全 文 ：第 35卷 第 9期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol.35 No.9
2007年 9月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Sep.2007
华北土石山区油松 -元宝枫混交林的结构与功能 1)
鲁绍伟 刘凤芹 余新晓 李春平 鲁少波 王玉华 王 攀
(石家庄经济学院) (北京林业大学) (河北省生态环境监测实验室) (河北省林业局) (石家庄经济学院)
摘 要 在调查北京八达岭林区不同混交模式林分生产力 、生物量及其分配状况 、林分土壤养分分配状况 、混
交距离对油松生长的影响与不同林分土壤水源涵养能力的基础上 ,研究不同混交模式的结构与功能关系。结果表
明 , 油松 -元宝枫块状混交林的生产力 、生物量及其分配状况均好于油松 -元宝枫带状混交林与油松纯林。油松 -
元宝枫块状混交林林下枯落物分解速度较快 , 积累量明显少于油松 -元宝枫带状混交林与油松纯林 ,说明油松 -
元宝枫块状混交林具有较好的改良土壤作用 ,油松 -元宝枫块状混交林的土壤物理 、化学性质及其涵养水源功能
好于油松 -元宝枫混交林与油松纯林。此外 , 15a油松 -元宝枫混交林混交距离应大于 760cm;混交方式采用块
状混交能起到较好的效果。
关键词 油松;元宝枫;混交林;结构与功能
分类号 S75
StructureandFunctionofPinustabulaeformisandAcertruncatumMixedForests/LuShaowei, LiuFengqin(Shijiazhuang
UniversityofEconomics, Shijiazhuang050031, P.R.China);YuXinxiao(BeijingForestryUniversity);LiChunping(theMonitoringLaboratoryofEcologicalEnvironmentinHebeiProvince);LuShaobo, WangYuhua(theForestryBureau
ofHebeiProvince);WangPan(ShijiazhuangUniversityofEconomics)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2007,
35(9).-20 ～ 23
TherelationshipbetweenstructureandfunctionfordifferenttypesofPinustabulaeformisandAcertruncatummixed
forestsinBadalingForestCentrewasstudiedintermsofproductivity, biomass, soilnutrients, efectsofdiferentmixeddistancesonthegrowthofP.tabulaeformistreesaswelaswaterconservationcapacityofdifferentstands.Resultsshow
thattheproductivity, biomassanditsdistributionstatusofmixedforestwithblock-shapedstructurearebetterthanthoseof
mixedforestwithstrip-shapedstructure.Thedecomposingspeedoflittersunderblock-shapedmixedforestisquickerand
theaccumulatedquantityisobviouslylowercomparedwithstrip-shapedmixedforestandpureforest, indicatingabeterfunctiononimprovingsoil.Soilphysicalandchemicalpropertiesaswellaswaterconservationcapacityofblock-shaped
mixedforestarealsohigherthanthoseofstrip-shapedmixedforestandpureforest.Moreover, themixeddistancebetweenP.
tabulaeformisandA.truncatumshouldbelongerthan760cmin15-year-oldforest, andthebetermixedmodeisblock-shaped.
Keywords Pinustabulaeformis;Acertruncatum;Mixedforests;Structureandfunction.
