全 文 ：第 24 卷 第 11 期
2011 年 11 月
环 境 科 学 研 究
Research of Environmental Sciences
Vol． 24，No． 11
Nov．，2011
收稿日期:2011 － 03 － 01 修订日期:2011 － 05 － 18
基金项目:国家水体污染控制与治理科技重大专项(2008ZX07105 －
005) ;国家自然科学基金项目(40703017，40873079)
作者简介:赵 海 超 (1974 － ) 男， 内 蒙 古 赤 峰 人，
haichaozhao19@ 163． com．
* 责任作者，王圣瑞(1972 － ) ，男，内蒙古呼和浩特人，研究员，博
士，主要从事湖泊生态修复研究，wangsr@ craes． org． cn
狐尾藻对水体和沉积物中碱性磷酸酶动力学
特征的影响
赵海超1，2，王圣瑞2* ，金相灿2，焦立新2
1．河北北方学院农林科技学院，河北 张家口 075131
2．中国环境科学研究院湖泊生态环境创新基地，国家环境保护湖泊污染控制重点实验室，北京 100012
摘要:在室内模拟条件下栽培狐尾藻，通过对上覆水、间隙水和沉积物中碱性磷酸酶动力学参数变化的分析，揭示了沉水
植物对湖泊富营养化影响的酶学机制 ． 结果表明:在试验条件下，栽培狐尾藻使上覆水、间隙水和沉积物中的碱性磷酸酶
的最大反应速率(Vmax)均有所降低;狐尾藻对上覆水和底质中碱性磷酸酶反应速率及亲和力的抑制作用比较明显，对间隙
水主要是抑制溶解性碱性磷酸酶的 Vmax;狐尾藻对土壤中碱性磷酸酶的影响比同一营养水平的沉积物大，与沉积物相比，
土壤作底质时上覆水中碱性磷酸酶的 Vmax和 Km(米氏常数)高，底质中碱性磷酸酶的 Vmax和 Km 低;沉积物中碱性磷酸酶的
Vmax呈上升趋势，与上覆水相反，间隙水中碱性磷酸酶的 Vmax季节性变化明显，其最高值出现在 7—8 月 ．
关键词:狐尾藻;沉积物;水体;碱性磷酸酶;动力学
中图分类号:X524 文献标志码:A 文章编号:1001 － 6929(2011)11 － 1256 － 07
Effects of Myriophyllum spicatum on Kinetic Characteristics of Alkaline
Phosphatase in Water and Sediments
ZHAO Hai-chao1，2，WANG Sheng-rui2，JIN Xiang-can2，JIAO Li-xin2
1． Department of Agricultural and Forestal Science and Technology，Hebei North University，Zhangjiakou 075131，China
2． State Environmental Protection Key Laboratory for Lake Pollution Control，Research Center of Lake Eco-environment，Chinese
Research Academy of Environmental Sciences，Beijing 100012，China
Abstract:The enzyme mechanism of an inactivating eutrophic lake by submerged plants was determined by analyzing the kinetic
parameter variations of alkaline phosphatase in the overlying water， interstitial water and sediments under indoor simulating
conditions with the plant Myriophyllum spicatum． The results indicated that under the experimental condition Vmax of the alkaline
phosphatase，the overlying water，the interstitial water and the sediments were all reduced by planting Myriophyllum spicatum．
Myriophyllum spicatum inactivated the alkaline phosphatase in the overlying water and sediments obviously，and mainly inactivated
