全 文 ：文章编号: 1674 － 148X( 2012) 01 － 0001 － 05
入侵植物大花金鸡菊与伴生植物须苞石竹的互作
效应及其对 AM真菌的影响
柏艳芳1，李 敏1，刘润进1，万方浩2，郭绍霞1
收稿日期: 2011 － 12 － 14
基金项目: “泰山学者”建设工程专项经费; 青岛市自然科学基金( 09 － 1 － 3 － 57 － jch)
作者简介: 柏艳芳( 1985 － ) ，山东临沂人，在读硕士，主要从事丛枝菌根研究。
通讯作者: 郭绍霞，E － mail: gsx@ 126． com
( 1． 青岛农业大学菌根生物技术实验室，山东 青岛 266109; 2． 中国农业科学院植物保护研究所)
摘要: 大花金鸡菊( Coreopsis grandiflora Hogg． ) 是入侵我国的外来植物，已造成严重危害。为探索大花金鸡菊对
本地植物和丛枝菌根( AM) 真菌群落的影响，作者于温室盆栽接种 AM真菌群落( 摩西球囊霉 Glomus mosseae、根内
球囊霉 Glomus intraradices、珠状巨孢囊霉 Gigaspora margarita) 条件下，设单种大花金鸡菊、单种须苞石竹
( Dianthus barbatus L． ) 、大花金鸡菊 +须苞石竹混种共 3 个处理，测定各处理大花金鸡菊和须苞石竹生长量、根系
活力、部分酶活性、菌根侵染率和多样性指数等。结果表明，大花金鸡菊与须苞石竹混种处理的大花金鸡菊生长
量、根系活力、酶活性、孢子密度、菌根侵染率、种丰度、相对多度、均匀度和多样性指数与单种大花金鸡菊处理无显
著差异。与单种须苞石竹处理相比，大花金鸡菊与须苞石竹混种显著降低须苞石竹总根长、根系面积、根系活力、
过氧化氢酶( CAT) 活性，增加了须苞石竹超氧化物歧化酶( SOD) 活性和菌根侵染率;提高了混种土壤中总孢子密
度、根内球囊霉的孢子密度和相对多度，降低摩西球囊霉的相对多度、珠状巨孢囊霉的孢子密度和相对多度、Shan-
non指数、Simpson指数和物种均匀度，而所有处理的种丰度不变。结论认为大花金鸡菊抑制须苞石竹的生长，同时
改变须苞石竹根围的 AM真菌群落组成和数量，使其变化方向与单种大花金鸡菊 AM真菌群落结构相一致，而利于
入侵植物大花金鸡菊自身生长、入侵和演替。
关键词: 入侵植物; 大花金鸡菊; 须苞石竹; 生长; AM真菌
中图分类号: Q938． 1 文献标识码: A DOI: 10． 3969 /J． ISSN． 1674 － 148X． 2012． 01． 001
Interactions Effects of Invasive plants Coreopsis grandiflora and Associated
Plant Dianthus barbatus and Their Influences on AM Fungi
BAI Yanfang1，LI Min1，LIU Runjin1，WAN Fanghao2，GUO Shaoxia1
( 1． Institue of Mycorrhizal Biotechnology，QAU，Qingdao 266109，China; 2． Institute of Plant Protection，Chinese Academy for Agricultural Sciences)
Abstract: Coreopsis grandiflora is an alien invasive plant and causes serious damages in China． In order to explore
influences of Coreopsis grandiflora on native plants and arbuscular mycorrhizal ( AM) fungi community，a green-
house experiment was carried out with pots inoculated with AM fungal community ( Glomus mosseae，Glomus
intraradices and Gigaspora margarita ) and then transplanted seedlings of Coreopsis grandiflora，Dianthus
