全 文 ：书江西农业学报 2012，24(12) :42 ～ 45
Acta Agriculturae Jiangxi
黑心菊抗旱性生理生化指标的研究
杜国平1，邹 青2，连芳青3，刘 玮3，王义林2，黄 丽2，熊水华2
收稿日期:2012 －08 －31
作者简介:杜国平(1957─) ，男，江西进贤人，助理农艺师，从事园艺作物研究。
(1．江西省抚州市农业科学研究所，江西 抚州 344000;2．江西生物科技职业学院，江西 南昌 330200;
3．江西农业大学，江西 南昌 330045)
摘 要:以金鸡菊为对照植物，通过盆栽试验研究了黑心菊的抗旱性生理生化指标。结果表明: 在干旱胁迫期间，黑心菊
和金鸡菊的叶片相对含水量和叶绿素含量总体上均呈下降趋势，细胞膜透性和脯氨酸含量总体上均呈上升趋势，可溶性糖含
量、丙二醛( MDA)含量和超氧化物歧化酶( SOD) 活性均呈先上升后下降的趋势。综合分析各种指标，可以认为黑心菊的抗旱
性与金鸡菊相当。
关键词:黑心菊;金鸡菊;干旱胁迫;生理生化指标
中图分类号:S681． 9 文献标识码:A 文章编号:1001 －8581( 2012) 12 －0042 －04
Study on Physiological and Biochemical Indexes of Drought Resistance in Rudbeckia hybrida
DU Guo － ping1，ZOU Qing2，LIAN Fang － qing3，LIU Wei3，WANG Yi － lin2，HUANG Li2，XIONG Shui － hua2
( 1． Fuzhou Agricultural Sciences Research Institute in Jiangxi Province，Fuzhou 344000，China; 2． Jiangxi Biological Science
and Technology Vocational College，Nanchang 330200，China; 3． Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China)
Abstract: Coreopsis basalis was used as control，and the physiological and biochemical indexes of drought resistance in Rudbeckia
hybrida were studied by pot experiment． The results showed that leaf relative water content and chlorophyll content in both of them
showed a downward trend in the overall during drought stress． Cell membrane permeability and proline content showed an upward trend
in general． Soluble sugar content，malondialdehyde ( MDA) content，and superoxide dismutase ( SOD) activity first increased and
then decreased． These two species of plants had almost the same drought resistance according to our data．