森林健康经营是现代林业经营理念 , 是林业可持续发展
的重要内容之一 , 是通过对森林正确的管理 , 按照自然的进
程 , 维护森林生态系统的稳定性 、生物多样化 、对灾害性破坏
的自我调节能力 , 减少因火灾 、病虫害及环境污染 、人为过度
采伐利用 、自然灾害等因素引起的损失 , 培育和保护健康的森
林 , 使可持续的生态系统能够适时更新 , 从大范围的破坏中恢
复 , 保持生态系统的平衡 ,并满足现在和将来人类所期望的多
目标 、多价值 、多用途 、多产品和多服务水平的需要 [ 1-5] 。在
北京山地 , 除了大面积的人工林和天然次生林外 , 还分布着大
面积的油松(Pinustabulaeformis)、元宝枫(Acertruncatum)林。
它们是北京市森林资源的重要组成部分。研究油松 -元宝枫
林之间的结构与功能的关系 , 对北京市目前进行的森林健康
经营具有一定的指导意义。
1 实验地概况
实验地设在八达岭林区 ,该林区位于北京延庆县东南部 ,
1)北京市科委重大项目(D0706001000091);国家 “十一五 ”科技
攻关项目(2006BAD-03A11-4);河北省生态环境监测研究开放基
金(M-0610)。
第一作者简介:鲁绍伟 ,男 , 1972年 12月生 ,北京林业大学, 理学
博士后;石家庄经济学院 ,高级工程师 、硕士生导师。
通讯作者:余新晓。
收稿日期:2007年 1月 24日。
责任编辑:程 红。
总面积 2 940hm2。海拔高度为 400 ～ 1 250m。山地基岩以花
岗岩为主 , 在西部石匣沟有石灰岩分布。年平均气温 10.8
℃,平均降水量 454mm。该林区从上世纪 50年代起实施封
山育林与人工造林 , 到目前已形成较好的恢复生态系统 ,森林
覆盖率已达 60.7%[ 6] 。土壤类型为山地棕壤土。
试验林分包括油松纯林和油松 -元宝枫混交林 2种林
分。纯林为 15年生人工林 ,南坡 , 坡度 25°, 密度为 1 700株 /
hm2 , 郁闭度为 0.8。混交林位于相邻的坡地上 , 行状油松 -
元宝枫混交林由于竞争激烈 , 林下灌草生长不良 ,且元宝枫对
油松有明显的抑制作用 , 油松生长极差;油松 -元宝枫块状混
交林生长状况明显好于带状混交林及其纯林。林地及其林分
的异同点见表 1和表 2。
表 1 林分立地条件
林 分 坡向 坡度 /(°)坡位 海拔 /m 土厚 /cm石砾 /%
油松纯林 南 25 中部 610 37 30
油松 -元宝枫带状混交 南 23 中部 600 40 35
油松 -元宝枫块状混交 南 24 中部 615 48 25
2 研究方法
采用典型样地法和典型剖面观测法进行研究。其中 , 样
地法即是选择代表性地段(中等立地条件和混交比等)建立
标准地等 ,进行观测研究;典型剖面法即使选择两树距离不同
的小片地段 , 观测树木的生长状况。 观测与试验时间为
2004— 2006年 5— 10月份。
植被生物多样性 、植被类型调查:样地调查内容有样地总
面积 、海拔 、坡度 、坡向 、坡位 、乔灌木样方面积 、草本样方面
积。植物多样性调查采用样方调查 , 其中乔木调查涉及乔木
的种类 、胸径 、高 、枝下高及冠幅;灌木调查涉及灌木的种类 、
地径 、高 、冠幅及数量;草本调查涉及草本植物的种类 、高及盖
度。
林木地上部分生物量:采用分级标准木法 [ 7-8] 。首先测
定各级标准木的单株生物量及各器官生物量 , 用相应的生长
法将各株标准木及其组成部分的干物质质量与 DH2建立回
归方程(D为胸径 , H为树高), 计算标准地各径级林木和各组
分的生物量 , 最后得全林分林木地上部分生物量及其在各组
份中的分配。
水源涵养功能试验:用土盒法和环刀法测量土壤密度 、总
孔隙度 、非毛管孔隙度等物理性质和含水率。采用双环法进
行土壤入渗速率的测定。
土壤调查与试验:在样地布设的基础上进行土壤剖面调
查分析 , 确定土壤发生层 ,按各层次记录土壤的基本情况(包