barbatus，Coreopsis grandiflora + Dianthus barbatus ． Plant growth，root activities，part of the enzyme activity，
mycorrhizal colonization percentage，and diversity were determined． Results show that there was no significant
differences in growth，root activities，the enzyme activity，mycorrhizal colonization percentage，spore density，spe-
cies richness，relative abundance，species evenness，species diversity index between single planting Coreopsis
grandiflor and mixed planting Coreopsis grandiflora + Dianthus barbatus． Compared with single planting Dianthus
barbatus，the mixed planting mentioned above decreased significantly total root length，roots surface area，root ac-
tivities，catalase ( CAT) activity，and mycorrhizal colonization percentage，while increased superoxide dismutase
青岛农业大学学报( 自然科学版) 29( 1) : 1 ～ 5，2012
Journal of Qingdao Agricultural University ( Natural Science)
( SOD) activity，total spore density，spore density and relative abundance of Glomus intraradices and reduced
spore density and relative abundance of Gigaspora margarita，Shannon index，Simpson index and species evenness
in the mixed planting soil． And there was no significant differences of species richness in all treatments． It was con-
cluded that Coreopsis grandiflora inhibited Dianthus barbatus growth，changed AM fungal community composition
and population in the rhizosphere of Dianthus barbatus，and made the variation direction in conformity with of sin-
gle planting Coreopsis grandiflora，beneficial for Coreopsis grandiflora growth，invasion and succession．
Key words: invasive plant; Coreopsis grandiflora; Dianthus barbatus; growth; arbuscular mycorrhizal fungi
外来入侵植物侵入到一个新栖境后，破坏入侵
地的水土、竞争、排斥当地植物群落［1］。尤其是入
侵植物导致入侵地生物群落的变化，降低生物多样
性，已受到广泛关注。越来越多的证据表明，菌根真
菌在外来植物入侵、演替过程中地位特殊、角色复
杂，作用多样［2］。丛枝菌根 ( AM) 真菌广泛分布各
陆地生态系统，90%以上的植物都能形成菌根;绝大
多数外来入侵植物对菌根具有依赖性。AM 真菌在
植物个体营养和群落内部种内和种间竞争都具有重