the dissolved alkaline phosphatase Vmax in the interstitial water． The effect of Myriophyllum spicatum on alkaline phosphatase in the
soil was higher than that in the sediment of same nutrition． The Vmax and Km of the alkaline phosphatase in the overlying water of the
soil substrate were higher than those of the sediment substrate，and the Vmax and Km of the alkaline phosphatase in the soil were
lower than those in the sediment． The Vmax of the alkaline phosphatase in the sediments ascended opposite to that in the overlying
water． The alkaline phosphatase in the interstitial water had obvious seasonal variation and characteristics，and Vmax attained the
highest value from July to August．
Key words: Myriophyllum spicatum; sediment; water;
alkaline phosphatase;kinetics
农业面源污染是水体污染治理的难题之一，
在许多地区，以农田排磷为主的非点源磷污染往
往是水体中磷的最主要来源［1］，其中农田土壤随
径流流失是磷进入水体的主要途径［2］，也是沉积
DOI：10.13198/j.res.2011.11.57.zhaohch.003
第 11 期 赵海超等:狐尾藻对水体和沉积物中碱性磷酸酶动力学特征的影响
物的重要来源 ． 沉积物与上覆水中磷的源、汇关系
转化是维持水中较高磷浓度的重要因素［3］． 碱性
磷酸酶(Alkaline Phosphatase，AP)是一种专一性较
广的磷酸酯水解酶［4］，可以催化所有磷酸酯的水
解反应和磷酸基团的转移反应，它直接参与磷代
谢，为水体中浮游生物的快速生长提供磷源，对水
生生态系统中磷素的转化具有重要作用 ． 周易勇
等［5］研究表明，水生植物能降低水体与沉积物中
碱性磷酸酶的催化效率，使沉积物中有机磷不易
矿化，从而改善水质 ． 近年来水生植物在控制湖泊
富营养化和抑制藻类生长中得到了广泛应用，同
时植物克藻效应的胞外酶学机制也得到了广泛研
究 ． 沉水植物是浅水湖泊的主要生物类群，占据了
湖泊中水和底质的主要界面，对湖泊生态系统的
物质、能量循环和传递起调控作用［6］． 但有关沉水
植物对于水生生态系统中碱性磷酸酶动力学特征
影响 的 研 究 相 对 较 少． 狐 尾 藻 (Myriophyllum
spicatum)是长江中下游浅水湖泊中重要的沉水植
物之一 ． 该试验分别以沉积物和土壤为底质培养
狐尾藻，对上覆水、间隙水和沉积物中碱性磷酸酶
动力学特征进行分析，以期为利用沉水植物控制
湖泊富营养化提供酶学上的理论依据 ．
1 材料与方法
1 ． 1 材料
狐尾藻取自北京市房山区拒马河，在温室内
预培养 14 d，选取生长良好且长势一致的植株顶
枝 20 cm 作试验材料 ． 沉积物取自中国环境科学
研究院湖泊(HK) ，土壤取自北京市朝阳区清河营
村农田表层土壤(TR)并进行浸水处理(用水浸泡
1 个月，经过与沉积物类似的浸水过程)后晾干，将
沉积物与土壤分别混匀过筛去除杂质 ． 2 种底质
取自相同区域，基质构成基本相同，营养状况如表
1 所示 ． 设 4 个试验组，分别以沉积物和土壤作底
质(分别记为 HK 组和 TR 组)培养狐尾藻，同时作
无植物组(分别记为 HKCK 组和 TRCK 组)． 每组
在 1 m × 1 m × 0. 8 m 的玻璃缸内设 16 个 PVC 小
桶〔20 cm(高)× 20 cm(直径)〕，每桶装 3 kg 底
质，栽 10 株狐尾藻(干质量 0. 4 g株) ，用自来水
培养 ． 玻璃缸内每 15 d 补充 1 次自来水，使水深
