全 文 ：盐胁迫对五角枫幼苗生长及生理特性的影响
周 建， 尤 扬， 于丽娜
（河南科技学院园艺园林学院，河南 新乡 453003）
摘 要：为探求盐胁迫影响五角枫幼苗生长的生理机制，采用分光光度法测定五角枫幼苗体内 MDA、可溶性糖、脯氨酸的含
量以及 POD、CAT 活性等生理指标。 结果表明， 五角枫树种的耐盐能力较强， 半致死浓度为 481.64 mmol/L， 致死浓度为 771.62
mmol/L；随着 NaCl 处理浓度的增加，幼苗成活率、植株鲜重和根冠比逐步下降，幼苗叶片中膜相对透性以及 MDA、可溶性糖、脯氨
酸含量等指标均有增加，POD、CAT 活性呈先升后降的变化趋势。
关键词：盐胁迫； 五角枫； 幼苗； 生理特性
中图分类号：S792.99 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2012）08-0053-04
Effect of NaCl stress on seed germination and seedlings`
physiological characteristices of Acer mono Maxim
ZHOU Jian, YOU Yang, YU Li-na
（School of Horticulture and Landscape Architecture, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453003, China）
Abstract: To explore physiological mechanism of Acer mono Maxim seedlings` growth under NaCl stress, some indexes such as
concentrations of MDA, soluble sugar and proline, and activities of POD and CAT, were measured by means of spectrophotometry. The
results showed that A. mono Maxim hold a much strong saline tolerance, and its lethal and half lethal concentrations of NaCl were 771.62
mmol/L, 481.64 mmol/L, respectively. During an increase of NaCl concentration, as for the stressed seedlings, their survival rate, fresh
weight and ratio of root to stem decreased gradually; relative membrane-permeability and the measured concentrations increased all, but
the enzyme activities increased and subsequently decreased in leaves.
Key words: NaCl stress; A. mono Maxim; seedling; physiological characteristics
盐碱土是地球陆地上分布最广泛的一种土壤类型，
约占陆地面积的 25%[1]。 我国盐碱土约有 3 333 万 hm2，
另外有次生盐渍化土壤 666 万 hm2，广泛分布于长江以
北的广阔内陆地区，以及辽东半岛、渤海湾和苏北滨海
狭长地带，浙江、福建、广东等省沿海以及台湾和南海诸
岛的沿岸也有零星分布。其中有 100 多座城市地处盐碱
区，如山东东营、吉林白城等，在这些城市中绿化一直是
难题。 以前常用的盐碱地改良措施主要有利用生物改
土、机械措施排盐、科学灌水、淡水压盐等，而这些措施
花费较高，效果也不是很好 [2]。 自然界中一些树种在长
期的干旱、盐渍、高温等逆境下形成了各自的适应性，因
此可以从现有的树种中选择抗盐性树种，这无疑是一种