括厚度 、颜色 、湿度 、质地 、结构 、生物活动等);土壤 pH的测
定采用 1∶2.5的体积比 ,用电位法测定。土壤有机质采用水
合热重铬酸钾氧化 -容量法;土壤全 N的测定采用硫酸 -高
氯酸消煮 -定氮仪蒸馏滴定法;土壤水解性氮采用碱解扩散
法;土壤全磷采用硫酸 -高氯酸消煮 -钼锑抗比色法;土壤有
效磷采用碳酸氢钠浸提 -钼锑抗比色法;土壤全钾采用氢氟
酸 -高氯酸消煮 -火焰光度计法;土壤速效钾采用中性乙酸
铵提取 -火焰光度计法;土壤密度采用环刀法;土壤总孔隙度
采用计算法;土壤毛管孔隙采用环刀浸透法。
3 结果与分析
3.1 不同混交模式林分生产力
由表 2可知 ,油松 -元宝枫块状混交后 ,油松的生长得到
了促进 , 油松的胸径 、平均高和单株蓄积比油松纯林提高了
20.81%、16.22%和 69.63%。油松 -元宝枫带状混交后 , 由
于混交距离较小 , 油松的生长受到了严重的抑制 , 出现了干
梢 , 它的胸径 、平均高和单株蓄积比油松纯林低 13.07%、
27.44%和 62.93%。另外 , 油松 -元宝枫块状混交的元宝枫
生长同样得到了促进 , 其生长状况也同样好于油松 -元宝枫
带状混交的元宝枫 , 油松 -元宝枫块状混交的元宝枫胸径 、平
均高和单株蓄积比油松 -元宝枫带状混交的元宝枫分别提高
了 4.39%、7.96%和 17.65%, 这种增长幅度不大 , 其原因可
能是油松 -元宝枫带状混交的元宝枫在于油松竞争中起主导
作用。
表 2 林分概况
林 分 密度 /株· hm-2
平均胸
径 /cm
胸高断面积 /
m2· hm-2
平均
高 /m
单株蓄积 /
m3· hm-2
总蓄积量 /
m3· hm-2 树种组成
油松纯林 1 700 8.65 9.99 6.41 0.015 436 26.24 1700油松
油松 -元宝枫带状混交 1 600 10.33 13.41 6.82 49.92 1 000油松 +600元宝枫
油松 1 000 7.65 4.60 5.03 0.009 474 9.47
元宝枫 600 14.80 10.32 9.80 0.067 403 40.44
油松 -元宝枫块状混交 1 600 12.33 19.08 8.62 73.76 1 000油松 +600元宝枫
油松 1 000 10.45 8.57 7.45 0.026 184 26.18
元宝枫 600 15.45 11.24 10.58 0.079 300 47.58
从油松纯林 、油松 -元宝枫混交林总蓄积量来看 , 油松 -
元宝枫块状混交林的蓄积量最大为 73.76m3 /hm2 , 分别比油
松 -元宝枫带状混交和油松纯林的蓄积量高 48%和 181%。
3.2 生物量及其分配状况
油松 -元宝枫不同模式混交林及其纯林各器官生物量见
表 3, 油松 -元宝枫块状混交中油松生物量高于油松 -元宝
枫带状中的油松和油松纯林生物量。从干 、枝 、叶生物量所占
地上部分生物量的比例来看 , 油松 -元宝枫带状中的油松干 、
枝 、叶生物量分别占地上部分生物量的 40.25%、35.48%和
24.27%, 由于油松和元宝枫竞争激烈 ,生物量集中在枝 、叶的
比例大于油松 -元宝枫块状混交中油松和油松纯林中枝 、叶
所占的比例 , 生物量集中在树干的比例小于油松 -元宝枫块
状混交中油松和油松纯林中枝 、干所占的比例。油松 -元宝
枫块状混交林中元宝枫和油松在混交过程中相互促进 , 其元
宝枫的生物量是带状油松 -元宝枫混交林中元宝枫生物量的
1.18倍 ,干材生物量所占的比例大于油松 -元宝枫带状混交
林中元宝枫所占的比例 , 这是由于油松 -元宝枫带状混交林
中元宝枫与油松竞争激烈 , 其与油松争夺空间 , 枝 、叶量最大
限度向外发展导致生物量大于油松 -元宝枫块状混交林中元
宝枫枝 、叶的生物量。
表 3 油松 、元宝枫不同混交模式的混交林及纯林各器官生物量及分配
林木
部位
油松纯林
油松生
物量 /g
所占比
例 /%
油松 -元宝枫带状混交林
油松生