要作用，特别是入侵植物通过改变入侵地 AM 真菌
群落结构反馈于入侵植物本身，这种群落结构的改
变影响了入侵植物与本地植物的竞争［3，4］。外来植
物入侵通常改变入侵地微生物群落结构与功
能［5 － 7］。例如，紫茎泽兰入侵改变了土著菌根真菌
群落结构:土著植物根围以外生菌根真菌为主，而
紫茎泽兰则更多积累 AM真菌［8］。加拿大一枝黄花
的入侵降低本地植物如鸡眼草和黑麦草的菌根侵染
率和土壤 AM真菌孢子密度。与本地优势植物鸡眼
草共生的 AM真菌种类发生变化: 由以摩西球囊霉
( Glomus mosseae) 和 幼 套 球 囊 霉 ( Glomus
etunicatum) 为优势种转为以地球囊霉 ( Glomus
geosperum) 和幼套球囊霉为优势种［9，10］。因此，关
于 AM真菌在入侵植物与本地邻近或伴生植物竞争
过程中所发挥作用值得深入探索。
大花金鸡菊( Coreopsis grandiflora Hogg． ) 为
菊科金鸡菊属多年生宿根花卉。原产北美密执安、
弗罗里达及新墨西哥州，是我国的外来入侵种之
一［11，12］。大花金鸡菊极易形成单优种群，表现出很
强的竞争优势，已对多地的物种多样性造成严重的
破坏［13，14］。本研究旨在通过研究入侵植物与伴生
植物互作效应及其对 AM真菌群落组成和数量的影
响，阐明入侵植物大花金鸡菊与邻近植物的竞争
机制。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
大花金鸡菊种子采自崂山巨峰，须苞石竹种子
购买自山东淄博花卉种苗公司。供试 AM真菌接种
物为摩西球囊霉 ( Glomus mosseae) 、根内球囊霉
( Glomus intraradices) 和珠状巨孢囊霉 ( Gigaspora
margarita) 按 111 比例混合，由青岛农业大学
菌根生物技术研究所繁殖。培养基质为草炭园土
珍珠岩按 52． 51 混合。
1． 2 试验方法
于 2011 年 3 月 20 日将基质混匀后高压灭菌，
分别置于甲醛熏蒸后的花盆( 25 × 30cm) 中，将花盆
放入消毒后的温室。
大花金鸡菊与须苞石竹种子经过消毒、浸种和
催芽后播种育苗，待真叶 3 ～ 5 片时进行移栽，移栽
时同时接种 AM 真菌混合菌剂 9000 接种势单
位［15］。试验采用完全随机设计，共 3 个处理: 大花
金鸡菊单种、须苞石竹单种、大花金鸡菊与须苞石竹
混种，每处理 20 盆，共 60 盆。
1． 3 测定指标与方法
1． 3． 1 生长指标的测定
接种 AM真菌 5 个月后采样测定不同处理下大
花金鸡菊和须苞石竹的株高和根长。利用 EPSON
perfection V700 Photo测定总根长和根系面积。
1． 3． 2 生理指标的测定［16，17］
根系活力的测定( TTC法) : TTC标准曲线的制
作: 取 0． 25ml0． 4% TTC 加 Na2S2O4 粉末，用乙酸
乙酯定容到 10ml 容量瓶。取 0. 25ml、0. 50ml、
1. 00ml、1． 50ml、2． 00ml 至 10ml 容量瓶，用乙酸乙
酯定容，乙酸乙酯做参比，485nm 下测定光密度，绘
制标准曲线。
称叶片 0． 5g，放入容量瓶( 空白试验先加硫酸
再加根样) ，加 0． 4% TTC和磷酸缓冲液各 5ml，37℃
暗处保温 1h，加入 1mol / l硫酸 2ml停止反应。将根
取出磨碎，加乙酸乙酯定容 10ml，空白做参比，
485nm下比色。
过氧化氢酶 ( CAT) 的测定 ( 滴定法) : 取叶片
2． 5g，加入 pH =7． 8 的缓冲液研磨成浆，4000r 离心
2 青岛农业大学学报( 自然科学版) 29 卷
10min，取 50ml三角瓶 4 个( 两个测定瓶，两个对照
瓶) ，测定瓶加酶液 2. 5ml，对照瓶加煮死酶液
2. 5ml; 再加入 2． 5ml0． 1mol /LH2O2，30℃ 水浴
10min，立即加入 10% H2SO42． 5ml，用 0． 1mol /L
K2MnO4 滴定，至出现粉色 30s不退色为终点。
过氧化物( POD) 的测定 ( 愈创木酚法) : 取叶
片 1g，加入磷酸缓冲液研磨成浆，4000r /min 离心
15min，上清液转入 100ml 容量瓶中，定容至刻度。
取比色皿 2 只，一只加入反应混合液 3ml 和磷酸缓