保持一致 ． 2005 年 5 月 20 日─10 月 24 日定期取
样 5 次(每次各组取 3 桶)． 分别测定上覆水、间
隙水和沉积物中的碱性磷酸酶活力 ．
表 1 2 种底质本底营养状况
Table 1 Three environmental conditions of sediments
试验组 w(有机质)% w(总氮)(gkg) w(总磷)(mgkg) w(无机磷)(mgkg) w(有机磷)(mgkg)
HK 2. 21 ± 0. 23 1. 24 ± 0. 06 585. 62 ± 7. 25 478. 88 ± 3. 49 106. 74 ± 6. 31
TR 2. 17 ± 0. 08 1. 16 ± 0. 03 601. 93 ± 6. 46 482. 53 ± 5. 33 119. 40 ± 2. 83
1 ． 2 方法
上覆水及间隙水碱性磷酸酶活性的测定 ． 用
未过滤及过 0. 45 μm 滤膜的上覆水、间隙水样(将
新鲜沉积物样放入离心桶中，在 10 000 rmin
25 ℃下离心 10 min，固液分离，上清液即为间隙
水)分别测定总碱性磷酸酶(APTot)和溶解态碱性
磷酸酶(APDiss)的活性 ．测定时以对 pNPP(硝基苯
磷酸二钠盐)为底物 ． 测定条件:pH 为 8. 4(用
Tris 缓冲溶液调) ，温度30 ℃，反应物体积 5 mL，
反应时间 6 h，采用波长 410 nm 分光光度法测
定［7］． 在 0. 01 ～ 1. 8 mmol 范围内取 8 种不同浓度
的 pNPP，按上述方法测定水样中的 AP 活性 ． 根
据 Michaeliis-Menten 方程的 Lineweaver-Burk 转换
式测 算 酶 最 大 反 应 速 率 (Vmax)和 米 氏 常 数
(Km)
［8］，每个样品重复 3 次 ．
Michaeliis-Menten 方程:
V = Vmax·S (S + Km)
式中，V 为反应速率，μmol(L·min) ;Vmax为最大反
应速率，μmol(L·min) ;S 为底物浓度，μmolL;Km
为米氏常数，μmolL．
沉积物中的碱性磷酸酶活性测定:以 pNPP 作
底物，用 Tris 缓冲液(pH 为 7. 4)将沉积物制备成
匀浆，用纱布过滤，取 3. 0 mL 过滤匀浆移入试管，
加入底物，在37 ℃下保温 1 h，离心，在 1. 0 mL 上清
液中加入 4. 0 mL NaOH(0. 1 molL) ，采用分光光度
法测定沉积物中的碱性磷酸酶活性［9］． 在 0. 4 ～
20. 0 mmol 范围内取 8 种不同浓度的底物，按上述
方法分别测定沉积物中的碱性磷酸酶活性，据
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环 境 科 学 研 究 第 24 卷
Michaeliis-Menten 方程的 Lineweaver-Burk 转换式测
算酶的 Vmax和 Km
［10］，每个样品重复 3 次．
2 结果与分析
2 ． 1 沉水植物对上覆水中碱性磷酸酶动力学参
数变化的影响
图 1 上覆水中碱性磷酸酶的 Vmax和 Km 的变化
Fig． 1 Variation of Vmax and Km values of alkaline phosphatase in overlying water
对一般的湖泊来讲，上覆水中总磷的绝大部
分为有机磷(＞ 90%) ，其中 70%以上为悬浮态颗
粒有机磷，其余为溶解态及胶体态有机磷;而能直
接进入细胞体内，被浮游植物吸收利用的无机态
溶解性正磷酸盐的含量只占 5%，且这部分磷由于
被直接利用，其变化非常快［11］． 当水体中缺乏正
磷酸盐时，碱性磷酸酶作为一种专一水解磷酸单
酯的诱导酶类，可在藻类及细菌体中诱导产生［12］．
狐尾藻对上覆水中碱性磷酸酶动力学参数的影响
如图 1 所示，随着培养时间的延长，各组总碱性磷
酸酶的 Vmax均呈下降趋势，20 d时有植物组高于无
植物组，45 d 后无植物组高于有植物组;溶解性碱
性磷酸酶的 Vmax变化与总碱性磷酸酶相同 ． 表明
沉水植物可以降低上覆水中碱性磷酸酶的 Vmax ．
这与周易勇等［5］的研究结果一致 ． KALINOWSKA
等［13］发现，在水生植物占优势的湖泊中，磷酸酶对
有机磷的分解作用几乎可忽略，原因可能在于较
多的酶因腐殖质的络合作用而失活［14］，狐尾藻使
水体碱性磷酸酶的构成发生变化，从而降低酶的
Vmax ． 前期有植物组酶 Vmax较高的可能原因:①因