快速对盐碱地进行绿化的好方法。 目前，不少学者对柽
柳 [3]、白蜡 [4]、枸杞 [5-6]、国槐 [7-8]、刺槐 [9]等很多树种的抗盐
性都进行了较为深入的研究， 而对五角枫 （Acer mono
Maxim）在盐分胁迫下的反应鲜见报道。 五角枫别名色
木，是槭树科槭树属落叶乔木，可高达 20 m，广泛分布
于东北、华北各省。夏季有丰盛浓茂的绿叶，秋季因天气
原因落叶相对较晚，特别进入深秋，叶片变红色，远观似
“火”，深受人们喜爱。 其可做庭荫树、行道树，是重要的
园林绿化树种，具有绿化和美化的双重功能 [10]。 本文通
过对 NaCl 胁迫下五角枫幼苗的物理指标及生理指标
（如电导率、MDA 含量、 脯氨酸含量 、 可溶性糖含量 、
POD 活性、CAT 活性等变化的研究， 探讨其在盐胁迫下
生长、生理状况的变化规律，并为五角枫树在盐碱地区
的栽培绿化奠定理论基础。
1 材料与方法
当五角枫树翅果由绿色变为黄褐色时采种，挑选健康
饱满的种子用 50℃温水浸种 10 min， 然后常温浸种 1～2
d，每天用温水冲洗 1 次，并均匀搅拌 [11]。 浸种后将种子沥
出再拌过筛细河沙， 种子和沙以 1∶10 的比例放入泡沫箱
中催芽。 沙子湿度为饱和含水量的 60%，即以手握成团、
松手即散为宜， 将种子、 沙子混合均匀， 厚度为 3.5～5.5
cm， 经常翻倒和补充水分， 并将泡沫箱移至温室 （18～
25℃）。 7～14 d 后当有 80%～90%的种子裂嘴时，将其播种
至长、宽、高分别为 55.5、38.5、15 cm 的泡沫箱中，每箱 30
棵苗。 设 0（对照）、50、100、150、200、250、300 mmol/L
NaCl 7 个处理，每个处理 3 个泡沫箱。 对照浇水 1.5 L，其
他各箱浇 NaCl 溶液 1.5 L， 处理后第 14 d 测定五角枫幼
苗的各项指标。
利用物理方法测定幼苗根长 、 根鲜重量、 叶鲜质
收稿日期：2012-01-02
基金项目：河南科技学院重点科研项目基金（040112）
作者简介：周建（1977-），男，博士，讲师，E-mail：zj200102@yahoo.
com.cn
广东农业科学 2012 年第 8 期 53
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2012.08.054
根冠质
量比
0.48a
0.51a
0.44b
0.39c
0.34d
0.31de
0.29e
根长
（cm）
5.46a
5.13b
5.06b
5.02b
4.89b
3.29c
4.00c
根鲜质量
（g/株）
0.25a
0.21b
0.18b
0.14c
0.11cd
0.09de
0.06e
茎叶鲜重
（g/株）
0.49a
0.43b
0.41b
0.36c
0.32d
0.29d
0.21e
苗高
（cm）
5.86a
5.69a
5.40ab
5.25ab
5.34ab
4.92bc
4.48c
成活率
（%）
95.0a
94.7a
90.4a
85.0b
80.0c
78.2c
70.0d
NaCl 浓度
（mmol/L）
0
50
100
150
200
250
300
表 1 NaCl 胁迫对五角枫幼苗生长的影响
注：表中同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
20
16
12
8
4
0
0 50 100 150 200 250 300
NaCl 浓度（mmol/L）
图 1 NaCl 处理对幼苗叶片 MDA 含量的影响
M
DA
含
量
（ μ
m
ol
/g
）
24
20
16
12
8
4
0
可
溶
性
糖
含
量
（ μ
m
ol
/g
）
0 50 100 150 200 250 300
NaCl 浓度（mmol/L）
图 2 NaCl 处理对幼苗叶片可溶性糖含量的影响
60
50
40
30
20
10
0
0 50 100 150 200 250 300
NaCl 浓度（mmol/L）
图 3 NaCl 处理对幼苗叶片脯氨酸含量的影响
脯
氨
酸
含
量
（ μ
g/
g）
量、茎鲜质量、株高等，取平均值 [12]，利用如下公式计算