冲液 1ml，作为空白对照，另一只加混合液 3ml 和酶
液 1ml，立即开启秒表，于 470nm 下比色，30s 读
一次。
超氧化物歧化酶( SOD) 的测定( 氮蓝四唑法) :
取叶片 0． 5g，加磷酸缓冲液研磨成浆，10000r /min
离心。取 5ml试管 7 支，按比例加入各溶液，混匀。
3 只测定管，4 只对照管( 1 只置于暗处) ，其他置于
4000lx日光灯下 30 ～ 37℃反应 20min。反应结束，
以不照光对照为空白，560nm比色。
1． 3． 3 菌根侵染率的测定
AM 真菌侵染率，菌根侵染率用根段频率常规
法 ［18］，计算公式如下:
菌根侵染率( % ) =［∑( 0% ×根段数 + 10% ×
根段数 + 20% ×根段数 +…100% ×根段数) ］/观
察总根段数
1． 3． 4 土壤孢子的分离
待植物花期过后将土样收集，风干过 20 目筛，
称取 50g采用湿筛—倾注—蔗糖离心法［19］，将分离
到的孢子置于培养皿内的无菌生理盐水中，在体式
显微镜下用移液枪挑取孢子置于载玻片上，在 O-
lympus BX51 光学显微镜下进行孢子的分离，观察
和测定孢子的颜色、大小; 孢壁颜色、类型、厚度、特
征等;内含物的性质; 分离中辅助使用 Melzer’s 试
剂、棉兰试剂。
1． 3． 5 AM真菌多样性评价指标［19，20］
分别计算 AM 真菌的种的丰富度 ( SR) : SR =
AM真菌总种次数 /土样数; 孢子密度( SD) : SD =
每 50ml土样中 AM 真菌的孢子个数，即某采样点
AM真菌所有孢子数 /土样数; 相对多度指该采样点
AM 真菌某属或种的孢子数占总孢子数的比率，即
相对多度:
RA =该采样点 AM 真菌某属或种的孢子数 /该
采样点 AM 真菌总孢子数 × 100%
物种 多 样 性: H 为 Shannon 指 数: H =
－ ∑
S
i = 1
( PilnPi ) ，D为 Simpson多样性指数: D =1 －
∑
S
i = 1
( Pi ) 2，S 为某采样点 AM 真菌的种类数目，Ni
为种 i的个体数，则 Pi = Ni /N; 物种均匀度( J) : J =
H /㏑ S，其中，H为 Shannon指数。
1． 4 数据处理
试验数据采用 SPASS17． 0 软件进行单因素方
差分析( one － way ANOVA) 和 Excele 进行相关辅助
作图。
2 结果与分析
2． 1 大花金鸡菊与须苞石竹的生长量
相同试验条件下的 3 个处理结果显示混种对大
花金鸡菊和须苞石竹的株高和根长无显著影响。
混种处理下大花金鸡菊对须苞石竹总根长和根
系面积影响差异显著。单种须苞石竹和混种须苞
石竹总根长分别为 1417． 8cm 和 340． 4cm，混种显
著低于单种; 单种须苞石竹和混种须苞石竹根系面
积为 189． 5cm 和 49． 2cm，与总根长呈相同的规律
( 表 1) 。
表 1 接种 AM真菌条件下大花金鸡菊
对须苞石竹生长量的影响
处 理
株高
( cm)
根长
( cm)
总根长
( cm)
根系面积
( cm2 )
须苞石竹 41． 7 a 16． 6 a 1417． 8 a 189． 5 a
大花金鸡菊 +须苞石竹 42． 2 a 14． 6 a 340． 4 b 49． 2 b
注: 同一列不同字母表示在 P≤0． 05 水平上差异显著。以下各
表同。
大花金鸡菊总根长和根系面积在混种与单种处
理下没有显著变化 ( 表 2) ，因此当大花金鸡菊与
须苞石竹混种时大花金鸡菊影响了须苞石竹的
生长。
表 2 接种 AM真菌条件下须苞石竹
对大花金鸡菊生长量的影响
处 理
株高
( cm)
根长
( cm)
总根长
( cm)
根系面积
( cm2 )
大花金鸡菊 33． 7 a 19． 1 a 1716． 8 a 413． 3 a
大花金鸡菊 +须苞石竹 36． 6 a 18． 5 a 1772． 9 a 454． 9 a
2． 2 大花金鸡菊与须苞石竹根系活力和酶活性
单种须苞石竹根系活力为 0． 28mg /g·h，混种
须苞石竹根系活力为 0． 15mg /g·h，两者差异显著;
单种与混种须苞石竹 CAT 活性分别为 0． 04mg /g·
31 期 柏艳芳，等: 入侵植物大花金鸡菊与伴生植物须苞石竹的互作效应及其对 AM真菌的影响
