全 文 ：收稿日期：２０１３－０２－２８
＊基金项目：国家自然科学基金项目（Ｎｏ．３００７００８０；Ｎｏ．３１２００３１９）
作者简介：胡世俊，男（１９７７－），博士，讲师，从事植物保护生物学研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｈｉｊｕｎｈｕ＠１２６．ｃｏｍ。
＊＊通讯作者：何平，Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｅｐｉｎｇ１９６３７３＠１６３．ｃｏｍ
文章编号：１００２－２７２４（２０１３）０２－００５８－０３
授粉方式对濒危植物缙云卫矛种子萌发率的影响＊
胡世俊１，闫晓慧２，何　平３＊＊，张春平３
（１．西南林业大学 林学院 国家林业局西南地区生物多样性保育重点实验室，云南 昆明６５０２２４；
２．西南林业大学 林学院；３．西南大学 生命科学学院）
摘要：缙云卫矛（Ｅｕｏｎｙｍｕｓ　ｃｈｌｏｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ　Ｙａｎｇ）为重庆特有濒危植物，目前缙云卫矛种群已遭受了严重的生境破碎，种
群小且多处于隔离状态。作者对该物种位于重庆北碚的自然种群进行自花授粉、种群内异花授粉、种群间异花授粉处理，所
得种子进行萌发实验，结果表明种群内异花授粉的种子萌发率最高，达３９％，种群间异花授粉及自花授粉的种子萌发率较低，
分别为１６％及１８％，对种子萌发率的方差分析结果达显著性水平（ｓｉｇ．＝０．０１２），表明种群间的长期隔离导致了种群间的杂
交衰退。对该物种的保护要防止种群间长期的隔离分化。
关键词：缙云卫矛；濒危植物；种子萌发
中图分类号：Ｑ１６　　　　　　　　文献标识码：Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　Ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｐｌａｎｔ　Ｅｕｏｎｙｍｕｓ　ｃｈｌｏｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ　Ｙａｎｇ
Ｈｕ　Ｓｈｉｊｕｎ１，Ｙａｎ　Ｘｉａｏｈｕｉ　２，Ｈｅ　Ｐｉｎｇ３，Ｚｈａｎｇ　Ｃｈｕｎｐｉｎｇ３
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ（Ｓｔａｔｅ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ），Ｆａｃｕｌｔｙ　ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２２４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｆａｃｕｌｔｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ；３．Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆａｃｕｌｔｙ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｕｏｎｙｍｕｓ　ｃｈｌｏｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ　Ｙａｎｇ　ｉｓ　ａｎ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｐｌａｎｔ　ｅｎｄｅｍｉｃ　ｔｏ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｐｌａｎｔ　ｈａｓ
ｂｅｅｎ　ｆｒａｇｍｅｎｔｅｄ　ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ　ａｔ　ｐｒｅｓｅｎｔ．Ｎａｔｕｒａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ａｔ　ＢｅｉＢｅｉ　ｉｎ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｏｌｉｎａ－
ｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｕｃｃｅｓｓ．Ｓｅｌｆ－ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ，ｃｒｏｓｓ－ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈｉｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｒｏｓｓ－ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｄｏｎｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌａｂ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄｓ　ｆｒｏｍ　ｃｒｏｓｓ－ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈｉｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ａｎｄ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｏ　３９％，ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　ｃｒｏｓｓ
－ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｓｅｌｆ－ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｌｏｗ　ａｎｄ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｏ　１６％ａｎｄ　１８％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｒｅ－
ｓｕｌｔ　ｏｆ　ＡＮＯＶＡ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｌｅｖｅｌ（Ｓｉｇ．＝０．０１２），ｗｈｉｃｈ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｌｏｎｇ　ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｈａｄ　ｌｅｄ　ｔｏ　ｃｒｏｓｓｉｎｇ　ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ．Ｓｏｍｅ　ｍｅａｓｕｒｅｓ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ｔａｋｅｎ　ｔｏ　ａｖｏｉｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｓｏｌａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｅｕｏｎｙｍｕｓ　ｃｈｌｏｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ　Ｙａｎｇ；Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｐｌａｎｔ；Ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
　　生境破碎化是许多物种生存的主要威胁，已成
为生态学研究的一个重要课题，有效的保护需要深
入了解种群对生境破碎化的反应［１，２］，生境破碎带
来的种群大小的降低及种群间隔离的加剧［３］，种群
间的隔离导致种群的分化，扰乱了许多植物的传粉
系统，很多植物表现出对生境破碎的敏感性。
缙云卫矛（Ｅｕｏｎｙｍｕｓ　ｃｈｌｏｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ　Ｙａｎｇ）为
重庆特有濒危植物［４］，其分布范围和数量都非常有
限，仅发现于北碚缙云山、鸡公山，重庆统景镇、万盛
黑山谷有种群分布［５］，该物种的一些种群正遭受生
境片断化的威胁，有些小种群处于严重隔离状态，并
呈现逐渐缩小的趋势［６］。我们的野外观察表明该种
植物很少有传粉昆虫到访，关于缙云卫矛的繁殖生
态方面的研究很少，仅见张仁波等对缙云卫矛种群
繁育系统的研究［７］。本文旨在研究不同的授粉方式
对种子萌发的影响，以探讨生境破碎导致的隔离对
缙云卫矛种群繁殖的影响。
１　材料与方法
本文研究地点为重庆北碚区，选择北温泉、鸡公
山的自然种群为研究对象，这两个种群间有北碚城
区相隔。
·８５·
山东林业科技　　２０１３年第２期　　总２０５期　　ＳＨＡＮＤＯＮＧ　ＦＯＲＥＳＴＲＹ　ＳＣＩＥＮＣＥ　ＡＮＤ　ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ　　２０１３．Ｎｏ．２
２００５年在盛花期，在北温泉种群内随机选取１０
株生长良好的缙云卫矛个体，每株随机选３０个花
蕾，挂上标签。开花前用尖头镊子去雄，再用牛皮纸
袋将花蕾套住，待花蕾开放后且在柱头可授期内进
行各种授粉处理，自花授粉的花蕾不去雄，授同株花
粉后套袋。种群内异花授粉的花粉来自于距母本植
株１０ｍ远的３～５株父本植株，将父本植株花粉混
合后授粉。种群间异花授粉的花粉来自于鸡公山种
群，将鸡公山种群相互间有一定距离的１０株缙云卫
矛的花粉充分混合后授粉。每种传粉方式处理１００
朵花，人工授粉完成后，继续套上纸袋至花凋谢，幼
果出现时去掉纸袋，待果实成熟后，收集各种处理的
果实带回实验室，２００６年３月，将各种处理的种子
表面消毒后放于光照培养箱中进行种子萌发实验，
每天喷水保温，记录各种授粉处理的种子的萌发率，
对不同处理间种子萌发率的差异采用ＳＰＳＳ　１６．０
软件中Ｏｎｅ－Ｗａｙ过程进行方差分析。
２　结果与分析
套袋处理后，由于重庆潮湿阴雨、虫蚀等影响，
一些纸袋内的花腐烂掉，还有些果实被动物啃食，因
此，不分析座果率，只分析控制授粉后产生的种子的
萌发率。种群间异花授粉产生的种子萌发率最低
（表１），３种授粉方式处理的种子的萌发率差异达显
著性水平（Ｐ＝０．０１２），北温泉与鸡公山两地间有北
碚城区相隔离，隔离历史较长，种群间已产生了生态
遗传分化，导致这两个种群间授粉种子萌发率不高。
这表明对该植物进行异花授粉时，须考虑一个合适
的授粉方式，即种群内授粉种子萌发率最高，超过这
个范围，授粉所得种子活力降低。
表１　不同授粉方式种子萌发率的方差分析结果
Ｔａｂ　１　ＡＮＯＶＡ　ｏｆ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄｓ　ｇａｉｎｅｄ　ｂｙ　ｔｈｒｅｅ
ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ
授粉方式
种子萌
发率
标准误 最小值 最大值 Ｆ　 Ｐ
