全 文 ：枸杞岛铜藻种群分布的季节变化*
毕远新 章守宇
＊＊
吴祖立
( 上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306)
摘 要 为了查清铜藻(Sargassum horneri)的时空分布，并探明大型海藻场生态保护及修
复的方法，采用水下样方法，对枸杞岛铜藻种群藻苗和成藻两个时期的分布变化情况进行
了跟踪调查。结果表明:铜藻幼苗到成藻阶段密度平均损失率达 61%，除了波浪作用对附
着牢度差的铜藻造成移除作用外，密度制约机制可能也起了一定作用;铜藻幼苗时期水深
分布范围为 121 ～ 547 cm，而成藻时期为 132 ～ 461 cm，铜藻垂直分布的宽幅缩小，而且不同
站点间的水深分布宽幅变化较大，这与站点间环境因子影响程度不同有关;尤其是对分布
在水深上限的铜藻来说，暴波强度的影响可能占主要作用;铜藻的生长速度与海水透明度
相关，波浪的作用可能导致了沉积物再悬浮影响光照强度，抑制铜藻生长;光照强度降低是
否会导致铜藻死亡还需做进一步研究，以便查清铜藻垂直分布上移的现象。
关键词 铜藻;岩礁;沉积物;暴波;密度;株高
中图分类号 S931． 1 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2013)5－1255－05
Seasonal variations of Sargassum horneri distribution around Gouqi Island of East China．
BI Yuan-xin，ZHANG Shou-yu＊＊，WU Zu-li (College of Marine Sciences，Shanghai Ocean
University，Shanghai 201306，China)． Chinese Journal of Ecology，2013，32(5) :1255－1259．
Abstract:In order to clarify the spatiotemporal distribution of Sargassum horneri，and approach
the possible measures to ecologically protect and restore macroalgal bed，an investigation was
conducted on the seasonal distribution of S． horneri from seedling to maturing stages in Gouqi Is-
land of East China by the method of underwater quadrat sampling． From seedling to maturing sta-
ges，the average loss rate of S． horneri density reached 61%，which was mainly determined by
the wave action that moved the S． horneri from its substrate，and to some extent，affected by the
density restriction mechanism． Most of the individuals were found within a water depth of 121－
547 cm during seedling stage，and a water depth of 132 －461 cm during maturing stage． The
width of S． horneri vertical distribution not only decreased from seedling stage to maturing stage，
but also varied obviously among sampling sites，which was related to the effects of environmental
factors． In addition，wave exposure had important effects on the distribution of S． horneri，espe-
cially on the upper limit of distribution． The growth rate of S． horneri had a correlation with sea-
water transparency． Wave action could result in the resuspension of sediments，which affected
the light intensity，and thus，restrained the growth of S． horneri． It was unclear whether the de-
