全 文 ：西北林学院学报 ２０１６，３１（２）：１７５～１８０
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１６．０２．３０
刻叶紫堇种子休眠特性及解除方法研究
　收稿日期：２０１５－０６－１２　修回日期：２０１５－１１－２５
　作者简介：芦建国，男，教授，硕士生导师，研究方向：园林植物应用。Ｅ－ｍａｉｌ：９６１２０３３８５＠ｑｑ．ｃｏｍ
＊通信作者：张振玲，女，硕士研究生，研究方向：园林植物应用。Ｅ－ｍａｉｌ：１８２６００９３５０５＠１６３．ｃｏｍ
芦建国，张振玲＊
（南京林业大学 风景园林学院，江苏 南京２１００３７）
摘　要：从刻叶紫堇（Ｃｏｒｙｄａｌｉｓ　ｉｎｃｉｓａ）种子种皮透水性测定、种胚休眠特性检验、种子萌发抑制物
的生物测定３个方面探讨了刻叶紫堇种子休眠的主要影响因素；通过不同层积方式和激素处理等
方法探讨解除刻叶紫堇种子休眠的最佳处理方法。结果表明，种皮和种皮中含有的萌发抑制物并
不是阻碍刻叶紫堇种子萌发的主要因素，而是由于刻叶紫堇种胚本身存在休眠，决定了其必须经过
形态－生理后熟才能萌发；刻叶紫堇种子须经过沙藏层积才能打破休眠，本试验中低温转暖温沙藏
是最佳层积方式，与ＧＡ３ 浸种结合既可以提早打破休眠，还可以提高种子萌发率。
关键词：刻叶紫堇种子；休眠；萌发抑制物；层积；赤霉素
中图分类号：Ｓ７２２．１　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１６）０２－０１７５－０６
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｓｅｅｄ　Ｄｏｒｍａｎｃｙ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｒｅｍｏｖｅ　Ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｆ　Ｃｏｒｙｄａｌｉｓ　ｉｎｃｉｓａ
ＬＵ　Ｊｉａｎ－ｇｕｏ，ＺＨＡＮＧ　Ｚｈｅｎ－ｌｉｎｇ＊
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ２１００３７，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓ　ａｒｔｉｃｌｅ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　Ｃｏｒｙｄａｌｉｓ　ｉｎｃｉｓａ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｆｒｏｍ　ｔｈｒｅｅ
ａｓｐｅｃｔｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｓｋｉｎ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｅｍｂｒｙｏ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｔｅｓｔ，ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａ－
ｔｉｏｎ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｂｉｏａｓｓａｙ．Ｓａｎｄ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ａｄｏｐｔｅｄ　ｔｏ　ｌｉｆｔ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ．
Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｓｋｉｎ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｋｉｎ　ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ
ｆａｃｔｏｒｓ　ｔｏ　ｂｌｏｃｋ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｅｍｂｒｙｏ　ｉｔｓｅｌｆ　ｈｏｗｅｖｅｒ，ｅｘｉｓｔｅｄ　ａ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｂｅｈａｖｉｏｒ．Ｔｈｅｒｅ－
ｆｏｒｅ，ｏｎｌｙ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｐａｓｓｅｄ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｆｏｒｍ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｆｔｅｒ　ｒｉｐｅｎｉｎｇ，ｃｏｕｌｄ　ｓｅｅｄｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｃｃｕｒ．Ｃ．ｉｎ－
ｃｉｓａｓｅｅｄｓ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｓａｎｄ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｂｒｅａｋ　ｄｏｒｍａｎｃｙ，ａｍｏｎｇ　ｔｈｅｍ　ｃｏｌｄ　ｔｏ　ｗａｒｍ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａ－
ｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｔｏ　ｂｅ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｗａｙ，ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｗｉｔｈ　ＧＡ３ｓｅｅｄ　ｓｏａｋｉｎｇ，ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ
ｅａｓｉｌｙ　ｌｉｆｔｅｄ　ｗｈｉｌｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｏｒｙｄａｌｉｓ　ｉｎｃｉｓａ；ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ；ｓａｎｄ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ；ＧＡ３
　　全世界紫堇属（Ｃｏｒｙｄａｌｉｓ）植物有４２８种左
右［１］，主要分布在亚洲。我国本属植物种类十分丰
富，文献记载有２００多种，全国均有分布，以西南地
区最多［２］。浙江有紫堇属植物１０种、３变种和１变
型，连同我国东部江苏、安徽、江西、福建、台湾、山东
等省共有１８种、５变种和１变型［３］，在江苏南京的
紫金山区域分布了紫堇属植物总计６种，含有５变
种和１变型［４］。
刻叶紫堇（Ｃｏｒｙｄａｌｉｓ　ｉｎｃｉｓａ）是罂粟科（Ｐａｐａｖ－
ｅｒａｃｅａｅ）紫堇属（Ｃｏｒｙｄａｌｉｓ）１、２年生草本植物，叶
色翠绿，花蓝紫色，早春开花，花形如鸟雀非常奇特，
花色丰富艳丽，具有较强的自播能力和较强的耐阴
湿能力，其群体花期约４３ｄ，成片种植具有较高的观
赏价值，是良好的耐阴观花地被植物。目前紫堇属
（Ｃｏｒｙｄａｌｉｓ）植物大部分处于野生状态，因此播种是
其主要繁殖方式。国内学者对该属的研究主要集中
在生物学特性、繁殖栽培技术及愈伤组织诱导
等［５－１７］方面。
但是刻叶紫堇种子存在休眠现象，自然繁殖率
低，且尚未有学者对其休眠特性及解除休眠的方法