物量 /g
所占比
例 /%
元宝枫生
物量 /g
所占比
例 /%
油松 -元宝枫块状混交林
油松生
物量 /g
所占比
例 /%
元宝枫生
物量 /g
所占比
例 /%
干 5 090.90 47.23 2 662.83 40.25 56 825.74 67.24 9 742.34 53.28 70 949.46 71.36
枝 3 253.09 30.18 2 347.26 35.48 26 668.80 31.56 6 324.28 34.59 27 620.18 27.78
叶 2 334.97 22.59 1 605.64 24.27 1 014.10 1.20 2 217.55 12.13 855.05 0.86
总合 10 778.96 100 6 615.72 100 84 508.64 100 18 284.17 100 99 424.69 100
3.3 林分土壤养分分配状况
由表 4可知 , 油松 、元宝枫不同混交模式的混交林及纯林
土壤养分在 0
元宝枫块状混交林其他土壤营养元素质量分数均高于油松 -
元宝枫带状混交林和油松纯林土壤营养元素质量分数,油松 -
元宝枫带状混交林土壤营养元素质量分数均高于油松纯林土
壤营养元素质量分数。油松 -元宝枫混交林林地土壤养分的
改善与其凋落物的数量和分解速度有关 , 油松 -元宝枫混交
林中油松树叶与元宝枫树叶混合后 , 加速了针叶的分解速度 ,
能够很快的转化为土壤养分。从油松 -元宝枫带状混交林土
21第 9期 鲁绍伟等:华北土石山区油松 -元宝枫混交林的结构与功能
壤营养物质低于油松 -元宝枫块状混交林低营养物质来看 ,
其原因可能是油松和元宝枫竞争激烈 ,林下得不到充分的光
照 ,灌草生长不良且少 , 枯落物也不宜于分解所至 ,但总体上
来说好于油松纯林林地的营养物质质量分数。
表 4 油松 、元宝枫不同混交模式的混交林及纯林的土壤养分
林分类型 土层深度h/cm pH 有机质 /10-3 全氮量 /10-3 水解性氮 /10-6 全磷 /10-3 速效磷 /10-6 全钾 /10-3 速效钾 /10-6
油松纯林 0
油松 -元宝枫带状混交林 0
油松 -元宝枫块状混交林 0
3.4 不同林分土壤水源涵养能力
林地土壤的物理性质及持水性能:土壤密度与孔隙度是
反映林地土壤物理性质的重要物理指标。林地土壤的密度和
孔隙度受土壤发育状况和植被演替状况的影响。由于不同土
壤表层的枯落物组成及其分解等方面存在差异 , 因而致使土
壤物理 -化学性质的不同。土壤非毛管孔隙度是反映土壤持
水能力大小的重要指标。 3种不同林分土壤物理性质和持水
能力见表 5。
表 5 不同林地土壤的物理性质及其持水能力
林地类型 土壤密度 /g· cm-3 土壤非毛管孔隙度 /% 毛管孔隙度 /% 总孔隙度 /% 40cm深土壤持水力 /mm
油松纯林 1.14 8.36 40.54 48.87 33.44
油松 -元宝枫带状混交林 1.09 9.30 34.79 44.09 37.20
油松 -元宝枫块状混交林 1.05 15.66 35.22 50.87 62.64
由表 5可以看出:几种林地土壤的体积密度依次为:油松
纯林 >油松 -元宝枫带状混交林 >油松 -元宝枫块状混交
林。总体来说 , 混交林土壤体积密度低于针叶纯林 , 这是由于
混交林土壤具有较好的改良长期作用的结果 , 从表中还可以
看到:油松 -元宝枫块状混交林林下土壤的非毛管孔隙度最
大 , 油松纯林林下土壤非毛管孔隙度较小。根据土壤持水力
公式 S=10 000×h×p(S为土壤持水力;p为非毛管孔隙度;h
为土壤深度)可得到 40cm深土壤的平均持水能力的次序:油
松 -元宝枫块状混交林 >油松 -元宝枫带状混交林 >油松纯
林。由此可见 , 油松 -元宝枫块状混交林的土壤持水力最强。
林地土壤入渗特性分析:林地土壤的入渗特性直接影响
水分在土壤中的运动状况。表 6为 3种林分土壤入渗特性指
标。
表 6 不同林地土壤的入渗特征