Key words: Rudbeckia hybrida; Coreopsis basalis; Drought stress; Physiological and biochemical indexes
干旱在我国一年四季都会发生，而且持续时间长、涉
及范围广。为了适应日益干旱的生态环境，减少灌溉用
水，使有限的水资源发挥更大的效益，越来越多的学者对
植物干旱问题的研究给予了极大的关注。对人类而言，
植物不仅是重要的物质生活资料，也是重要的绿化和改
善生态环境的物质基础。因此解决水资源紧张与植物需
水之间的矛盾，使人们的生产、生活尽量免受干旱带来的
负面影响，正是进行干旱研究的价值和意义所在［1］。
黑心菊(Rudbeckia hybrida)为菊科金光菊属多年生
草本植物，枝叶粗糙，全株被毛，叶缘具粗齿，头状花序，
舌状花黄色，中部有棕色晕圈，喜向阳通风良好的环境，5
～9月份开花，开花期长，可作窗台植物、背景植物，也可
做花坛、花境以及空隙地的绿化材料。黑心菊在北方寒
冷地区可露地越冬，是城市园林绿化中重要的观赏植物
之一，其在应用于城市景观绿化系列组合、山区道路绿化
组合、高尔夫球场各角落的绿化组合、高尔夫球场路边坡
地绿化组合和路边林下的花卉组合上已取得了一定的成
效。而在南方的应用仍然不多，仅限于盆栽观赏。因此，
研究黑心菊的抗旱性生理生化特性，有助于掌握黑心菊
在南方地区的适应范围，从而更科学地将其应用于园林
植物配置中，同时能够很好地提高城市地被植物配置的
多样性和观赏性。
1 材料与方法
1． 1 试验材料 供试黑心菊多年生播种苗及其对比参
照植物金鸡菊(Coreopsis basalis)多年生播种苗均来自江
西农业大学花圃。金鸡菊已得到广泛应用并拥有良好的
适应性，并在土壤瘠薄且少水的高速公路边坡绿化应用
中也表现良好。
1． 2 试验方法 将 60 盆黑心菊和 60 盆金鸡菊各分成
两组，一组 30 盆，其中一组进行正常浇水，作为对照，另
一组进行自然干旱处理。所有播种苗均于 5月份移栽于
口径 12 cm、高 15 cm的花盆中，6 月份将盆栽苗全部放
入温室大棚中，于 2009年 6月 20 日一次性浇透水，保持
每盆盆土的土壤含水量的一致性。分别在 6月 23日(从
处理开始第 0天，下同)、6月 25 日(第 2 天)、6 月 27 日
(第4天)、6月29日(第6天)、7月1日(第8天)、7月3
日(第 12天)取样测定有关指标，每个样品 3 次重复，取
样时间均为上午 8:00，分别测定土壤含水量(烘干测量
法［1］)、叶片相对含水量(烘干测量法［1］)、细胞膜透性
(电导仪测定法［1］)、丙二醛(MDA)含量(硫代巴比妥酸
法［1］)、脯氨酸含量(酸性茚三酮比色法［1］)、可溶性糖含
量(蒽酮比色法［1］)和超氧化物歧化酶(SOD)活性(氮蓝
四唑光化还原法［2］)。每个指标重复测定3次。用 Excel
软件作图，采用 DPS 7． 05软件对试验数据进行单因素方
差分析。
2 结果与分析
2． 1 干旱胁迫对土壤含水量变化及黑心菊和金鸡菊形
态表现的影响 从图 1 可以看出:随着干旱胁迫时间的
延长，土壤含水量因土壤蒸发和植物蒸腾而不断减少，在
胁迫 0 ～4 d内土壤失水较快，降至 20% ～30%。在试验
中观测发现:在干旱胁迫第 4天，黑心菊和金鸡菊盆栽苗
均发生了轻度的萎蔫;在干旱胁迫第 6天，黑心菊和金鸡
菊均发生中度的萎蔫;连续干旱 10 d 后，两种植物的枝
条及叶片失水下垂，有的叶片焦枯;在干旱 12 d后，两种
植物均严重受害，出现植株死亡现象。
图 1 干旱胁迫对土壤含水量的影响
2． 2 干旱胁迫对叶片相对含水量变化的影响 叶片相
对含水量是反映植物体内含水状况的一项重要指标［1］。