进行有效研究。有研究表明，变温层积能够有效打
破同属植物紫堇和延胡索种子的休眠［８，１０］。因此本
研究通过探讨刻叶紫堇种子休眠特性，并利用ＧＡ３
和不同的层积方式探索种子休眠解除的有效方法，
为其在园林中的推广应用奠定基础。
１　材料与方法
１．１　材料
２０１４年５月采集于南京植物园和红山动物园
的野生刻叶紫堇种子，种子新鲜饱满。
１．２　方法
１．２．１　种皮透水性研究　完整的刻叶紫堇种子、割
破种皮的刻叶紫堇种子各取０．２ｇ，然后放入盛有蒸
馏水的烧杯中，再次称量，放在２５℃恒温培养箱中，
前１２ｈ每２ｈ取出１次，吸干表面水分，用１／１０　０００
天平称重；１２ｈ之后，每隔１２ｈ取出称量，直到种子
恒重饱和为止，重复３次［１８］。计算各自的吸水率。
吸水率＝
吸水后重量（ｇ）－吸水前重量（ｇ）
吸水前重量（ｇ） ×１００％
１．２．２　种子萌发抑制物的生物测定　参考杨晓
玲［１９］的方法，准确称取刻叶紫堇种子的种皮、胚、种
子各２ｇ，放入干净的研钵中，冰浴研磨，之后转移至
三角烧瓶中，加入适量８０％甲醇溶液，密封，然后放
在４℃的冰箱中浸提２４ｈ，浸提过程中要不定期摇
动，充分浸提，然后过滤，重复２次，将滤液合并，最
后用真空旋转蒸发仪在３５℃减压浓缩，除去甲醇。
将甲醇提取物浓缩液分为２等份，一部分以水定容
到０．２ｇ／ｍＬ，并将以上各定容后浸提液分别。各部
分浸提液分别稀释为０．０２、０．１ｇ／ｍＬ和０．２ｇ／ｍＬ
３个浓度供生物测定试验用。
将以上分离得到的各相溶液调至５０粒／ｍＬ有
效浓度进行白菜种子发芽试验。取待测液１ｍＬ放
入直径９０ｍｍ培养皿中的滤纸上，对照加１ｍＬ相
应的溶剂，待溶剂挥发尽后，加入２ｍＬ蒸馏水，每
皿５０粒于４５～５０℃水浴温浸１０ｍｉｎ后的白菜种
子，在２５℃下培养３６ｈ后统计白菜发芽率（以胚根
≥白菜种子直径为发芽标准），培养６０ｈ后测量、统
计胚根和胚轴长度。
绝对发芽率＝
给定时期内的发芽种子数
供试的饱满粒种子总数 ×１００％
１．２．３　种胚休眠特性检验　选取健康饱满的刻叶
紫堇种子，去除种皮并将其置于有滤纸的发芽盒中，
滤纸用蒸馏水浸湿，然后置于２５℃，１２ｈ光照的人
工气候箱内培养，每天检查发芽环境的水分和温度
情况，轻微发霉的种子，检出用清水冲洗后再放回发
芽盒中，霉腐粒较多时，及时更换发芽床，并观察种
子的萌发情况。３０ｄ内无萌发成苗现象则认为种
子种胚具有休眠性。
１．２．４　ＧＡ３ 浸种处理、温水浸种处理对种子萌发
的影响　流程：ＧＡ３ 浸种３６ｈ→置于培养皿→发芽
测定；４５℃温水浸种３６ｈ→置于培养皿→发芽测
定。
ＧＡ３ 浓度：１００、２５０ｍｇ／Ｌ和５００ｍｇ／Ｌ；２５℃
恒温浸种３６ｈ，蒸馏水冲洗干净后置于培养皿培
养。
１．２．５　不同层积方式对种子萌发的影响　１）暖温
湿沙层积转低温湿沙层积：将经过预处理的种子与
湿沙混匀后，先在２５℃条件下层积２．５个月，再转
入５℃条件下层积２．５个月。
２）低温湿沙层积转暖温湿沙层积：将经过预处
理的种子与湿沙混匀后，先在５℃条件下层积２．５
个月，再转入２５℃条件下层积２．５个月。
３）变温湿沙层积结合低温湿沙层积：将经过预
处理的种子与湿沙混匀后，先在昼夜变温（白天１２
ｈ为２５℃，晚间１２ｈ为５℃）条件下层积５个月。
每个处理重复３次，在层积过程中取样时间分
别为３０、６０、９０、１０５、１２０ｄ和１５０ｄ。每处理取样
后，清水冲洗干净置于培养皿中，进行发芽试验。
１．２．６　ＧＡ３ 处理＋暖温转低温湿沙层积对种子萌
发的影响　流程：ＧＡ３ 浸种→暖温转低温湿沙层积
→置于培养皿→发芽测定。
ＧＡ３ 浸种方法与１．２．４相同（区别在于层积前
浸种，并以无ＧＡ３ 浸种作为对照），层积方法和取样
时间同１．２．５。
１．２．７　发芽率测定方法　根据试验方法，在一定的
取样时期从处理的刻叶紫堇种子中随机选取，并进