根冠比： 根冠比=根鲜重量/（叶鲜质量+茎鲜质量）；质
膜相对透性采用 DDS-304 型电导仪测定；MDA 和可溶
性糖含量采用硫代巴比妥酸比色法 [13]测定；脯氨酸含量
参照磺基水杨酸比色法 [13-14]测定；POD 活性采用愈创木
酚比色法 [14]测定 ；CAT 活性采用 H2O2 紫外比色法 [14]测
定。
数据采用 Excel及 SPSS 11.5 软件进行数据分析。
2 结果与分析
2.1 不同 NaCl浓度处理对五角枫幼苗生长的影响
在本试验中，随着 NaCl 处理浓度的增加，幼苗成活
率逐步递减，100～200、250～300 mmol/L 等 3 个相邻梯度
差异显著，其他相邻梯度均不显著。 幼苗株高、茎叶鲜重
的变化规律与成活率相似。随着处理浓度增加，两者基本
呈现下降趋势，但苗高的变化程度明显低于茎叶鲜重。根
冠比是衡量苗期根系发育好坏的一个重要指标 [15]。 五角
枫幼苗在盐胁迫下，幼苗根冠比总体呈现单峰曲线，并在
50 mmol/L 处理时达到最大值；100～250 mmol/L 3 个相邻
梯度差异显著，其他相邻梯度均不显著。 幼苗根鲜质量、
根长的变化无明显规律，既有升高也有下降。 在 NaCl 浓
度为 50 mmol/L 时， 两个指标相对较小； 在 200 mmol/L
浓度下， 幼苗根鲜质量达到最大值； 根长在 250 mmol/L
时达到最大值。
对五角枫幼苗存活率（y）和盐浓度（x）进行回归分
析 ， 得出数学模型 y=-0.0001x2-0.0471x+95.883 （R2=
0.9803）。 由模型计算得出，致死状态下 NaCl 胁迫浓度
为 771.62 mmol/L， 半致死状态下 NaCl 胁迫浓度为
481.64 mmol/L。
2.2 不同 NaCl浓度处理对幼苗叶片生理指标的影响
2.2.1 MDA 和可溶性糖含量 本试验中，NaCl 浓度较低
时，MDA含量增加比较平缓； 当 NaCl 浓度为 150 mmol/L
时，MDA 明显上升； 在 NaCl 浓度为 200、250 mmol/L 时，
MDA含量逐步降低；在 300 mmol/L 时达到最大值（图 1）。
幼苗叶片可溶性糖含量的变化情况与 MDA 含量相似，在
整个变化过程中既有升高也有下降（图 2）。
对五角枫幼苗存活率（y）分别就 MDA 含量（x1）、可溶
性糖含量（x2）进行回归分析，得出数学模型 y=-3.7608x1+
139.38（R2=0.9261）、y=-3.1766x2+139.39（R2=0.9262）。 由模
型计算得出，致死状态下 MDA 含量为 37.06 μmol/g，半致
死状态下 MDA 含量为 23.77 μmol/g； 致死状态下可溶性
糖含量为 43.88 μmol/g， 半致死状态下可溶性糖含量为
28.14 μmol/g。
2.2.2 脯氨酸含量 在 NaCl 胁迫下， 五角枫幼苗叶片
的脯氨酸含量随处理浓度增大而升高， 且上升比较急
剧，两者呈正相关。 当 NaCl 浓度为 300 mmol/L 时，脯氨
酸含量达到最大值（图 3）。除 100～150 mmol/L 相邻梯度
外，脯氨酸含量在其他相邻梯度差异显著。 对五角枫幼
苗存活率（y）和脯氨酸含量（x）进行回归分析，得出 y=-
0.7699x+116.42（R2=0.9558）。 由模型得出，致死状态下
脯氨酸含量为 151.21 μg/g， 半致死状态下脯氨酸含量
为 86.27 μg/g。
54
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
0 50 100 150 200 250 300
NaCl 浓度（mmol/L）
图 4 NaCl 处理对幼苗叶片相对电导率的影响
相
对
电
导
率
（ %
）
PO
D
活
性
（ U
/m
g·
m
in
） 1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
0 50 100 150 200 250 300
NaCl 浓度（mmol/L）
图 5 NaCl 处理对幼苗叶片 POD 活性的影响
0.40