为狐尾藻快速生长，吸收上覆水中活性磷使水体
中正磷酸盐浓度降低，激发了酶活性［15］;②因为沉
积物栽培前暴露在空气中使含氧量增加，淹水后
细菌快速生长分泌大量的磷酸酶［16］，具体原因有
待进一步研究 ．
由图 1 可知，TR 组 Vmax基本高于 HK 组，表明
土壤作底质可提高上覆水中酶的反应速率 ． 土壤
作底质时，碱性磷酸酶的 Vmax大于沉积物底质，原
因是土壤前期暴露在空气中且结构较松散，含氧
量较高，所以淹水后细菌繁殖较快，细菌合成磷酸
酶(BAP)量较高［17］所致 ． 研究［16］表明，印度池塘
系统中总碱性磷酸酶活性与水中的总磷和细菌总
数成正比 ． 同时，土壤颗粒的再悬浮性高于沉积
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第 11 期 赵海超等:狐尾藻对水体和沉积物中碱性磷酸酶动力学特征的影响
物，颗粒磷含量较高，也促进碱性磷酸酶的反应速
率 ． 试验表明，不同大小颗粒相联系的碱性磷酸酶
具有不同的动力学特征［18］．
图 2 间隙水中碱性磷酸酶 Vmax和 Km 变化
Fig． 2 Variation of Vmax and Km values of alkaline phosphatase in porewater
从动力学上讲，Km 可近似地表示酶与底物亲
和力的大小，其值愈小则亲和力愈强 ． 有植物组的
Km 小于无植物组，表明沉水植物可提高上覆水中
碱性磷酸酶与底物的亲和力［19］． 这与周易勇等［5］
的研究结果不同 ． 可能是该试验在室内静止条件
下完成，水体受外界扰动较小，此时沉水植物的生
长对水体的扰动作用相对明显;同时，沉水植物的
腐烂碎屑使水体中悬浮颗粒增多，所以仅在狐尾
藻快速生长初期的20 d时有植物组的 Km 大于无
植物组 ． 在开放水体中，风力的扰动是沉积物悬浮
的重要因素，而沉水植物的存在可以减少风力的
扰动作用，减少上覆水中的悬浮颗粒 ． 土壤底质中
溶解态碱性磷酸酶的 Km 明显高于沉积物底质，可
能是因为土壤作底质时上覆水中活性磷浓度较
高，从而减弱了酶与底物的亲和力 ．
2 ． 2 沉水植物对间隙水中碱性磷酸酶动力学参
数变化的影响
沉积物间隙水因富含内在负荷与动态补给等
方面的重要意义而备受关注［20］． 间隙水中碱性磷
酸酶的活性对于沉积物中磷的迁移转化具有重要
意义 ． 间隙水中碱性磷酸酶动力学参数变化如图
2 所示，总碱性磷酸酶的 Vmax随着培养时间的延长
呈抛物线型变化，75 d 时达到最大值，有植物组大
于无植物组，TR 组大于 HK 组，TRCK 组小于
HKCK 组 ． 随着培养时间的延长，TR 组，TRCK 组
和 HKCK 组的溶解态碱性磷酸酶的 Vmax呈抛物线
型变化，最大值出现在 75 d，HK 组呈下降趋势，45
d 后 TR 组大于 TRCK 组，75 d 后 HK 组小于
HKCK 组 ． 随着培养时间的延长，总碱性磷酸酶的
Km 呈抛物线型变化，TR 组，TRCK 组和 HK 组最
大值出现在 75 d，HKCK 组出现在 45 d． HK 组溶
解态碱性磷酸酶的 Km 随着培养时间的延长呈上
升趋势，TR 组前期下降后期上升，最小值出现在
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环 境 科 学 研 究 第 24 卷
75 d，而 HKCK 组则呈波浪式变化，TRCK 组呈抛
物线形变化，最大值出现在 45 d．
图 3 沉积物中碱性磷酸酶的 Vmax和 Km 变化
Fig． 3 Variation of Vmax and Km values of alkaline phosphatase in sediments
间隙水中碱性磷酸酶的动力学参数与上覆水
大体相当，故间隙水仍不失为表现胞外酶(尤其是
自由胞外酶)活性的重要生态单元［21］． 在试验条
件下，间隙水中碱性磷酸酶的动力学参数呈季节
性变化，在 75 d(7—8 月)时反应速率较高，这与
周易勇等［21］的研究结果一致 ． 有植物组总碱性磷
酸酶的 Vmax高于无植物组，表明沉水植物可提高间
隙水中碱性磷酸酶的反应速率 ． 这是因为狐尾藻
根系较发达，可大量吸收间隙水中的活性磷;同
时，狐尾藻生长过程中通过体内发达的通气系统
使氧气向根处运输，在根区周围形成有氧环境［22］，
促使沉积物由还原态向氧化态转化，Fe2 + 向 Fe3 +
转化，磷酸根与 Fe3 + 结合并以 FePO4 的形式沉淀
下来［23］，影响间隙水中的正磷酸盐浓度，从而促进