林地类型 土壤密度 /g· cm-3
土壤非毛管
孔隙度 /%
初渗率 /
mm· min-1
稳渗率 /
mm· min-1
稳渗时
间 /min
油松纯林 1.14 8.36 1.30 0.05 37
油松 -元宝枫 1.09 9.30 1.60 0.06 33
带状混交林
油松 -元宝枫 1.05 15.66 2.96 0.48 22
块状混交林
由表 6可知:油松 -元宝枫块状混交林的初渗率 、稳渗率
均高于其他林地 , 油松 -元宝枫带状混交林的土壤稳渗率大
于油松纯林的土壤稳渗率。 3种林地土壤的稳渗率处于 0.05 ～
0.48mm· min-1。油松 -元宝枫块状混交林的土壤非毛管孔
隙量多 , 有利于土壤水分的快速下渗 , 土壤的渗透能力较强 ,
而油松纯林的非毛管孔隙度少 ,地力较差 , 土壤的渗透性能较
差 , 不利于土壤水分下渗。
不同植被类型所达到稳渗的时间各不相同。其中 ,油松
林达到的稳渗时间最长 , 为 37 min。对几种林分土壤的水分
入渗速率与入渗时间进行回归分析 , 得到不同林地的土壤入
渗速率方程 , 如表 7所示 , 从表中可以看出 ,林地土壤的入渗
速率与入渗时间存在着良好的幂函数关系 , 即:y =ax-b, 式
中:y 为土壤入渗速率;a和 b为常数;x为入渗时间。拟合的
幂函数曲线相关系数在 0.80以上。
表 7 不同林分土壤入渗回归方程
林分类型 回归方程 R R2
油松纯林 y=1.636 5x-0.8219 0.976 4 0.953 4
油松 -元宝枫带状混交林 y=2.226 6x-0.9904 0.994 6 0.989 3
油松 -元宝枫块状混交林 y=1.913 8x-0.6034 0.898 3 0.806 9
3.5 混交距离对油松生长的影响
由生物量 、生产力及其土壤养分数据(表 2、表 3及表 4)
可以看出混交林中元宝枫对油松生长有一定制约作用 , 行状
混交所受的影响明显大于块状混交。这反映了混交距离的作
用 ,行状混交时油松 、元宝枫连接更为紧密。为了解不同混交
距离对油松生长的影响 ,笔者在林中调查了 5组典型混交状
况 ,结果如下:油松与元宝枫混交距离小于 200cm时 , 油松仅
能生存有限时间死亡;油松与元宝枫混交距离为 200 ～ 450cm
时 ,油松生长受到严重抑制 , 临近元宝枫一边的树冠发育较
差;油松与元宝枫的距离为 450 ～ 650 cm时 ,临近元宝枫一边
的树冠仅有另一边树冠的 1/4 ～ 1/2, 而且单位长枝的叶量明
显减少;油松与元宝枫的距离为 650 ～ 760cm时 , 油松生长略
受影响 , 临近元宝枫一边的树冠仅有另一边树冠的 60% ～
85%;油松与元宝枫的距离大于 760 cm时 , 油松生长不受影
响 ,相反对油松生长起到一定的促进作用 , 树冠发育完整 , 只
是当油松树冠较大 , 其枝条向元宝枫树冠伸展时 ,绝不可能进
入元宝枫树冠内 , 而自动弯曲向一边。
混交林中元宝枫对油松树冠发育有一定抑制作用 , 进而
对油松直径生长产生不利影响。这种影响因混交距离而变
化。表 8列出了油松平均胸径与元宝枫距离的关系。结果表
明 ,当油松与元宝枫的距离大于 760cm时 , 其油松的平均胸
22 东 北 林 业 大 学 学 报 第 35卷
径超过其他混交距离的油松。这个结果说明当混交距离大于
等于 760cm时混交对油松的生长有一定的促进作用 ,发展油
松 -元宝枫混交是可行的 ,但混交距离不应小于 760cm。
表 8 油松平均胸径与油松 、元宝枫距离间关系
树种间距 /cm 调查株数 平均胸径 /cm 标准差 /cm
100～ 195 4 7.65 1.10
200～ 450 6 8.23 1.42
450～ 645 7 9.26 1.30
650～ 750 7 10.10 0.75
760～ 800 6 10.50 1.28
4 结论与讨论
不同混交模式林分生产力 、生物量及其分配状况 、林分土
壤养分分配状况 、混交距离对油松生长的影响与不同林分土