行发芽试验。每个处理取５０粒种子，将种子排列于
铺有滤纸的培养皿中，滤纸用蒸馏水浸湿，然后
２５℃、光照２４ｈ的人工气候箱中进行培养，定期浇
水，发芽时间为３０ｄ，定期统计发芽率。发芽率计算
公式如下：
绝对发芽率＝
给定时期内的发芽种子数
供试的饱满粒种子总数 ×１００％
２　结果与分析
２．１　刻叶紫堇种子透水性
对刻叶紫堇种子吸水率的测定结果如图１。刻
叶紫堇种子浸种时间延长，吸水率逐渐升高。２种
类型的种子吸水率曲线变化趋势较为相似，但完整
种子的吸水率较破皮种子处于较低水平。
对不同时间的刻叶紫堇种子吸水率进行Ｄｕｎ－
ｃａｎ多重比较（表１）。结果表明，在０．０１水平下，处
理３６～７２ｈ各处理间的差异不显著，１０、１２，１２、２４
ｈ和３６ｈ间的差异不显著，但处理０～１０ｈ各处理
６７１ 西北林学院学报 ３１卷　
间的吸水率达到极显著差异，即２种刻叶紫堇种子
在吸水３６ｈ时吸水趋于饱和，此后彼此间的吸水率
相差较小。在０．０５水平下，处理１０、１２ｈ间的差异
不显著，处理３６～７２ｈ各处理间的差异不显著；但
处理０～１０、１２～３６ｈ各处理间的吸水率达到显著
差异。
综上所述，刻叶紫堇种子吸水过程可以分为３
个时期：快速吸水期（１０ｈ之前）、缓慢吸水期（１０～
３６ｈ）及几近饱和期（３６ｈ之后）。在快速吸水期末，
完整种子已完成吸水总量的９２．７％，几近饱和时，
完整种子吸水率已达到５１．５２％，表明刻叶紫堇种
子种皮具有一定的透水性。
表１　不同处理时间刻叶紫堇种子吸水率的Ｄｕｎｃａｎ多重比较
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　Ｄｕｎｃａｎ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｎ　ｗａｔｅｒ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｃ．ｉｎｃｉｓａｓｅｅｄ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅ　ｄｕｒａｔｉｏｎｓ
时间／ｈ　 ０　 ２　 ４　 ６　 ８　 １０　 １２　 ２４　 ３６　 ４８　 ６０　 ７２
平均值／％ ０．００　 ２６．８９　 ３６．５６　 ４２．８２　 ４７．１２　 ５２．２５　 ５３．７０　 ５６．３０　 ５８．１９　 ５９．２８　 ５９．７２　 ５９．８２
显著性 Ｉｈ　 Ｈｇ　 Ｇｆ　 Ｆｅ　 Ｅｄ　 Ｄｃ　 ＣＤｃ　 ＢＣｂ　 ＡＢａｂ　 Ａａ　 Ａａ　 Ａａ
注：大写字母表示ａ＝０．０１时的多重比较，小写字母表示ａ＝０．０５时的多重比较，大写或小写字母相同为差异不显著，不同则为差异显著。
图１　刻叶紫堇种子吸水率
Ｆｉｇ．１　Ｗａｔｅｒ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｎ　Ｃ．ｉｎｃｉｓａｓｅｅｄ
２．２　刻叶紫堇种子浸提物的生物测定
２．２．１　刻叶紫堇种子各部分甲醇浸提液对白菜籽
发芽率的影响　许多种子的休眠是由于含有内源抑
制物，通常通过测定种子不同部位的浸提液对白菜
籽发芽率的影响来判定种子是否含有内源抑制物。
不同浸提部位及不同浓度浸提液对白菜籽发芽率的
影响见图２。从图２可以看出，种子、种胚、种皮对
白菜籽发芽率均有一定的抑制作用，在甲醇提取液
浓度分别为０．０２、０．１、０．２ｇ／ｍＬ时，种子浸提液作
用的白菜籽发芽率为９３％、８６％、７２％，比对照降低
了７％、１４％、２８％；种胚浸提液作用的白菜籽发芽
率为９７％、９２％、８９％，比对照降低了３％、８％、
１１％；种皮浸提液作用的白菜籽发芽率为８２％、
７６％、６０％，比对照相降低了１７％、２３％、４０％。由
此可见，虽然白菜籽发芽率随着种子各部位浓度的
升高而降低，但不同部位的浸提液对白菜发芽抑制
作用大小表现为种皮＞种子＞种胚。总体来看，刻
