全 文 ：破碎生境中缙云卫矛种群生殖值分析
胡世俊1， 闫晓慧2， 何 平3， 张春平3， 张益锋3
（1.西南林业大学林学院/国家林业局西南地区生物多样性保育重点实验室， 云南 昆明 650224；
2.西南林业大学林学院， 云南 昆明 650224； 3.西南大学生命科学学院， 重庆 400715）
摘 要：卫矛属植物具有杀虫活性，缙云卫矛(Euonymus chloranthoides Yang)为重庆特有的濒危植物，其生境已严重破碎。对该
物种位于重庆北碚的 6 个种群的生殖值进行研究，结果表明，随着种群的减小，种群的生殖值、生活史总生殖值等指标出现增加的
趋势，表明种群大小降低，种群增加生殖投入，但当种群太小时，其增加生殖投入的能力受到破坏。 缙云卫矛生殖与生存之间表现
为对抗关系，较小种群植株的寿命也较小，生殖投入较小的种群具有较长的寿命。 说明生境破碎不利于该物种小种群的生殖调节
能力。
关键词：小种群； 濒危植物； 生殖值； 缙云卫矛
中图分类号：Q16 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2013）06-0148-03
Reproductive value analysis of the endangered plant Euonymus
chloranthoides Yang in fragmented habitat
HU Shi-jun1, YAN Xiao-hui2, HE Ping3, ZHANG Chun-ping3, ZHANG Yi-feng3
(1.Faculty of Forestry, Southwest Forestry University/Key Laboratory of Biodiversity Conservation
in Southwest China, State Forestry Administration, Kunming 650224, China;
2.Faculty of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China;
3.Life Science Faculty, Southwest University, Chongqing 400715, China)
Abstract: The plants of Euonymus have insecticidal activity. Euonymus chloranthoides Yang is an endangered plant endemic to
Chongqing. The population of this plant has been fragmented seriously at present. Six populations at Beibei in Chongqing were selected to
study the reproductive value. With the decline of population size, the reproductive value and total reproductive value of life history
increase, which indicated population invests more to reproduction when population size declined. Banzigou population was the smallest
one in six populations studied, its reproductive value was lowest, which means that the population’s ability of reproduction regulation was
destroyed because of too small population size. There was a antagonism relationship between population reproduction and growth, the
individual longevity of small population was shorter than that of big population because the individual invests more on reproduction. In
total, habitat fragmentation could do harm to reproduction regulation ability of small populations.
Key words: small population; endangered plant; reproductive value; Euonymus chloranthoides Yang
保护生物学的中心原则是种群的大小影响种群的生
存 [1]，由于生境破碎，越来越多的植物以小种群的形式存
在[2]。 了解人类活动导致的这种改变如何影响种群的生存
是保护生物学的中心任务 [3-4]。 很多植物表现出对生境破
碎的敏感性。 但植物也可主动地适应，不同植物对生境破
碎的响应不同 [5]，有效地保护需要深入了解种群对生境破
碎化的反应。
卫矛属许多植物具有杀虫活性， 从该属植物中分离
的大环生物碱具有显著的杀虫活性， 有些卫矛属植物根
皮提取物也具有明显的杀虫活性 [6]，该属植物对于开发植
物源农药具有重要意义。 缙云卫矛 (Euonymus chloran-
thoides Yang)为重庆特有的濒危植物 [7]，属于卫矛属植物，
其分布范围和数量都非常有限， 仅于北碚缙云山、 鸡公
山，重庆统景镇、万盛黑山谷有种群分布[8]。 对该物种的利
用研究尚未开展，其种群就已遭受破坏，生境严重破碎，有
些小种群处于严重隔离状态，并呈现逐渐缩小的趋势[8]。繁
殖生态学的研究对濒危种的保育具有重要指导意义，目前
关于缙云卫矛的繁殖生态方面的研究很少，仅见张仁波等
[9]对缙云卫矛种群繁育系统的研究。 本研究旨在通过对种
群生殖值的分析探讨该物种在破碎生境中的繁殖动态。
1 材料与方法
1.1 种群选取
选取重庆北碚为研究地点。北碚缙云山的北温泉以前
有大片种群分布，但该地被公路、房屋、景点、停车场分隔
成几个大小不等的种群：北温泉公园 1 种群、北温泉公园
2 种群在北温泉公园内， 北温泉种群在公园外的山坡上。
参考 Mavraganis 等对种群的划分方法，一个种群与其他种
群间的距离至少在 100 m 以上[10]。 北温泉公园 1与北温泉
公园 2 种群相距约 500 m，其间有一景点猴子洞；北温泉
公园 2种群与北温泉种群相距约 300 余 m，其间有一停车
场相隔。 板子沟种群至少在 20 世纪 40 年代就已处于公
路、庄园等的包围中。 北碚鸡公山种群与北碚朝阳桥种群
处于同一个山脊上，在山脊狭窄处断开，均生长在人工种
收稿日期：2013-01-30
基金项目：国家自然科学基金（30070080，31200319）
作者简介：胡世俊(1977-)，男，博士，讲师，E-mail:shijunhu@126.
