等 ［4］的方法
测定。
1.4 数据处理及方法 数据采用 SAS 9.0软件进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 NaCl 胁迫对碱蒿叶绿素含量的影响 在逆境胁迫的
条件下可以引起植物叶绿体色素含量的变化,进而引起植物
光合作用。 由表 1 可以看出，碱蒿叶片中叶绿素含量在不同
浓度的 NaCl 胁迫下存在显著性差异（P<0.05）。 在不同浓度
的 NaCl 胁迫下， 叶绿素含量随着 NaCl 浓度的增加呈先升
高后降低的趋势，即低浓度的 NaCl 胁迫下，叶绿素含量随
NaCl 浓度升高而增加， 但当 NaCl 浓度达到一定的水平后，
叶绿素含量随 NaCl 浓度的增加而下降 。 100 mmol/L 时 ，
NaCl胁迫对碱蒿幼苗叶绿素和甜菜红素含量的影响
方志红，董宽虎
（山西农业大学动物科技学院，山西 太谷 030801）
摘要：以碱蒿（Artemisia anethifolia）为材料，研究不同浓度 NaCl 胁迫下碱蒿幼苗中叶绿素含量和甜菜红素含量与耐盐
性之间的关系。结果表明，随着 NaCl 处理浓度的增加，碱蒿幼苗中叶绿素含量呈先升高后降低的趋势；甜菜红素含量变
化趋势比较明显。 由此可见，叶绿素和甜菜红素含量可作为碱蒿的耐盐性鉴定指标。
关键词：碱蒿；耐盐性；NaCl 胁迫
中图分类号：Q945.78；Q949.714.2 文献标识码：A 文章顺序编号：1672-5190（2010）02-0076-02
Effects of NaCl Stress on The Content of Chlorophyll in Seedling of Artemisia anethifolia and
Betacyanin in Beet
FANG Zhi-hong，DONG Kuan-hu
（College of Animal Science and Technology, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China）
Abstract：Artemisia anethifolia was employed to study the relationship of salt tolerance with Chlorophyll and Betacyanin contents at the
different concentration of NaCl. The results showed that Chlorophyll in seedling of A. anethifolia took the tendency of low-high-low as
the increase of salt concentration, and Betacyanin contents in beet had an obvious tendency. It was concluded that the content of
Chlorophyll in A. anethifolia and Betacyanin in beet could be used as important appraisal indexes to salt tolerance of A. anethifolia.
Key words：Artemisia anethifolia; salt tolerance; NaCl stress
收稿日期：2010－01－24
基金项目：国家“十一五”科技支撑计划课题（2007BAD56B01）。
作者简介：方志红（1983—），女，硕士，主要研究方向为牧草抗
逆性。
通讯作者：董宽虎（1956—），男，教授，博士,主要研究方向为草
地资源与管理、牧草抗逆性以及优质饲料作物栽培。
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Animal Husbandry and Feed Science畜牧与饲料科学 2010，31（2） :76-77
DOI:10.16003/j.cnki.issn1672-5190.2010.02.014
NaCl对叶绿素的促进作用最明显，是对照组的 1.35倍。
2.2 NaCl 胁迫对碱蒿甜菜红素含量的影响 甜菜红素是
重要的非酶抗氧化剂之一。 由表 1可以看出，碱蒿叶片中甜
菜红素含量在 NaCl 胁迫下存在显著性差异（P<0.05），且随
NaCl浓度的不同而呈现不同的变化趋势。随着 NaCl浓度的
增加，甜菜红素的积累只有在 100 mmol/L 时明显受到促进，
而在其他的 NaCl处理下则呈降低的趋势。
3 讨论
叶绿素是光合作用过程中最重要的色素， 在植物的光
合作用中对光能的吸收、传递和转化起着极为重要的作用，
其含量的高低与光合作用密切相关。 植物叶片叶绿素含量
不仅是直接反映植物光合能力的一个重要指标， 而且也是
衡量植物耐盐性的重要生理指标之一 ［5 - 6］。 在盐胁迫下，光
合作用的改变，一方面可能是由于受气孔导度的限制，气孔
导度的大小与植物的光合速率密切相关。在大多数情况下，
气孔导度的下降会造成 CO2供应受阻， 进而造成光合速率
的下降 ［7］。 另一方面，可能受叶绿素含量的影响，其更主要
原因可能与叶绿体的活性下降有关。 Downton 等 ［8］研究发
现， 菠菜中叶绿素含量降低是引起光合速率降低的主要原
因。 尹尚军 ［9］ 观察到， 在 NaCl 和 Na2CO3 胁迫下的小麦
（Triticum aestivum）幼苗叶绿素含量均下降。毛桂莲等［10］观察
到，枸杞（Lycium barbarum）在 NaCl 胁迫下叶绿素含量基本
不变，而在 Na2CO3胁迫下叶绿素含量显著下降。 Monti等［11］
发现，菊芋叶片中叶绿素含量与盐浓度呈极显著正相关。翁
森红 ［12］研究了牧草叶片叶绿素含量与牧草耐盐性的关系，
发现叶绿素含量变化的总趋势是随土壤盐分的增加而降
低，且在同一盐分条件下，较耐盐品种比不耐盐品种的叶绿
素含量要高。 杨晓英等 ［13］对黑麦草的研究发现，盐胁迫下随
着盐浓度的增加叶绿素总量呈下降趋势。笔者的研究显示，
NaCl 胁迫下碱蒿幼苗叶片叶绿素含量随 NaCl 浓度的增加
呈先升高后降低的趋势，说明 NaCl 胁迫加速了碱蒿叶绿素
的降解，使更多的叶绿素遭到破坏，影响了类囊体膜的稳定
性，从而降低了叶绿体对光能的吸收。
甜菜素（betalains）最早发现于甜菜中，是吡啶衍生物，
基本生色团是 1，7-二偶氮 7 甲碱吡啶衍生物。根据取代基
不同，可以分为甜菜黄素（betaxanthins，可见光最大吸收波
长在 465 nm）和甜菜红素（betacyanins，可见光最大吸收波长
在 538 nm）。在碱性环境中，甜菜红素部分变成甜菜黄素，显