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0
0 50 100 150 200 250 300
NaCl 浓度（mmol/L）
图 6 NaCl 处理对幼苗叶片 CAT 活性的影响
CA
T
活
性
（ U
/m
g·
m
in
）2.2.3 相对电导率 由图 4 可知， 在 NaCl 胁迫下，五
角枫幼苗叶片的相对电导率随处理浓度的增大而升
高，两者呈正相关，当 NaCl 浓度达 300 mmol/L 时，叶片
相对电导率达到最大值 。 当 NaCl 浓度较低 （≤100
mmol/L）时，叶片相对电导率增加比较缓慢；当 NaCl 浓
度较高（≥100 mmol/L）时，叶片相对电导率增长比较急
剧。 在 100～150、200～300 mmol/L 间 3 个相邻梯度差异
显著，其他相邻梯度间差异均不显著。 对五角枫幼苗存
活率 （y） 和相对电导率 （x） 进行回归分析得到 y=-
1.610x+154.61（R2=0.9149）。由数学模型推出，致死状态
下相对电导率为 96.03%， 半致死状态下相对电导率分
别为 64.98%。
2.2.4 POD、CAT活性 在 NaCl胁迫下， 五角枫幼苗叶
片中 POD活性先升后降。 当 NaCl浓度为 100 mmol/L时，
POD 活性达到最大值； 处理浓度为 300 mmol/L 时，POD
活性降到最低（图 5）在 NaCl 为低浓度（≤50 mmol/L）和
高浓度（≥200 mmol/L）下 POD 活性变化较和缓；在 50～
200 mmol/L浓度处 POD活性变化急剧。在各处理浓度中，
50～200 mmol/L 间 3 个相邻梯度差异显著，其他相邻梯度
则不显著。
在本试验中， 五角枫幼苗叶片中 CAT活性变化规律
与 POD活性相似，表现为先上升再下降的趋势，但在各相
邻处理间变化较急剧， 差异显著。 在 NaCl 处理浓度为
150 mmol/L 时，CAT 活性达到最大值； 处理浓度为 300
mmol/L时，CAT活性降到最低（图 6）。
3 结论与讨论
在盐胁迫的研究与应用中，幼苗存活率是表现物种抗
盐能力的可靠指标，其对盐胁迫非常敏感。 因此，存活率
提供了评估盐胁迫程度和植物抗盐能力的标准， 其本身
受许多因素影响，是一个综合指标。 在本试验中，利用存
活率和各生理指标的数学模型， 确定致死和半致死状态
下各生理指标的精确量值， 准确判断幼苗胁迫受损状况
及抗盐能力的强弱。
本试验发现，随着盐分处理浓度的增加，五角枫幼
苗叶片中膜相对透性显著增加，表明生物自由基诱发的
膜脂过氧化作用较强，细胞受到的损伤也较大；同时发
现脯胺酸含量随盐碱浓度的增加而增加 ， 这与对小
麦 [16]、大麦 [17]、枸杞 [18]等材料的研究结果相一致。 在渗透
胁迫下，植物通过渗透调节来适应环境变化，主要是指
细胞中合成和积累在渗透上有活性和无毒害作用的溶
质的过程 [20]，这些物质包括无机离子和有机物，本试验
发现五角枫通过积累脯氨酸以适应盐环境。五角枫幼苗
的 POD、CAT 活性随着盐胁迫浓度的升高都表现出先升
后降的趋势。 在低浓度处理时，五角枫内的保护酶系统
活性升高将体内产生的自由基清除，但其清除调节能力
有限，当盐对质膜的伤害程度超过了保护酶系统的防御
能力时， 体内的 POD、CAT 等保护酶的活性下降， 导致
膜脂过氧化作用加强，细胞膜功能遭到破坏，影响幼苗
的存活、生长。
本试验中的存活率为多个生理指标共同作用的结
果，根据存活率与各指标的相关关系进行回归分析，建
立数学模型， 对五角枫幼苗致死状态和半致死状态下
的各生理指标进行精确定量， 此定量指标可应用于实
践。 在五角枫实际育苗过程中，可以对不同时期幼苗的
某些指标进行测定， 根据其指标含量判定五角枫幼苗
的盐胁迫危害程度， 针对胁迫危害程度采用相应的育
苗措施。
在逆境条件下，幼苗存活率是综合指标，受到多种危
害机制和保护机制的影响。 本试验测定的可溶性糖含量、
脯氨酸含量、POD 活性、CAT 活性都属于保护机制， 但这
几种保护机制的影响作用强弱不一。 在低浓度 NaCl胁迫
下，上述 4 项指标呈现递增趋势，但随着胁迫浓度进一步
55
农业学报,2005,14(4):191-193.