种群内异花授粉 ０．３９　 ０．０４６　 ０．２　 ０．６７　 ５．８５４　０．０１２
种群间授粉 ０．１６　 ０．０１５　 ０．１３　 ０．２
自花授粉 ０．１８　 ０．００９　 ０．１７　 ０．２
３　讨论
生境破碎常伴随着种群大小的下降及隔离程度
的增加，影响着植物种群的适合度与生存力［８］，张仁
波等通过套袋实验发现缙云卫矛的繁育系统为自交
亲和，需要传粉者［７］，因此，传粉昆虫在缙云卫矛种
群的生殖过程起重要作用。生境破碎后，种群间的
隔离阻碍了昆虫在种群间的传粉，引起种群的分化。
缙云卫矛种子较大，成熟时落在母株附近很小的范
围内，导致种子的有限传播。另外，该物种花期为重
庆炎热的夏季，我们野外观察表明传粉昆虫很少，且
不喜运动，表明种群间的花粉扩散较弱，因此，这些
现象反应出缙云卫矛扩散能力差，虽在一个较小的
空间范围内，隔离也可以导致种群间的遗传分化。
要成功保护好稀有植物，重要的是了解小的隔
离的种群恢复、扩散的潜力［９］，我们曾通过分子标记
研究其遗传多样性，发现该物种种群间的基因流较
弱，不能有效的防止种群间的遗传分化，扩大种群间
的基因流是一种维护其遗传多样性的有效措施，种
群间授粉是维持种群间基因流的一个常见手段。对
于大多数传粉昆虫，其传粉行为大多发生在最近的
邻株间［１０］，生境破碎与隔离能导致植物个体长期封
闭在一个小的邻近区域内传粉，当受到局部选择等
因素的影响形成局部适应性时，在一个较小范围内
的或适度的距离内的植株间传粉，可能才会具有较
高的生殖成功［１１］，因此，本研究比较了三种授粉方
式对子代活力的影响，推测最适合的杂交授粉方式。
北温泉与鸡公山种群间有北碚城区相隔，这两地间
的隔离的历史已很久，种群间的遗传分化不可避免，
当采用人工种群间授粉时，打破了种群的基因型分
化，形成杂交衰退。目前，已有不少研究采用种群
间、种群内授粉的方法来衡量生殖成功与花粉来源
的关系，如Ｓｃｏｂｉｅ等［９，１２］比较了自然传粉、种群内
与种群间人工授粉的座果率，并分析了隔离对生殖
成功的影响，Ｖａｎｄｅｐｉｔｔｅ等［１２］也发现种群间授粉产
生的种子活力下降的现象，表明了种群间遗传分化
导致的远交衰退。我们的研究表明缙云卫矛种群间
的隔离已导致种群分化，对该物种的保护要加强种
群间的花粉流、种子流，使破碎生境中的种群能形成
一个有机联系的整体，否则，在隔离的生境中这些种
群将会逐渐消亡。
参考文献：
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［３］Ｆａｈｒｉｇ　Ｌ．，Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈａｂｉｔａｔ （转第２１页）
·９５·
山东林业科技 胡世俊等：授粉方式对濒危植物缙云卫矛种子萌发率的影响 ２０１３年第２期
中，加５０％甲醇制成每１ｍｌ含４０μｇ的溶液置于４℃
冰箱内保存备用。
２．３．３　供试品溶液的制备
精密称取该提取物０．５ｇ，置于置塞锥形瓶中，
精密加５０％甲醇５０ｍｌ，称定重量，超声处理３０ｍｉｎ，
放冷，再称定重量，用５０％甲醇补足减少的重量，摇
匀，过滤，精密量取过滤液５ｍｌ，置２５ｍｌ棕色容量瓶
中，加５０％甲醇至刻度，摇匀，即得。
２．３．４　测定
分别精密吸取标准品溶液与供试溶液各５μｌ，
注入高效液相色谱仪，测定。
图４
２．３．５　结果
经扫描发现哈尔满碱标准品在扫描波长
２４８ｎｍ（图４）处有最大吸收峰。在检测波长２４８ｎｍ
处供试溶液检出吸收峰，采用峰面积归一化法确定
其总生物碱含量以哈尔满碱含量计算达到５．７７％
（图５）。
图５
３　结论
试验表明，蒸馏水提取的沙枣枝条提取物中不
含有绿原酸，这可能是由于供试枝条中叶所占的比
例过少所致。提取物中所含有的总黄酮达到了
０．９５％，总生物碱达到５．７７％。
参考文献：
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２００１
（接第５９页）
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Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ　ｍｙｒｔｉｌｌｕｓ　ａｎｄ　Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ　ｖｉｔｉｓ－ｉｄａｅａ（Ｅｒｉｃａｃｅ－
ａｅ）［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２００２，８０∶８７５～８８４．
［１２］Ｖａｎｄｅｐｉｔｔｅ　Ｋ，Ｒｏｌｄａｎ－Ｒｕｉｚ　Ｉ，Ｈｏｎｎａｙ　Ｏ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃ－
ｔｉｖｅ　ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｍａｔｅ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ｖｅｒｓｕｓ　ｍａｔｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ａ
ｗｉｎｄ－ｐｏｌｉｎａｔｅｄ　ｐｌａｎｔ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ，２００９，３５（４）：
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·１２·
山东林业科技 马春艳等：水提取沙枣枝条提取物的制备及其活性成分分析研究 ２０１３年第２期