全 文 ：珍稀濒危植物绵刺的研究进展
汪之波1 ,周向军1 ,马全林2
(1.天水师范学院生化学院 ,甘肃 天水 741001;2甘肃荒漠化防治重点实验室 ,甘肃 武威 733000)
　　摘要:绵刺是一种古老残遗的单种属植物 ,被国家列为首批二级重点保护植物 , 具有极其重要的科学研究价值。从形态解剖 、
生理生化特性 、生物学特性 、繁殖方式以及绵刺生长的适应性和濒危原因等方面系统综述了珍稀濒危植物绵刺的研究情况 ,最后讨
论了今后的研究方向。
关键词:珍稀濒危植物;绵刺;研究进展
中图分类号:Q949.751.8　　文献标志码:A　　文章编号:1005-8141(2009)05-0416-02
Research Progress on Rare Endangered Plant Potaninia Mongolica Maxim
WANG Zhi-bo1 , ZHOU Xiang-jun1 ,MA Quan-lin2
(1.School of Chemistry &Life Science , Tianshui Teachers College , Tianshui 741001 , China;
2.Gansu Desert Control Key Laboratory ,Wuwei 733000 , China)
Abstract:Potaninia mongolica was one of the ancient and surrivor species , belonging to single species potaninia genus of Rosace family.It was
classified as the national secondary protection species in 1980 s.The research results on the geographical distribution ,morphological characteristics ,
physiology adaptation , the endangered reasons , conservation strategy of the potaninia mongolica Maxim in Chinawere reviewed in a systematic way.At
the same time , the gists for protecting this endangered plants were provided and the further research orientation was sugguested.
Key words:rare endangered plant;Potaninia mongolica Maxim;research progress
　　收稿日期:2009-03-06;修订日期:2009-04-25
基金项目:天水师范学院科研项目(编号:TSC0603);国家科技攻关
计划项目(编号:2005BA517A01)。
第一作者简介:汪之波(1973-),男 ,甘肃省陇西县人 ,硕士 ,讲师 ,
主要从事植物生物多样性的教学与研究工作。
　　绵刺(Potaninia mongolica Maxim)属蔷薇科绵刺
属。据记载 ,绵刺主要分布在蒙古人民共和国南部荒
漠区 ,我国宁夏西部荒漠区 、内蒙古阿拉善盟的阿拉善
右旗和左旗 、巴彦卓尔盟的乌拉特右旗和磴口县及伊
克昭盟的鄂托克旗和抗锦旗等 ,以及甘肃河西走廊景
泰县西北部 、民勤县西北部 、金昌市东北部 、永昌县北
部 、张掖市西北部[ 1-4] 。
关于绵刺的系统位置 ,至今仍存在着很大的争议。
Grubol 认为 , 绵刺与南非的 Clifforia pedunoulata 相
近[ 5] ;朱宗元认为 ,绵刺可能和蒙古扁桃具有相似的起
源[ 6] ,在《蒙古维管束植物检索表》[ 7] 、《中国植物
志》[ 8] 、《中国沙漠植物志》[ 9] 、《内蒙古植物志》[ 10]中被
置于蔷薇属和龙芽草属附近;赵一之认为 ,蔷薇亚科中
和绵刺属亲缘关系最近的属为金露梅属 ,绵刺这一蒙
古高原旱生植物区系成分是由东亚中生植物区系成分
的银露梅演化而来[ 11 ,12] 。由于环境恶化和人为因素