叶紫堇种子各部位浸提液处理的白菜籽的发芽率随
着浸提液浓度的升高呈明显降低的趋势，且浓度越
大，下降程度越大。
２．２．２　刻叶紫堇种子各部分甲醇浸提液对白菜根
生长的影响　由图３可以看出，不同浓度的刻叶紫
堇种子各部分浸提液对白菜根长生长的影响都有不
同程度的抑制作用，浸提液浓度越高，抑制作用越明
显。以对照处理的白菜平均根长计为１００％，则种
子随着浸提液浓度的升高，其根长生长依次为
８３．４１％、６６．８９％和４８．６９％；种胚、种皮各浓度浸
提液处理的根长生长分别为对照的７４．７０％、５９．
１９％和４８．６３％，６９．５１％、５１．１３％和４９．７０％。当
浓度由０．１ｇ／ｍＬ升高到０．２ｇ／ｍＬ时，种皮浸提液
处理的根长降低了１．４３％，种子和种胚分别降低了
１８．５０％、１０．５６％，且０．２ｇ／ｍＬ时，种皮提取液对
白菜根长的抑制作用低于种子，但高于种胚。说明
甲醇浸提液对白菜根长生长的抑制作用表现为种皮
＞种子＞种胚。
图２　刻叶紫堇种子各部分甲醇浸提液对
白菜籽发芽率的影响
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ　ａｆｔｅｒ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｆｒｏｍＣ．ｉｎｃｉｓａｓｅｅｄ
２．３　种胚休眠特性检验
要验证种胚是否存在休眠，可以将种皮去除，在
适宜的环境条件下培养，３０ｄ内如果离体胚不萌发
或不能形成正常的幼苗，就说明种胚本身存在休
眠［２０］。试验结果显示，３０ｄ内，除去种皮的刻叶紫
堇种胚，在适宜的环境条件下，均不能萌发成苗。这
说明种皮并不是阻碍刻叶紫堇种子萌发的主要因
素，而是由于刻叶紫堇种胚本身休眠特性，决定了其
必须经过形态－生理后熟才能萌发。
７７１第２期 芦建国 等：刻叶紫堇种子休眠特性及解除方法研究
图３　刻叶紫堇种子不同浓度甲醇浸提液
对白菜根生长的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｍｅｔｈａｎｏｌ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｆｒｏｍ
Ｃ．ｉｎｃｉｓａｏｎ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　Ｂ．ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ
２．４　ＧＡ３ 浸种、温水浸种处理对种子萌发的影响
只用 ＧＡ３ 浸种处理或温水浸种处理而不进行
层积处理的刻叶紫堇种子，在３０ｄ内种子发芽数为
０，种皮的硬度无明显变化，且大部分出现霉、腐粒。
由此可见，仅用ＧＡ３ 浸种处理或温水浸种处理不能
有效打破休眠。
２．５　不同层积方式对种子萌发的影响
将刻叶紫堇种子进行不同层积方式处理（分别
将暖温转低温层积、低温转暖温层积和昼夜变温层
积记为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ）。层积过程中取样进行种子萌发
试验发现（图４），在层积９０ｄ内３种层积方式处理
均只有极少数种子发芽；１０５ｄ后Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ层积处
理种子发芽率分别为３％、９％和３％，发芽率仍然处
于较低水平；１２０ｄ后种子发芽率大幅度提高，分别
达２０％、３３％和２２％；１５０ｄ后种子发芽率仍有较大
程度的提高，分别达到３３％、４２％和３７％。由此可
以看出，在层积３０、６０、９０ｄ和１０５ｄ后，刻叶紫堇种
子的发芽率仍较低，说明种子休眠并没有完全被打
破，层积１２０ｄ后发芽率提高幅度较大，１５０ｄ时发
芽率仍有提高。由此可知，３种层积方式都可有效
解除刻叶紫堇种子的休眠，且每个取样时间种子发