在逆境中，植物叶片的相对含水量越高，则其抗旱性越
强。在干旱胁迫下，叶片相对含水量下降速率越小，则其
抗旱性越强。由图 2可见:在连续干旱胁迫第 8 天，黑心
菊处理苗的叶片相对含水量为对照的 77． 35%，金鸡菊
处理苗为对照的 66． 77%;在连续干旱 12 d后，黑心菊处
理苗的叶片相对含水量为对照的 74． 19%，金鸡菊处理
苗为对照的 51． 58%。由此可知，在干旱胁迫严重的情
况下，金鸡菊叶片相对含水量的下降速率高于黑心菊。
方差分析结果表明:黑心菊各处理的叶片相对含水
量与对照相比都有显著性差异(P ＜ 0． 05) ;金鸡菊处理
苗与对照出现显著性差异在第 6 天;两种植物在第 8 天
均出现极显著性差异(P ＜0． 01)。
图 2 干旱胁迫对叶片相对含水量的影响
2． 3 干旱胁迫对细胞膜透性变化的影响 细胞膜透性
对植物抗旱性而言是一种重要的生理指标，常被作为抗
旱性研究的重要内容［1］。植物在干旱胁迫条件下，其细
胞膜透性常因细胞膜结构受到伤害而增大，细胞内含物
不同程度外渗，使外渗液电导值增大;膜透性变化越大表
示受伤越重，抗旱性越弱［3］。由图 3可知，在干旱胁迫第
4、8、12天，黑心菊的电导率值分别为对照的 1． 9、2． 1、
2． 5倍，金鸡菊的电导率值分别为对照的 1． 6、1． 3、3． 2
倍。由此可得，金鸡菊在胁迫初期通过自身渗透调节能
力，缓解了干旱迫害，但在胁迫后期因胁迫程度超过了自
身调节能力，使电导率值大幅度上升，细胞受到了严重的
伤害。而黑心菊的电导率值在整个胁迫过程中保持较平
稳的变化。
黑心菊的叶片相对电导率与对照相比在第6天出现
极显著差异(P ＜ 0． 01) ，金鸡菊在第 8 天出现极显著
差异。
图 3 干旱胁迫对叶片相对电导率的影响
2． 4 干旱胁迫对丙二醛含量变化的影响 丙二醛是膜
脂的过氧化最终分解产物，其含量可以反映植物遭受伤
害的程度［4 －5］。在干旱胁迫第 4 天，两种植物的丙二醛
含量显著增加，黑心菊比对照增长了 39． 5%，金鸡菊比
对照增加了 6． 25%。在胁迫第 6 天，黑心菊比对照增长
了 23． 17%，金鸡菊比对照增加了 91． 37%(图 4)。金鸡
菊的处理苗与对照在第 2 天出现显著性差异(P ＜
0． 05) ，黑心菊在第 12天出现显著性差异。
2． 5 干旱胁迫对脯氨酸含量变化的影响 脯氨酸是植
物体内一种重要的渗透调节物质。植物叶片中所积累脯
氨酸量的多少与植物的抗逆性有关，尤其表现在抗旱性
方面，即植物受到干旱胁迫时，其叶片脯氨酸会大量积
累［6］。由图 5可见:在干旱胁迫第 4天，黑心菊叶片内脯
氨酸含量为对照的 1． 4倍，金鸡菊为对照的 1． 4 倍;在连
续胁迫第 8天，黑心菊脯氨酸含量达到对照的 4． 3 倍，金
鸡菊为对照的 6． 5倍，均出现大幅度积累。
方差分析结果表明，黑心菊和金鸡菊处理苗叶片的
脯氨酸含量与对照间的差异均在第 8天达到极显著水平
(P ＜0． 01)。
2． 6 干旱胁迫对可溶性糖含量变化的影响 可溶性糖
对植物细胞具有渗透调节及保护细胞膜结构的作用。如
图 6所示，在干旱胁迫期间，两种植物均出现可溶性糖大
3412 期 杜国平等:黑心菊抗旱性生理生化指标的研究
量积累的现象。黑心菊叶片的可溶性糖含量在胁迫第 4
天比对照显著增加，为对照的 1． 3 倍，第 8 天为对照的
2． 6倍;同样，金鸡菊叶片的可溶性糖含量在第 4 天为对
照的 1． 4倍。但在胁迫后期，两种植物的可溶性糖含量
均出现大幅度降低，回复到对照水平。
图 4 干旱胁迫对金鸡菊(a)和黑心菊(b)叶片丙二醛含量的影响
图 5 干旱胁迫对黑心菊(a)和金鸡菊(b)叶片脯氨酸含量的影响