[4] 李方杰,王磊,刘成连,等.套袋对苹果果实钙素吸收与分布的影
响[J].果树学报,2007,24(4):517-520.
[5] 王宏炜,魏家绵,沈允钢.喷施低浓度亚硫酸氢钠可促进小麦叶片
光合磷酸化和光合作用[J].科学通报,2000,45(4):394-397.
[6] 周青,钟甫.亚硫酸氢钠在 C3果树上的应用及生理效应研究[J].
农业现代化研究,1997,18(2):112-115.
[7] 陈屏昭,罗家刚,王磊,等.亚硫酸氢钠影响脐橙叶片光合作用的
原因[J].西北农业学报,2004,13(1):69-75.
[8] Guo Y P, Hu M J, Zhou H F, et al. Low concentrations of
NaHSO3 increase photosynthesis, biomass,and attenuate photoin-
hibition in Satsuma mandarin (Citrus unshiu Marc.) plants [J].
Photosynthetica,2006,44(3):333-337.
[9] 涂传林,郭金华 ,张备战 .亚硫酸氢钠在葡萄上的应用研究[J].中
国农学通报,2004,20(3):30-32.
[10] 周青,黄晓华,叶亚新.亚硫酸氢钠影响桃树产量和质量的生理学
分析[J].应用与环境生物学报,2000,6(5):432-435.
[11] Guo Y P, Peng Y, Lin M L,et al. Different pathways are
involved in the enhancement of photosynthetic rate by sodium
bisulfite and benzyladenine, a case study with strawberry
(Fragaria·ananassa Duch) plants [J ] .Plant Growth Regulation,
2006,48:65-72.
[12] 周慧芬,郭延平,林建勋,等.NaHSO3对枇杷和毛叶枣叶片光合速
率的促进作用[J].果树学报,2003,20(3):239-241.
[13] 陈屏昭,蒋彬,刘忠荣,等.亚硫酸氢盐影响植物光合特性的生理
学分析[J].北方园艺,2010(5):206-210.
[14] 武卫华,祁岑,蒋彬,等.低浓度亚硫酸氢钠对植物光合作用的促
进效应研究进展[J].贵州农业科学,2010,38(6):60-64.
[15] 武卫华,刘忠荣,黄先敏,等.叶绿体色素的提取方法改进及其应
用[J].北方园艺,2010(24):67-69.
[16] 仝月澳,周厚基.果树营养诊断法[M].北京:农业出版社,1982.
[17] 李合生.植物生理生化实验原理和技术 [M].北京:高等教育出版
社,2000.
[18] 程存刚,刘凤之,魏长存,等.套袋对富士苹果果皮叶绿素和花青
苷含量的影响[J].中国果树,2002(4):9-10.
[19] 魏建梅,齐秀东,范崇辉,等.双层纸袋对红富士苹果果皮色素和
果实糖酸含量的影响[J].中国农学通报,2006,22(8):346-350.
[20] 李明媛,关军锋,杜国强,等.套袋对‘红富士’苹果品质和 Ca、Mg、
K 营养的影响[J].中国农学通报,2008,24(12):350-355.
[21] 东忠方,王永章,王磊,等.不同套袋处理对‘红富士’苹果果实钙
素吸收的影响[J].园艺学报,2007,34(4):835-840.