芽率均以Ⅱ层积处理最高，因此认为低温转暖温沙
藏层积是打破刻叶紫堇种子休眠、促使其发芽的最
佳层积方式。
２．６　ＧＡ３ 处理＋暖温转低温湿沙层积对种子萌发
的影响
　　将刻叶紫堇种子先进行不同ＧＡ３ 浓度（ＣＫ：０
ｍｇ／Ｌ，ａ：１００ｍｇ／Ｌ，ｂ：２５０ｍｇ／Ｌ，ｃ：５００ｍｇ／Ｌ）的
处理，再进行暖温转低温沙藏层积，层积过程中定期
取样进行种子萌发试验（图５）。从图５可以看出，
在层积３０ｄ以内仅有浓度ｃ处理的种子有极少数
发芽，对照及其他处理发芽率为０；层积６０ｄ时，ｂ
和ｃ处理的种子发芽率分别为３％和８％，对照及其
他处理发芽率仍然为０；在层积９０ｄ时，ＣＫ与浓度
ａ处理的种子均只有极少数发芽，ｂ和ｃ处理的种子
发芽率逐渐提高，分别为１２％和１６％；１０５ｄ后ＣＫ
与浓度ａ处理的种子发芽率分别为３％和５％，发芽
率仍然处于较低水平，ｂ和ｃ处理的种子发芽率有
小幅提高，分别达到了１８％和２２％，比对照提高了
１５％和１９％；１２０ｄ后ａ、ｂ和ｃ处理的种子发芽率
均有大幅度提高，分别达２７％、３５％和３９％，比对照
提高了７％、１５％和１９％；１５０ｄ后种子仍有较大程
度的提高，分别达到３５％、４４％和５１％，比对照提高
了２％、１１％和１８％。
图４　不同层积方式对刻叶紫堇种子发芽率的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｗａｙｓ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｃ．ｉｎｃｉｓａｓｅｅｄｓ
图５　综合处理刻叶紫堇种子发芽率
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｃ．ｉｎｃｉｓａｓｅｅｄｓ
由此可见，ａ浓度的ＧＡ３ 处理对种子发芽率没
有明显的促进作用，但ｂ、ｃ浓度的ＧＡ３ 处理的种子
发芽率与对照相比有了较大提高，且最早萌发时间
有所提前。充分说明一定浓度的ＧＡ３ 处理加沙藏
层积有提早解除种子休眠，促进萌发，同时还可以提
高发芽率和发芽整齐度。
３　结论与讨论
３．１　种子休眠特性
有些种子一直处于休眠状态是由于其种皮的不
透性，将其种皮除去或者使用机械措施使种皮出现
裂缝或空隙，有利于种子吸水萌发。如豆科（Ｌｅｇｕ－
ｍｉｎｏｓａｅ）、藜科（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）、旋花科（Ｃｏｎｖｏｌ－
ｖｕｌａｃｅａｅ）和茄科（Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ）等都属于这一类［２１］。
刻叶紫堇种皮相对坚硬，可能对种子萌发有一定的
８７１ 西北林学院学报 ３１卷　
影响，且刻叶紫堇完整种子的吸水率低于割破种皮
种子的吸水率，但几近饱和时，完整种子吸水率已达
到５１．５２％，表明刻叶紫堇种子种皮具有一定的透
水性。卡恩［２２］认为，种子萌发的水分需求底线是
４０％的吸水率。因此刻叶紫堇种皮不是阻碍种子萌
发的主要因素。
刻叶紫堇种子各部位甲醇浸提液的生物测定结
果表明，不同浓度的甲醇浸提液对白菜籽发芽率和
根长的影响也是不同的。不同浓度（０．２、０．１ｇ／ｍＬ
和０．０２ｇ／ｍＬ）刻叶紫堇种子和种皮浸提液与对照
处理间白菜发芽率均达到极显著差异水平（ɑ＝
０．０１），对白菜籽发芽具有较明显的抑制作用；而与
种胚浸提液处理的白菜籽的发芽率具有显著差异
（ɑ＝０．０５）。抑制作用依次为种皮＞种子＞种胚。
种子、种胚、种皮各浓度浸提液与对照组处理间
的白菜根长均具有极显著差异。刻叶紫堇种子不同
部位甲醇浸提液可以抑制对白菜根长生长，种皮的
抑制作用最明显，同时，浸提液浓度越高，对白菜根
长生长抑制作用越明显。说明刻叶紫堇种胚、种皮
中均含有一定的抑制物，对种子萌发均存在一定的