的破坏 ,绵刺的分布区已大大减小 ,20世纪 80年代被
我国列为首批国家二级保护植物[ 13] 。本文就绵刺的
国内外研究情况进行综述 ,为保护这一珍稀濒危植物
提供依据 。
1　形态解剖学
绵刺为落叶灌木 ,茎多分枝 ,因叶柄宿存成细弱刺
状而得名。绵刺的形态特征存在着较大变异 ,叶片既
有3出复叶 ,还出现 4出复叶;花瓣不仅有 3数 ,还出
现4 —5数 。这种形态特征的变异证明 ,绵刺具有对环
境胁迫较为缓慢的应变演化特性[ 3] 。绵刺的根和茎结
构与一般旱生木本双子叶植物相似 ,根毛极密 ,皮层细
胞液泡化程度较高 ,其内皮层细胞上凯氏带明显[ 14] 。
绵刺的茎具有发达的机械组织 ,木质化程度高 ,表皮细
胞 、髓细胞和维管组织的生活细胞内物质浓厚 ,同时茎
叶中普遍存在粘液细胞和含晶细胞 。因此 ,细胞的渗
透压高 ,具有较强的保水吸水能力 ,还可凝聚体内过多
的盐分 ,防止单盐毒害 ,对其生活的生境胁迫具有较强
的适应能力[ 14-17] 。
绵刺叶的上下表皮都具有表皮毛和气孔 ,且均为
一层细胞 ,外壁角质层发达 ,细胞较小。在上表皮的小
型细胞之间还有呈扇状排列的大型的细胞 ,形似单子
叶植物叶的运动细胞。其气孔下陷 ,但气孔的保卫细
胞相对副卫细胞突出 ,在气孔的下方形成大的空腔[ 8] 。
叶肉的栅栏组织十分发达 ,属于等面型叶 ,细胞都为富
含叶绿体的长圆柱形的细胞形成 ,排列整齐 、紧密;仅
在叶脉处有1—2层横向排列的长方形细胞 ,无海绵的
组织的分化 。叶脉平行排列于叶肉组织中 ,主脉处围
有一层由薄壁细胞形成的维管束鞘 ,其内为韧皮部及
木质部[ 14-17 ,19-22] 。
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2　绵刺的生理生化特征
2.1　水分生理特性
绵刺种子萌发时吸胀时间较少 ,水分吸收速度和
水分利用效率较高 ,属于水分敏感型植物[ 23] 。与沙冬
青 、裸果木等植物相比 ,绵刺束缚水含量 ,束缚水/自由
水比值很小 ,但水势较大 、吸水力较强 、蒸腾作用微弱 、
临界饱和亏很小 、抗脱水能力强 ,是以较强的吸水力和
很强的抗脱水能力来适应干旱[ 24] 。
2.2　光合生理特性
绵刺的光合速率与环境因子光强 、大气 CO2 、大气
相对温度 、气温的单相关和复相关均不显著 ,主要决定
于内部因子 ,其光合日变化呈单峰曲线 ,无“午休”现象
发生 ,说明绵刺生理代谢自我调节能力强 ,保证了其温
水萌芽展叶迅速 ,生长速度快[ 25] 。
2.3　生化特性
不同年龄段绵刺体内抗氧化酶系统的变化有以下
规律:SOD活性的变化是正在劈裂植株大于已劈裂植
株 ,在每个年龄段的绵刺体内叶片中 SOD活性明显高
于地下部分;POD活性的变化是未劈裂植株大于正在
劈裂植株;CAT活性的变化趋势与 POD活性的差异较
大 ,且没有规律性;MDA 在未劈裂植株体内积累量最
大[ 26] 。绵刺嫩枝在渗透胁迫大于-2.0M Pa胁迫条件
下 ,能维持较高的SDA活性 ,脂质过氧化作用较弱 ,膜
系统基本完整;渗透胁迫小于-2.0M Pa ,SOD活性明
显下降 ,脂质过氧化作用加强 ,膜透性增加 ,MDA含量
与SOD活性呈负相关关系;CAT 的活性随渗透胁迫强
度增大而逐渐增强 ,达到一个峰值(-2.5M Pa)后呈现
下降趋势 ,说明绵刺嫩枝中CAT和 SOD活性具很强的
抗水分胁迫能力[ 27] 。
3　繁殖方式
绵刺以种子实生 、埋枝萌蘖 、劈根 3种方式进行繁
殖 ,在不同的区域 ,3种方式交替发生 。种子繁殖不仅
是绵刺最原始的繁殖方式 ,也是绵刺能够迁移和大面
积繁衍的唯一繁殖方式 ,气候 、土壤干旱和风蚀沙埋极
大地影响种子实生繁殖。此外 ,绵刺种子种皮较韧 ,不
利于吸水和种子萌芽;果实花萼筒宿存 ,不易从萌发的
子叶上脱落 ,此时如果出现干旱高温天气极易将其闷
死 ,这样限制了种子实生繁殖的发生。埋枝萌蘖繁殖
是绵刺进行营养繁殖的一种方式 ,又是其适应荒漠环
境胁迫的应变演化 ,也是目前自然生境下绵刺最主要
的繁殖方式 。但是 ,这种繁殖方式仍受到沙埋程度和
放牧等外界作用的限制。劈根繁殖方式是自然状态下
较常见的一种繁殖方式 ,发生在老龄植株上及无积沙
区域 。但是 ,这种繁殖方式不能使绵刺发生大的迁移 ,