黄色。甜菜红素在自然光及紫外光下比较稳定，同时在酸性
及中性环境中表现稳定， 尤其在 pH 值为 4.0~ 5.9 的溶液
中，颜色亮红，具有氧化或还原作用的物质同时使用对甜菜
红素具有降解作用，如 VC。 刘彧［14］的研究表明，盐害、涝害
和低温等综合逆境通过某种信号途径调节植株色素代谢，
即降低叶绿素含量，增加甜菜红素含量。 另有研究表明，光
抑制甜菜红素积累并促进其降解，黑暗、低温、高盐环境有
利于盐地碱蓬甜菜红素积累 ［15］。 试验结果显示，随着 NaCl
浓度的增加，碱蒿中甜菜红素含量的变化趋势比较明显。
4 结论
随着 NaCl 浓度的增加，碱蒿叶片中叶绿素和甜菜红素
含量的积累趋势都比较明显，可以将 100 mmol/L 的 NaCl 浓
度作为碱蒿幼苗抗盐性锻炼的理想盐浓度。
参考文献：
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［4］
［5］
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表 1 NaCl胁迫对碱蒿叶绿素和甜菜红素含量的影响
NaCl浓度
（mmol/L）
0（CK）
25
50
100
200
400
甜菜红素含量
（nmol/g）
0.0173A
0.0098B
0.0041E
0.0086C
0.0077C
0.0054D
叶绿素含量
（mg/g）
9.3531D
8.8675E
11.8237B
12.6421A
10.6043C
8.5029F
注：同列不同大写字母表示差异显著（P<0.05）。
NIKNAM S R, McCOMB J. Salt tolerance screening of select-
ed australian woody species-a review［J］. Forest Ecology and
Management, 2000, 139：1-19.
LI X, FENG W, ZENG X CH. Advances in chlorophyll fluo-
rescence analysis and its uses ［J］. Acta Bot Boreal-Occident
Sin, 2006, 26（10）: 2186- 2196.
LICHTENHALER H K, WELLBURN A R. Determination of
total caroteniod and chlorophyll a and b of leaf extract in dif-
ferent solvent［J］. Biochem Soc Trans, 1983, 603：591- 592.
STINTZING F C, SCHIEBER A, CARLE R. Betacyanins in
fruits from red-purple pitaya, Hylocereus polyrhizus Britton &
Rose［J］. Food Chemistry, 2002, 77: 101-106.
WILLEKENS H, VAN CAMP W, VAN MONTAGU M, et al.
Ozone, sulfur dioxide, and ultraviolet-B have similar effect on
mRNA accumulation of antioxidant genes in Nicotiana
plumbaginifolia L. ［J］.Plant Physiology, 1994, 106：1007 -
1014.
ZHOU F, ZENG C L，WANG J B. Influence of calcium on al-
leviating NaCl-induced injury effects in Arabidopsis thaliana
seedlings［J］.Journal of Wuhan Botanical Research,2004, 22:
179-182.
ZHANG N H, GAO H Y, ZOU Q. Effect of calcium on allevia-
tion of decreased photosynt - hetic ability in salt stressed
maize leaves ［J］．Acta Phytoecologica Sinica, 2005, 29 （2）：
324-330.
DOWNTON W J S, GRANT W J, ROBINSON S P. Stomatal
closure fully accounts for the inhibition of photosynthesis by
abscisic acid［J］. Plant Physiol, 1985, 77: 85-88.
YIN S J. Comparison of effect between saline （NaCl）and al-
kaline （Na2CO3）stress on water cultured wheat seedling ［J］.
Journal of Zhejiang Wanli University, 2002, 15（1）：54-57.
MAO G L, XU X, YANG J. Stress effect of NaC1 and Na2CO3
on medlar（Lycium bararum L.）seedlings ［J］.Agricultural Re-
search in the Arid Areas, 2004, 22（2）：100-104.
MONTI A, AMADUCCI M T , VENTURI G. Growth response,
leaf gas exchange and fructans accumulation of Jerusalem ar-
tichoke（Helianthus tuberosus L. ） as affected by different wa-
ter regimes［J］. European Journal of Agronomy, 2005,23（2）：
136-145.
翁森红. 牧草耐盐性鉴定指标和方法的初步研究［D］. 北
京:中国农业科学院, 1990.
杨晓英,杨劲松.盐胁迫对黑麦草幼苗生长的影响及磷肥
的缓解作用［J］.土壤通报, 2005, 36（6）: 899- 902.
刘彧. 自然生境下不同表型盐地碱蓬色素积累及光合特
性的研究［D］.济南:山东师范大学, 2006.
王长泉,赵吉强,陈敏,等.盐地碱蓬甜菜红素的鉴定及环
境对其含量的影响 ［J］. 植物生理与分子生物学学报 ,
2006, 32（2）: 195- 201. □
方志红等：NaCl 胁迫对碱蒿幼苗叶绿素和甜菜红素含量的影响第 2 期 77