影响，且种皮对种子萌发抑制作用大于种胚。
在试验中还观察到，不同部位的甲醇浸提液浓
度增加时，白菜幼苗表现出短缩、扭曲的现象，属于
幼苗畸形生长的现象。可以认为，刻叶紫堇种子内
存在的抑制物质，对种子发芽和幼苗生长都会造成
严重的影响，甚至导致幼苗畸形。由此说明，刻叶紫
堇种胚、种皮中含有抑制种子萌发和幼苗生长的抑
制物质。
通过种子休眠特性的检验，排除了种皮障碍阻
碍刻叶紫堇种子萌发，证实了刻叶紫堇种胚存在形
态－生理后熟型休眠。
３．２　种子休眠的解除
浸种处理尤其是温水浸种处理可以使植物种子
充分吸水，使种皮变软，除去或者溶解掉种子表面的
蜡质层和油脂层，从而增强种皮透气和透水性；此外
流水浸种还可以浸出并冲洗掉植物种子内部的萌发
抑制剂，从而促进种子迅速、整齐地发芽［２３］。
生产实践中，经常采用层积处理的方式来解除
具有胚休眠特性的种子休眠，同时很多研究表明，部
分种子的休眠可以通过层积处理来解除，且效果显
著。例如，山桃（Ａｍｙｇｄａｌｕｓ　ｄａｖｉｄｉａｎａ）种子［２４］在
０℃下层积一段时间，不但可以解除种子休眠，还有
促使种子发芽率提高的作用，层积结束后种子发芽
率可以达５５％ 。而有一些种子需要先低温再进行
一段时间的高温处理，才可以有效地解除休眠并萌
发。如百合（Ｌｉｌｉｕｍ　ｂｒｏｗｎｉｉ　ｖａｒ．ｖｉｒｉｄｕｌｕｍ）和牡
丹（Ｐａｅｏｎｉａ　ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ）等种子［２５］的休眠特性属
于上胚轴休眠，因此变温层积对种子休眠的解除有
较好的效果。忍冬科琼花（Ｖｉｂｕｒｎｕｍ　ｍａｃｒｏｃｅｐｈ－
ａｌｕｍｆ．ｋｅｔｅｌｅｅｒｉ）需经过低温层积到暖温层积再到
低温层积才可以更有效地解除种子的休眠［２６］。
不同浓度ＧＡ３ 浸种处理或者温水浸种的刻叶
紫堇种子萌发试验结果表明，只用ＧＡ３ 浸种处理及
温水浸种处理而不进行层积处理的刻叶紫堇种子，
在３０ｄ内种子发芽数为０，种皮的硬度无明显变化，
且大部分出现霉、腐粒。说明刻叶紫堇种子存在胚
后熟的休眠特性，仅用ＧＡ３ 浸种处理或者温水浸种
处理不能有效打破刻叶紫堇种子休眠。
通过不同层积方式对刻叶紫堇进行萌发试验结
果表明，３种层积处理的种子发芽率均随着取样时
间的增加而升高，并在１２０ｄ时种子发芽率达到最
大增幅，说明层积１２０ｄ可能是刻叶紫堇有效解除
休眠的临界点。
３种层积方式均可以在１２０ｄ时有效打破种子
休眠，但Ⅰ与Ⅲ层积处理的种子发芽率间没有明显
差异，Ⅱ层积处理与Ⅰ、Ⅲ层积处理的种子发芽率间
均存在极显著差异，且１５０ｄ时刻叶紫堇发芽率达
到了４２％，充分说明Ⅱ层积方式是解除刻叶紫堇休
眠、促使其萌发的最佳层积方式。
赤霉素可以诱导植物组织形成水解酶，用于水
解种子内部贮藏物质，为种子萌发提供营养物质，如
淀粉可分解为可溶性糖，蛋白质则可以分解成氨基
酸，为种胚的萌发准备营养物质，从而促进种胚后熟
和种子萌发［２６］。将刻叶紫堇种子先进行不同ＧＡ３
浓度（ＣＫ：０ｍｇ／Ｌ，ａ：１００ｍｇ／Ｌ，ｂ：２５０ｍｇ／Ｌ，ｃ：
５００ｍｇ／Ｌ）的处理再进行暖温转低温沙藏层积，层
积过程中定期取样进行种子萌发试验。结果表明，ａ
浓度的ＧＡ３ 处理对种子发芽率没有明显的促进作
用，但ｂ、ｃ浓度ＧＡ３ 处理的种子发芽率与对照相比
有了较大提高，且最早萌发时间有所提前。充分说
明一定浓度的ＧＡ３ 处理加沙藏层积可提早打破种
子休眠，并提高种子发芽率和发芽整齐度［２７］。但在
ＧＡ３ 浸种处理时，刻叶紫堇种子没有明显的解除休
眠的临界点，整个发芽过程持续了６０ｄ左右才完
成，对照处理的整个发芽过程仅持续了３０ｄ。因此
发芽周期过长，不利于人工生产栽培，应进一步研究
降低刻叶紫堇发芽时滞的方法。
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０８１ 西北林学院学报 ３１卷