min和 0． 02mg /g·min，混种处理下 CAT 活性显著
下降; 单种须苞石竹与混种须苞石竹的 POD 活性
分别为 27． 9U /g·min 和 33． 7U /g·min，两者差异
不显著; 单种须苞石竹 SOD 活性为 82． 9U /g，混单
种须苞石竹 SOD 活性为 104． 7U /g，混种与单种
SOD差异显著。因此，大花金鸡菊与须苞石竹混种
显著降低了须苞石竹的根系活力、CAT 活性，但显
著增加 SOD 活性( 表 3) 。
表 3 接种 AM真菌条件下大花金鸡菊对
须苞石竹根系活力和酶活性的影响
处 理
根系活力
( mg /g·h)
CAT活性
( mg /g·min)
POD活性
( U /g·min)
SOD活性
( U /g)
须苞石竹 0． 28 a 0． 04 a 27． 9 a 82． 9 b
大花金鸡菊 +须苞石竹 0． 15 b 0． 02 b 33． 7 a 104． 7 a
单种与混种大花金鸡菊根系活力分别为 0． 26
mg /g． h和 0． 32mg /g·h，CAT活性分别为 0． 07mg /
g· min 和 0． 06mg /g· min，POD 活性分别为
138. 9U /g·min和 122． 3U /g·min，SOD 活性分别
为 132． 9U /g和 132． 3U /g，大花金鸡菊混种与单种
根系活力、CAT 活性、POD 活性和 SOD 活性差异
不显著，混种对大花金鸡菊的金鸡菊影响甚微
( 表 4) 。
表 4 接种 AM真菌条件下须苞石竹对石竹
大花金鸡菊根系活力和酶活性的影响
处 理
根系活
( mg /g·h)
CAT活性
( mg /g·min)
POD活性
( U /g·min)
SOD活性
( U /g)
大花金鸡菊 0． 26 a 0． 07 a 138． 9 a 132． 9 a
大花金鸡菊 +须苞石竹 0． 32 a 0． 06 a 122． 3 a 132． 3 a
2． 3 大花金鸡菊、须苞石竹根系的 AM 真菌侵染
率及根围群落结构
同时接种相同 AM真菌群落的单种与混种须苞
石竹侵染率分别为 3． 5%和 20%，混种较单种相比
菌根侵染升高，且差异显著;单种须苞石竹总孢子密
度为 87． 5 个 /50g，混种须苞石竹总孢子密度为
221． 9 个 /50g，混种大花金鸡菊显著提高了须苞石
竹根围的孢子密度; 3 种处理摩西球囊霉的孢子密
度没有显著变化; 根内球囊霉单种和混种分别为
24． 4 个 /50g和 158． 8 个 /50g，混种须苞石竹根内球
囊霉显著升高;混种和单种珠状巨孢囊霉孢子密度
分别为 21． 9 个 /50g 和 5． 6 个 /50g，珠状巨孢囊霉
显著降低。
混种与单种大花金鸡菊根围侵染率、总孢子密
度和 AM真菌各种的孢子数量相一致，没有显著变
化( 表 5) 。
表 5 接种 AM真菌条件下各处理植物根系侵染率和根围群落组成
处 理
侵染率
( % )
总孢子密度
( No． /50g)
摩西球囊霉
( No． /50g)
根内球囊霉
( No． /50g)
珠状巨孢囊霉
( No． /50g)
大花金鸡菊 31． 1 a 210 a 55 a 150． 6 a 10． 6 b
须苞石竹 3． 5 c 87． 5 b 47． 5 a 24． 4 b 21． 9 a
大花金鸡菊 +石竹 28． 4 a* ，20 a＊＊ 221． 9 a 65． 6 a 158． 8 a 5． 6 b
注: * 为大花金鸡菊的侵染率; ＊＊ 为石竹的侵染率。
同时接种相同AM真菌群落的单种与混种须
苞石竹摩西球囊霉的相对多度分别为 50. 5% 和
29. 5%，混种较单种摩西球囊霉的相对多度下降，且
差异显著;单种与混种须苞石竹根内球囊霉的相对
多度分别为 26． 2%和 67． 9%，混种较单种根内球囊
霉的相对多度显著升高; 混种和单种珠状巨孢囊霉
相对多度分别为 23． 3%和 2． 5% g，珠状巨孢囊霉相
对多度显著降低。
混种与单种大花金鸡菊 AM真菌各种的孢子的
相对没有显著变化( 表 6) 。
混种与单种须苞石竹 Shannon 指数分别为 0． 72
和 1． 03，Simpson指数分别为 0． 45 和 0． 62，物种均
匀度分别为 0． 6 和 0． 94，须苞石竹与大花金鸡菊混