com
通讯作者：何平（1963-），男，博士，教授，E-mail: heping196373
@126. com
广东农业科学 2013 年第 6 期148
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2013.06.003
表 1 缙云卫矛各种群的生殖值
龄级
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
合计
Vx
65.5
65.5
65.7
65.7
65.7
65.7
63.4
65.1
65.4
74.7
60.7
49.4
55.1
8.5
836
TRVx
657.0
623.2
591.3
500.6
405.6
329.8
267.6
222.6
176.8
149.7
98.0
71.7
63.6
8.5
4166
Vx
58.0
58.0
58.0
58.0
58.4
58.6
58.7
56.9
58.9
67.4
55.0
51.8
21.2
141.0
860
TRVx
664.4
684.7
616.4
549.7
479.2
403.9
343.6
277.3
209.0
177.1
146.4
91.4
50.0
140.8
4834
Vx
70.6
70.6
70.6
70.6
70.6
70.6
75.0
70.4
61.7
92.2
96.3
182.0
1001
TRVx
921.6
911.2
828.2
747.0
661.2
570.2
497.4
413.1
330.8
306.0
278.0
181.7
6646
Vx
7.8
7.8
7.8
7.8
8.0
7.8
10.2
3.8
4.9
66
TRVx
80.3
66.3
49.0
44.3
31.2
22.0
19.5
5.2
4.9
323
Vx
8.6
8.6
8.6
8.7
8.8
8.9
7.7
8.5
8.2
5.9
5.7
0
0
4.8
93
TRVx
83.0
75.5
67.9
60.0
51.5
41.6
30.8
26.0
17.2
13.5
8.1
2.4
2.4
4.8
485
Vx
16.3
16.3
16.3
16.3
16.4
16.4
16.7
15.6
32.5
20.8
43.4
0
5.3
233
TRVx
215.7
191.6
174.3
155.7
142.1
126.2
114.8
98.1
95.2
79.1
43.4
0
5.3
1442
北温泉种群 北温泉公园 1 种群 北温泉公园 2 种群 板子沟种群 鸡公山种群 朝阳桥种群
植的慈竹林下，相距约 800 m[8]。
1.2 样方调查
2006 年 12 月至 2007 年 1 月，用相邻格子法在北温
泉种群设置 40 个 5 m×5 m 的小样方， 在北温泉公园种
群 1 设置 20 个，在鸡公山种群设置 35 个，在朝阳桥种群
设置 15 个。 其他更小的种群只能依斑块的面积设置。 记
录样方内每一植株的高度和结果数，采集部分果实，统计
平均每果种子数。 缙云卫矛是一种灌木，年龄不易确定，
很多学者认为大小级比年龄能更好地预测繁殖产量[11]，如
对 Pterocarya rhoifolia[12]、Aesculus turbinate [13]的研究，就以
茎的高度来划分龄级， 本研究以缙云卫矛的高度划分年
龄进行分析。 种群大小的估计一般采用统计种群中开花
植株数量的方法来确定，种群中开花植株的数量可认为
提供了种群有效大小的估计信息 [14]，2006 年在盛花期
统计各居群的开花植株数量，以此来代表居群的大小。
1.3 数据分析
生殖值 Vx是量度特定年龄个体死亡以前可能产生的
子代数目的指标，通常指一个年龄为 x的平均个体在死亡
之前对下一代的相对贡献，其计算公式为：
Vx=mx+
a
t=x+1
Σ ltlx ×mt
式中 lx、lt、mx、mt分别表示年龄 x、t时的存活概率及平均子
代数，α为最大生殖年龄。 整个生活史的总生殖值（TRV）
为：
TRVx=Vx+
a
t=x+1
Σ ltlx ×mt