只是依靠自身生长的力量进行较小范围的扩展。由于
完成周期长 、扩展范围窄 ,繁殖速度又非常缓慢 ,很难
胜任绵刺的生存繁衍[ 28-30] 。
4　绵刺生长的适应性
绵刺生活在恶劣的环境中不但形成了一系列的形
态上和生理上的适应性 ,而且还有其它一些适应性:绵
刺分布区土壤十分贫瘠 ,腐殖质少 ,主要利用分布在浅
层土壤中的根系吸收上层土壤含量相对较高的有机质
生存下来[ 14 ,15 ,21] ;对盐碱有一定的适应能力 ,适宜生
长在 pH 值在 9.0左右的土壤上 ,喜偏碱性环境[ 20] ;绵
刺因风蚀使露地出地面的根皮破裂 ,但仍能正常生长 ,
甚至可从破裂处产生愈伤组织 ,继而长出新的枝条 ,通
过无性繁殖形成环状集群 ,起到固定土壤 、防止风蚀的
作用[ 14 ,15 ,21] ;绵刺在干旱季节 ,生长缓慢 , 处于假死
“休眠”状态。无机盐能打破绵刺休眠 ,并促进放叶 ,且
浓度越低处理效果越好;无机盐中以 0.1%KCl 、0.1%
NaCl 、0.1%MgCl2 和 0.01%CaCl2 使绵刺苏醒最好;有
机肥中以 0.01%二胺效果最好;外源激素中以0.002%
赤霉素 、0.02%细胞分裂素和 0.002%的生长素处理效
果好 ,且以细胞分裂素最好[ 31] 。
5　绵刺濒危原因及其保护措施
一般认为 ,绵刺的濒危原因有:绵刺本身生理 、遗
传特性 、恶劣的生存条件影响 、人为活动与过度放牧的
影响 、历史原因[ 14-16 ,21 , 22 ,28] 。
6　研究展望
首先应加大绵刺人工繁殖和建群的研究[ 37] ;其次
应利用现代生物技术 ,开发利用绵刺资源 。绵刺是一
种极旱生植物 ,在长期的干旱环境中产生了高度的抗
旱性 ,利用现代生物技术克隆抗旱基因 , 培育抗旱作
物 ,使之更好地为人类服务 ,这是今后侧重发展的方向
之一[ 33 ,34] 。
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(下转第 480页)
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次会议批准了《世界遗产公约》 , 使中国成为该公约的第 89 个
缔约国。之后 ,更加重视世界遗产申报和保护工作。1987年中
国有长城 、故宫等 6 处遗产被列入《世界遗产名录》 , 这个阶段
是中国世界遗产发展的起步阶段。 ②急速发展阶段(1990—
1999年)。从 20 世纪 90 年代起 , 申报世界遗产成为世界性的
热潮 ,中国也不例外。到 1999 年中国一共有黄山 、武陵源等 17
处文化遗址和自然景观被列入《世界遗产名录》 。 ③平稳发展
阶段(2000 年至今)。经过急速发展 , 由于中国世界遗产破坏严
重 ,在申报世界遗产方面放慢了脚步 , 注重现有世界遗产保护 ,
中国世界遗产数量增长趋缓 , 此阶段共有龙门石窟等 14 处文
化遗址和自然景观被列入《世界遗产名录》 。
表 4　中国世界遗产发展情况
序号 时间 数量 世界遗产地简称
1 1987—1989年 6个 故宫 、泰山 、敦煌莫高窟 、长城 、周口店北京猿人遗址 、陕西秦始皇陵及兵马俑
2 1990—1999年 17个 黄山 、武陵源 、黄龙 、九寨沟 、峨眉山—乐山 、布达拉宫 、武当山 、苏州园林 、武夷
山 、庐山 、曲阜孔庙 、孔府及孔林 、重庆大足石刻 、天坛 、承德避暑山庄及周围寺
庙 、丽江古城 、平遥古城 、颐和园
3 2000年
至今
14个 高句丽王城 、王陵及贵族墓葬 、三清山 、福建土楼 、四川大熊猫栖息地 、中国南方
喀斯特 、三江并流 、澳门历史城区 、安阳殷墟 、开平碉楼与村落 、云岗石窟 、明清皇
家陵寝 、龙门石窟 、皖南古村落 、青城山—都江堰
3　小结与讨论
中国世界遗产数量不多且空间分布不均匀 , 共分布在 20
多个省 、自治区 、直辖市 , 呈现西疏东密的空间分布状态。 在
1987—2008 年期间 , 中国世界遗产发展分别经历了起步发展 、
急速发展和平稳发展等 3个发展阶段。
图 4　1987—2008年中国世界遗产数量批建图
图 5　1987—2008年中国世界遗产数量增长图
参考文献:
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