种较单种相比须苞石竹根围 Shannon指数、Simpson
指数和物种均匀度显著下降。
表 6 接种 AM真菌条件下各处理
AM真菌种的相对多度
处 理
相对多度( % )
摩西球囊霉 根内球囊霉 珠状巨孢囊霉
大花金鸡菊 28 b 66． 9 a 5． 1 b
须苞石竹 50． 5 a 26． 2 b 23． 3 a
大花金鸡菊 +石竹 29． 5 b 67． 9 a 2． 5 b
须苞石竹与大花金鸡菊混种对大花金鸡菊
Shannon指数、Simpson指数和物种均匀度差异不显
著( 表 7) 。
3 讨 论
入侵植物可以通过各种方式抑制其伴生植物种
4 青岛农业大学学报( 自然科学版) 29 卷
子的萌发和植株生长来排挤本土植物，形成单优群
落［21，22］。本试验表明，大花金鸡菊与须苞石竹混种
生长，尽管有须苞石竹的伴生生长，却没有对前者
造成竞争和抑制，反而是前者在一定程度上降低须
苞石竹根系活力、CAT 活性和根系生长量。可见，
大花金鸡菊能通过抑制伴生植物的生理代谢活性与
功能，从而限制伴生植物的生长和发育。
表 7 接种 AM真菌条件下各处理植物种的
丰度、多样性指数和物种均匀度
处 理
种的丰度
( No． /土样)
物种均匀度 J Shannon 指数 Simpson指数
大花金鸡菊 3 0． 71 b 0． 78 b 0． 47 b
石竹 3 0． 94 a 1． 03 a 0． 62 a
大花金鸡菊 +石竹 3 0． 65 b 0． 72 b 0． 45 b
外来植物为了争取更多阳光、养分、水分和空
间，不断向环境释放化感物质，对微生物的萌发、生
长和发育等产生影响［23］。入侵植物能够抑制本地
植物丛枝菌根和 AM 真菌孢子的形成，同时又会促
进部分 AM真菌生长发育［24］，我们的试验结果表明
大花金鸡菊显著提高了须苞石竹侵染率，而单独生
长的须苞石竹往往不易被 AM 真菌侵染［25］或侵染
较少［26］( 表 5 ) ，与大花金鸡菊混种一起生长，可能
是由于大花金鸡菊的化感物质促进了须苞石竹的菌
根侵染和发育。这进一步可能增加了混种条件下的
总孢子密度的升高。尽管如此，无论是单种还是混
种，AM真菌种丰度没有显著变化，但大花金鸡菊与
须苞石竹混种处理显著降低须苞石竹摩西球囊霉的
相对多度、珠状巨孢囊霉的孢子密度和相对多度、
Shannon指数、Simpson 指数和物种均匀度，而增加
了根内球囊霉的孢子密度和相对多度。一方面，这
表明了根内球囊霉可能与入侵植物大花金鸡菊具有
更强的亲和力，而珠状巨孢囊霉则可能与本地伴生
植物须苞石竹具有较强的亲和力。这一发现是十分
有意义的。可以进一步研究利用植物与菌根真菌之
间的相互选择性，筛选能够抑制外来入侵植物的
AM真菌菌种。另一方面，如果本试验盆栽培养的
时间足够长，那么，在较长的时间内，混种处理土壤
中珠状巨孢囊霉就可能逐渐减少至完全消失。因
此，本试验支持了以往的自然条件下的调查结果，即
入侵植物能够改变入侵地 AM真菌群落结构，使利
于自身生长的 AM 真菌数量增加，而减少利于本地
种生长的 AM 真菌数量［9］; 当入侵植物与特定的
AM真菌形成强烈的共生关系，提高入侵植物的存
活率及大量繁衍，则帮助入侵植物竞争本地的植
物［10］，实现其成功入侵和演替。我们认为，大花金
鸡菊抑制须苞石竹的生长，同时改变须苞石竹根围
的 AM真菌种数量降低了其多样性和物种均匀度，
使其变化方向与单种大花金鸡 AM真菌群落结构相
一致，而利于入侵植物大花金鸡菊自身生长、入侵和
演替。而对于其他作用机制有待深入研究。
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2718． 11kg /667m2，其中 PN = 3． 7 元 /kg、PP2O5 = 4． 2
元 /kg、PK2O = 5． 0 元 /kg，P 为不同品种肥料价格，Py
=1． 1 元 /公斤，Py为大西洋马铃薯市场平均价格( 详
见表 4) 。由此可以判断经济效益。
表 4 最高产量的肥料施用量 kg /667m2
指标 N P2O5 K2O 最高产量
最大施肥量 20． 66 6． 47 36． 59 2727． 49
最佳施肥量 19． 50 6． 03 33． 70 2718． 11
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