按上述各公式计算各龄级生殖值参数。
2 结果与分析
在盛花期，北温泉种群、北温泉公园 1种群、北温泉公
园 2种群、鸡公山种群、朝阳桥种群、板子沟种群的开花植
株数分别为 143、114、45、87、39、24 株，以开花植株数估计
各种群大小。 对各种群调查发现，较大种群的植株的营养
生长较好，植株较高，以株高表示的龄级较大，如在北温泉
附近的种群中，北温泉种群植株的龄级最大可达 14，最小
的板子沟种群植株生长不良，最大龄级只达到 9。 鸡公山
与朝阳桥种群较近， 较大的鸡公山种群的最大龄级也比
朝阳桥种群的高（表 1）。
从表 1 可以看出，在北温泉附近的种群，随着种群大
小的减小，种群生殖值之和、生活史总生殖值之和都呈增
加的趋势，表明当种群减小时，为了达到生殖成功，较小
的种群提高了繁殖产量。 在鸡公山、朝阳桥两个种群中，
较小的朝阳桥种群生殖值之和较鸡公山种群的高。 但当
种群太小时，这种调节生殖投入的能力十分微弱，如板子
沟种群，在所研究的种群中其生殖值、整个生活史的总生
殖值最小。
3 讨论
生境破碎常伴随着种群大小的下降及隔离程度的增
加，影响着植物种群的生存力[15]。大多数研究表明，生境破
碎降低了植物种群的生殖成功[16]，但也有些植物如 Maca-
damia integrifolia在破碎生境中果实产量、 幼苗数量并不
降低[17]，甚至对 Ilex aquifolium来说，中等程度的生境破碎
更有利于其更新[18]。缙云卫矛小种群的生活史总生殖值较
大种群的高， 表明小居群每株投入了较多的资源用于繁
殖上，以维持居群的种子产量。 但当居群太小时，如最小
的板子沟居群，其总生殖值在所调查的种群中最小，这表
明种群的这种调节繁殖投入的能力是有限的，种群太小，
其自我调节能力也会受到严重削弱。 虽然小种群生殖投
入高， 但在复杂的生境条件下只有很少量的种子有幸能
在适宜的微生境中萌发、存活，小种群增加了生殖投入，并
不一定意味着其种群适合度就高， 由于小种群的一些负
面效应，如该物种小种群的种子萌发率较低 [8]，增加生殖
投入并不一定能够改变小种群的衰退趋势， 但这可以在
149
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一定程度上降低小种群灭绝的风险， 尽可能地维持种群
更新所需的种子来源。 另外，小种群过多的生殖投入会影
响植株的营养生长， 使得该物种小种群的植株相对于大
种群较矮。
当种群遭受破碎后， 植物往往会进化出一些适应对
策来维持种群的生存，植物具有十分丰富的繁殖对策，如
风毛菊的繁殖对策表现在能对外界环境的变化调整繁殖
投入[19]，糙隐子草在长期刈割干扰下则增加了生物量向生
殖枝分配的比例， 增大了对有性繁殖过程生物量的投入
[20]。缙云卫矛能够自交亲和[9]，因此，当花粉来源受限制时，
近交也能产生一定量的种子， 但不可避免地会导致种子
萌发率、幼苗成活率较低的现象。 当生境破碎后，最容易
表现出来的就是种群的繁殖障碍，如花粉来源、座果率等
最容易受到冲击。 缙云卫矛生殖与生存之间表现为一种
对抗关系，较大的生殖投入影响到植株的寿命，生殖投入
较小的种群的个体具有较长的寿命， 类似的研究如四川
大头茶种群的生殖与生存间也表现出这种对抗关系[21]。在
植物中， 长寿命等形式的贮藏效应可以使种群能渡过较
长时间的不利环境并维持种群的增长[22]，物种对环境波动
的响应是通过死亡及生殖来体现的， 多年生植物的成年
时期就是其缓冲阶段[23]，缙云卫矛大种群个体的长寿命有
利于生殖储备，有利于种群的稳定。
目前缙云卫矛小种群的衰退表现在： 一是子代生活
力相对较弱，表现在小种群的种子萌发率较低 [8]，这将会
影响到小种群繁殖调节的效果； 二是生境破碎后形成的
小居群增加了生殖投入，消耗了大量能量，不利于植株的
营养生长，影响植株的竞争力。 对该物种的保护应该防止
生境进一步破碎，加强生境保护，并要维持种群的个体数
量，实现种群的顺利更新。
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