与对照相比，黑心菊处理苗的可溶性糖含量在第 8
天出现极显著性差异(P ＜ 0． 01) ，金鸡菊在第 8 天出现
显著性差异(P ＜ 0． 05)。两种植物的处理苗在第 12 天
与对照间均无显著性差异。
2． 7 干旱胁迫对叶绿素含量变化的影响 叶绿素的形
成与水分有着密切的关系，干旱胁迫不但影响叶绿素的
生物合成，而且还促进已合成的叶绿素分解，因此叶绿素
含量的变化在一定程度上可以反映植物的抗旱性［7］。
由图 7可见，在干旱胁迫第 4、6、8天，黑心菊叶片的叶绿
素含量分别比对照下降了 17． 17%、24． 07%、42． 39%，金
鸡菊分别比对照下降了 2． 96%、3． 51%、7． 03%。
与对照相比，黑心菊处理苗叶片的叶绿素含量在第
6天出现显著性差异(P ＜ 0． 05) ，第 12 天出现极显著性
差异(P ＜0． 01) ，而金鸡菊处理苗叶片的叶绿素含量与
对照相比均无显著性差异。
图 6 干旱胁迫对叶片可溶性糖含量的影响
图 7 干旱胁迫对黑心菊(a)和金鸡菊(b)叶片叶绿素含量的影响
2． 8 干旱胁迫对 SOD活性变化的影响 SOD是细胞内
保护酶系统中不可缺少的一种酶，它参与细胞中清除活
性氧的生理活动［1］。SOD活性越高，清除自由基的能力
也越强，植物的抗逆性也越强。如图 8 所示，黑心菊的
44 江 西 农 业 学 报 24 卷
SOD活性在胁迫第4、6、8天分别比对照增加了59． 81%、
105． 13%、93． 5%，金鸡菊的 SOD活性分别比对照增加了
71． 46%、85． 62%、128． 0%，均表现出良好的自我修复能
力。但在胁迫后期，SOD 的活性逐渐降低，表明严重胁
迫导致细胞膜严重受害。
与对照相比，金鸡菊的 SOD活性在第 2 天出现极显
著性差异(P ＜ 0． 01) ，黑心菊在第 4 天出现极显著性
差异。
图 8 干旱胁迫对叶片 SOD活性的影响
3 结论与讨论
在干旱胁迫过程中，黑心菊和金鸡菊的形态变化和
萎蔫程度变化相近，说明两者的抗旱能力不相上下。本
试验还初步了解了黑心菊适合生长的土壤含水量范围，
这对今后黑心菊应用于城镇园林绿化有一定的指导
意义。
本试验结果显示，随着土壤含水量的降低，黑心菊
和金鸡菊均发生了明显的生理代谢变化。在整个干旱胁
迫过程中，两种植物的细胞膜透性、丙二醛含量均不断上
升;SOD活性在胁迫初期不断上升，对干旱表现出适应
性，但在胁迫后期呈现下降趋势，是由于细胞严重受害，
超过了植物自身生理调节能力。黑心菊的叶片相对含水
量下降幅度小于金鸡菊，在胁迫过程中持有较高的含水
量。但金鸡菊叶片的叶绿素含量在整个胁迫中未发生明
显的降低，通过良好的光合作用维持生长。因此，两种植
物各自通过不同的途径来降低干旱胁迫的危害。
在逆境条件下，植物细胞膜透性的变化是质膜受伤
程度的重要指标，而脯氨酸和可溶性糖含量会主动进行
渗透调节以维持细胞渗透性，并维持一定的膨压，防止原
生质体脱水，降低质膜受伤程度［17］。本试验研究发现，
在干旱胁迫的过程中，黑心菊和金鸡菊叶片的脯氨酸含
量和可溶性糖含量均有大幅度上升，表现出很好的抗旱
性。但在胁迫后期两种植物的可溶性糖含量均出现一定
程度的降低，可能是因为植物本身呼吸作用的加剧和光
合作用的减弱。
综合以上分析，黑心菊在干旱胁迫过程中的整体表
现与金鸡菊相似，说明黑心菊具有较强的抗旱能力。今
后通过实地实践培养后，黑心菊应该能够得到广泛的
应用。
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(责任编辑:黄荣华)
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