酶的反应速率及其与底物的亲和力 ． 狐尾藻根系
对溶解态碱性磷酸酶反应速率也表现出一定的抑
制作用 ． 由图 2(c)可知，HK 组溶解态碱性磷酸酶
的 Vmax呈下降趋势，75 d 后明显小于对照组 ． 土壤
中因富含弱吸附态磷，间隙水中活性磷浓度较高，
故 TRCK 组的 Vmax低于 HKCK 组 ． 而 TR 组酶的
Vmax较高，可能是因为:①狐尾藻对土壤中磷的沉
淀作用及环境影响较大;②土壤结构相对松散且
含氧量较高，致微生物和细菌含量较高 ． 对威尼斯
泻湖间隙水的研究中也有相同结果［17］． 表明沉水
植物对间隙水中酶动力学参数的影响比较复杂，
一方面提高了间隙水中总碱性磷酸酶的反应速
率;另一方面对溶解态磷碱性酸酶的反应速率表
现出抑制 ．此外，其对碱性磷酸酶与底物亲和力的
影响也是波动性的，这可能与间隙水中磷的动态
变化和间隙水的分离方法有关，具体原因有待进
一步研究 ． 沉水植物对土壤底质间隙水中碱性磷
酸酶的影响大于沉积物底质中的 ．
2 ． 3 沉水植物对沉积物中碱性磷酸酶动力学参
数的影响
沉积物碱性磷酸酶在湖泊磷循环过程中具有
重要作用［24］． 了解其补给能力和机制是预测和控
制湖泊营养水平的必要基础 ． 沉积物中碱性磷酸
酶的动力学特征对沉积物中磷的释放有重要影
响 ． 沉积物中碱性磷酸酶的动力学参数变化如图
3 所示 ．由图 3 可知，随着培养时间的延长，碱性磷
酸酶的 Vmax均呈上升趋势，HK 组大于 TR 组;45 d
前 HK 组大于 HKCK 组而后相反;TR 组大于
TRCK 组 ． 随培养时间的延长 Km 呈下降趋势，45
d 时最低，后期略有升高;HK 组的 Km 大于 HKCK
组;20 d时 TR 组的 Km 大于 TRCK 组，后期 TR 组
小于 TRCK 组;HK 组的 Km 大于 TR 组 ． 表明沉水
植物可以降低沉积物中碱性磷酸酶催化效率，降
低 Vmax，减弱与底物的亲和力 ． 这与周易勇等
［10］
的研究结果基本一致 ． 45 d 前 HK 组的 Vmax高于
对照，是因为前期狐尾藻快速生长，其根系吸收底
质中磷而激活碱性磷酸酶;而后期由于沉水植物
生长缓慢，吸磷量减少，从而表现抑制酶活性的作
用 ． 土壤作底质时 Vmax较沉积物作底质时低，可能
是因为土壤中含有较高的弱吸附态磷［25-26］降低酶
活性所致 ． 苏玉萍等［27］研究表明，高浓度的溶解
性磷对碱性磷酸酶活性有一定的抑制作用 ． 种植
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第 11 期 赵海超等:狐尾藻对水体和沉积物中碱性磷酸酶动力学特征的影响
狐尾藻后 TR 组的 Vmax和 Km 高于对照，亲和力大
于对照 ． 可能与狐尾藻对底质中磷的吸收作用致
使底质环境和微生物群落的改变有关［28］．
沉积物中碱性磷酸酶的 Vmax与上覆水中的变
化趋势相反，主要是因为狐尾藻的生长使上覆水
中活性磷含量较低，加速沉积物中磷释放，从而提
高了碱性磷酸酶的反应速率 ． 郭万喜等［29］研究表
明，上覆水中的可溶性磷含量越低，沉积物中碱性
磷酸酶的活性越高 ． 沉积物碱性磷酸酶的动力学
参数变化与间隙水中的变化趋势不同，固液分离
(离心)可能是造成上述差异的主要原因 ． 周易勇
等［21］研究表明，离心法对间隙水自由碱性磷酸酶
活性的影响可能源于原初阶段，即某些微细颗粒
在离心时屏蔽于沉积物而未进入水相 ．
3 结论
a． 沉水植物对上覆水、间隙水和沉积物中碱
性磷酸酶的 Vmax均有一定的抑制作用，其中对上覆
水和底质中总碱性磷酸酶的抑制较明显，而间隙
水中的溶解态碱性磷酸酶则受抑制明显;同时，通
过对水生生态系统中磷的吸收及对环境条件的影
响，从而对碱性磷酸酶的动力学参数产生影响 ．
b． 沉水植物对土壤底质中碱性磷酸酶的影响
大于沉积物底质 ． 与营养水平相当的沉积物比较，
土壤作底质时，上覆水中碱性磷酸酶的 Vmax高，与
底物的亲和力低;而土壤底质中碱性磷酸酶的 Vmax
高，与底物的亲和力高 ． 这主要是因为土壤底质结
构松散、含氧量高及活性磷含量较高所致 ．
c． 上覆水中碱性磷酸酶的 Vmax变化与底质中
的相反，呈下降趋势 ． 间隙水中碱性磷酸酶的 Vmax
季节变化明显，高峰期出现在 7—8 月 ．
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(责任编辑:孙彩萍)
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