壤水源涵养能力的试验数据表明:不同模式的油松 -元宝枫
混交林种间关系具有不同的结构与功能。一方面 ,油松 -元
宝枫块状混交林的生产力、生物量及其分配状况均好于油松 -
元宝枫带状混交林与油松纯林。另一方面 ,油松 -元宝枫块状
混交林林下枯落物分解速度较快 ,积累量明显少于油松 -元宝
枫带状混交林与油松纯林, 从而油松 -元宝枫块状混交林具有
较好的改良土壤的作用 , 从而导致油松 -元宝枫块状混交林
的土壤物理 、化学性质及其涵养水源功能好于油松 -元宝枫
带状混交林。
无论是在地上还是在地下 , 元宝枫对油松生长都有一定
的抑制作用 ,这种作用随着 2个树种混交距离加大而减小 , 但
当油松与元宝枫的距离大于 760cm时 , 油松生长不受影响 ,
相反对油松生长起到一定的促进作用。混交方式采用块状混
交能起到较好的效果。 本研究结果可以作为 15年生油松 -
元宝枫混交林健康经营的指导参数。
参 考 文 献
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(上接 15页)种于 NT+0.3 mg· L-1 6 -BA+1.0mg· L-1
NAA的培养基上进行继代培养 , 试验继代次数对愈伤组织生
长的影响(表 7)。结果表明 ,随着继代次数的增多 ,愈伤组织
的增长量逐渐增加 , 到第 4代增长量达到最大 ,之后增长量逐
渐下降。经过几代培养后 , 愈伤组织质地变得松散 , 颜色多为
浅黄色 , 这种松散 、生长旺盛的愈伤组织适合进行愈伤组织的
悬浮培养 , 所以 ,进行液体悬浮培养的最佳材料为继代 4次的
愈伤组织。
表 7 继代次数对愈伤组织生长的影响
继代次数 愈伤组织增长量(鲜质量)/g 愈伤组织增长率 /%
1代 0.60±0.07 146
2代 1.12±0.05 264
3代 1.16±0.10 300
4代 2.14±0.07 571
5代 1.85±0.05 435
3 结论与讨论
试验表明 , 激素对黄波罗愈伤组织继代培养有很大的影
响 , 在没有添加生长素的处理中 , 愈伤组织生长很差 , 添加
NAA的处理 , 愈伤组织生长较旺盛。 6 -BA与 NAA组合 , 愈
伤组织生长量较单独使用 NAA的处理大 , 其中以 0.3mg·
L-1 6-BA+1.0mg· L-1 NAA组合生长量最大。另外 , 生长
素 2, 4-D对黄波罗愈伤组织生长有一定的抑制作用 , 转接
一段时间后 , 愈伤组织褐化现象严重 , 不宜用于继代培养。
不同培养基的无机元素浓度差异很大 , 对植物细胞生长
和次生代谢产物的形成必然会有较大的影响。试验表明:高
盐培养基(MS)培养 ,愈伤组织褐化现象严重 , 严重影响细胞
增殖 , 不利于黄波罗愈伤组织继代培养;NT培养基继代培养 ,
愈伤组织的增长率明显高于其他培养基类型 , 最适合于黄波
罗愈伤组织继代培养 。
黄波罗愈伤组织继代培养过程中 , 早期培养褐化现象严
重 , 对其继代生长影响严重。其中 , 主要的影响因素有:植物
外植体基因型 、外植体材料的生理状态 、培养基成分(无机
盐 、细胞分裂素等浓度过高容易发生褐化)、继代时间过长 、
转接过程中操作不当等 [ 9] , 因此 , 控制愈伤组织的褐化对下
一步愈伤组织液体悬浮培养 、次生代谢产物生产有很重要的
意义。试验表明 , 在选择合适的培养成分的基础上 ,添加 1.0
mg· L-1还原性物质抗坏血酸 ,在继代操作过程中尽量减少
对愈伤组织的损伤 , 均可有效地减少黄波罗愈伤组织的褐化
现象。
培养条件对愈伤组织生长有较大的影响 , 说明控制生长
条件可以有效地提高愈伤组织分化增殖效率。培养条件不
同 ,愈伤组织的质地 、颜色也有较大差异 , 这些生理生化特征
及分化能力有较大差异的愈伤组织 , 在次生代谢产物含量方
面是否存在差异 , 还需进一步的研究。
参 考 文 献
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