提高，可溶性糖含量、POD 活性、CAT 活性逐步递减，而脯
氨酸含量依旧呈上升状态。 表明在高浓度胁迫条件下，脯
氨酸机制起主要保护作用， 其对幼苗的影响大于可溶性
糖含量、POD活性和 CAT活性，出现这种局面可能与脯氨
酸抗逆性机理有关，其作用表现为细胞内的渗透调节剂、
羟基自由基清除剂、调节氧化还原电势等。在高浓度 NaCl
胁迫下，保护性酶活性降低，自由基清除能力下降，而脯氨
酸除渗透调节外，清除自由基等功能不断加强，对五角枫
的影响逐步增强，也导致对可溶性糖含量的影响减弱，具
体的变化机制有待进一步研究。
参考文献：
[1] 张川红,沈应柏,尹伟伦.盐胁迫对几种苗木生长及光合作用的影
响[J].林业科学,2002,38(2):27-30.
[2] 孙方行,孙明高,魏海霞,等.NaCl 胁迫对紫荆幼苗膜脂过氧化及
保护酶活性的影响[J].河北农业大学学报,2006,29(1):16-19.
[3] 宋玉民,张建锋,邢尚军,等.黄河三角洲重盐碱地植被特征与植
被恢复技术[J].东北林业大学学报,2003,31(6):87-89.
[4] 尹建道 ,杨勇 ,阮建岭 ,等 .滨海盐碱地区公路绿化技术试验研
究[J].山东农业大学学报(自然科学版),2000,31(3):286-290.
[5] 惠红霞,许兴,李守明.盐胁迫抑制枸杞光合作用的可能机理 [J].
生物学杂志,2004,23(1):5-9.
[6] 郑国琦,许兴,邓西平.盐分和水分胁迫对枸杞幼苗渗透调节效应
的研究[J].干旱地区农业研究,2002,20(2):56-59.
[7] 张川红,尹伟伦,沈漫.盐胁迫对国槐和中林 46 杨幼苗膜类脂的
影响[J].北京林业大学学报,2002,24(6):89-95.
[8] 张川红,尹伟伦 ,沈应柏 .盐胁迫对国槐与核桃气孔的影响[J].北
京林业大学学报,2002,24(2):1-7.
[9] 张术忠,李悦,姜国斌.刺槐家系耐盐性状的变异、相关分析及选
择[J].北京林业大学学报,2002,24(2):12-17.
[10] 耿社青.五角枫育苗技术[J].河南林业,1999(1):13.
[11] 张素会,李伟.五角枫播种育苗技术[J].吉林林业科技,2006,35(2):
19-21.
[12] 张国英,谈建中,刘美娟.盐胁迫对桑种子发芽及幼苗生理生化特
性的影响[J].蚕业科学,2004,30(2):191-194.
[13] 邹琦.植物生理学实验指导[M].北京:中国农业出版社,2000:131-
135,161-162.
[14] 李合生.植物生理生化实验原理和技术 [M].北京:高等教育出版
社,2000:184-185,195-197.
[15] 梁佳勇,陈平,刘永霞,等.盐胁迫对木豆萌发与幼苗生理生长的
影响[J].农业与技术,2003,23(6):71-75.
[16] 吕芝香,乙引.NaCl 对小麦苗叶片脯氨酸氧化酶活性和游离脯氨
酸累积的影响[J].植物生理学报,1992,18(4):376-382.
[17] 於丙军,章文华.NaCl 对大麦幼苗根系蛋白质和游离氨基酸含量
的影响[J].西北植物学报,1997,17(4):439-445.
[18] 孙国荣,彭永臻,阎秀峰,等.干旱胁迫对白桦实生苗保护酶活性
及膜脂过氧化的影响[J].林业科学,2003,39(1):165-167.
[19] 王波 ,宋凤斌 .燕麦对盐碱胁迫的反应和适应性 [J].生态环境 ,
2006,15(3):625-629.
（上接第 48页）
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
56