crease of light intensity would result in the death of S． horneri． Further researches would be nee-
ded on the relationships between light intensity and S． horneri growth density to understand the
upward distribution mechanism of S． horneri．
Key words:Sargassum norneri;rocky reef;sediment;wave exposure;density;algal length．
* 国家海洋公益性行业科研专项(201005013-3)和国家自然科学基
金项目(41176110)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:syzhang@ shou． edu． cn
收稿日期:2012-12-02 接受日期:2013-02-06
铜藻(Sargassum horneri)是一种不连续分布于
中国沿海的大型褐藻，为北太平洋西部特有的暖温
带性海藻，在分类学上隶属于褐藻门(Phaephyta)、
圆子纲(Cyclospreae)、墨角藻目(Fucales)、马尾藻科
(Sargassaceae)、马尾藻属(Sargassum) (曾呈奎和陆
保仁，2000)。藻体黄褐色，较为纤细而柔轫，固着
器裂瓣状，上生圆柱形的主干，主干一般单生，气囊
圆柱状，顶生或生在叶腋内(孙建璋等，2009a)。有
性生殖对铜藻自然种群的繁衍起主导作用，残枝营
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2013，32(5) :1255－1259
DOI:10.13292/j.1000-4890.2013.0217
养繁殖藻株约占种群藻株总数的 5%左右(孙建璋
等，2008a)。铜藻是海藻工业的优质原料，还广泛
地应用到医药、食品、饲料和有机肥料方面，具有较
高的商品价值。铜藻植株高大、分枝繁茂、生长在大
干潮线以下的浅海岩礁上，成片漂浮在水面，被称为
“海中森林”。铜藻形成的海藻场中栖息生活着多
种门类的海洋生物，为其提供了避敌、索饵、产卵的
场所。铜藻快速生长和巨大的生物量引起海洋工作
者的关注与兴趣，被海洋生态学家列为重建海底藻
场和实施海洋生态修复的重要物种之一。由于近年
来海洋生态环境的改变，铜藻资源量明显减少。因
此，开展铜藻生态学研究对自然资源的保护以及藻
场生态修复具有重要的意义。
近几年，由于铜藻资源量的减少，有关繁殖生物
学、人工繁殖技术的研究日趋增多。Choi 等(2008)
对铜藻幼苗和成藻生长所需的最适水温、光照强度
以及日照时长进行了研究。Murakami 等(2011)报
道了不同季节铜藻化学组成的变化。Pang 等
(2009)对铜藻进行室内培养，提升温度和光照条件
可促熟。孙建璋等(2008a)对铜藻繁殖生物学及苗
种培育进行了大量研究。但上述工作都集中在铜藻
形态学、生活史以及人工繁殖技术研究方面，有关铜
藻实地生态学的研究非常有限，仅有 Choi 和 Kim
(2004)报道了韩国潮间带的铜藻种群空间分布，以
及孙建璋等(2008b)对浙江南麂岛人工水泥池中铜
藻周年变化情况进行了初步研究。现有研究对于铜
藻自然状态下的分布特征及季节变化少有提及，尤
其是潮下带的铜藻分布及季节变化情况更是鲜见报
道。如何从铜藻自然分布特征和季节变化入手来解
析铜藻自然种群减少的原因极为重要。本研究重点
分析了枸杞岛铜藻幼苗和成藻阶段自然分布的变化
情况，同时分析了可能导致铜藻时空分布变化的影
响因子。为查清铜藻时空分布机制，以及后续的铜
藻场生态保护及修复研究工作奠定了基础。
1 材料与方法
1. 1 站点选择
研究选取了 5 个具有代表性的铜藻分布站点进
行调查(图 1)。S1 站点位于枸杞岛西北侧，其北面
有大面积贻贝养殖区，是一个较隐蔽的站点(受波
浪影响小) ;S2 站点为西南侧的暴波站点(受波浪影
响大) ，与 S1 站点直线距离约 20 m，可作为 S1 站点的
对照点，便于比较岛礁南北两侧铜藻空间分布差异;
图 1 采样站点示意图
Fig． 1 Five sampling sites
S3 站点为枸杞岛北侧一处暗礁，离岸距离约 20 m，
潮流通畅，其北侧有贻贝养殖区;S4 站点位于岛西
南侧内湾处，外侧为贻贝养殖区;S5 站点位于岛东
南侧内湾处，外侧有小范围贻贝养殖区。由于岛礁
东北侧没有发现铜藻分布，所以未设置站点。
1. 2 采样方法
枸杞岛铜藻的孢子体散放期为 5 月中旬—6月
初，孢子体散放约 3 个月后成长为幼苗(平均株高
5. 6 cm)。本研究从 2011 年 8 月下旬—9月上旬对
5 个站点的铜藻幼苗的分布生长情况进行调查，采
用 SCUBA潜水方法进行水下采样并记录，每个站点
用 GPS进行定位，每一站点选取 3 条样带，样带间
隔约为 3 m，每一样带沿垂直于岸线，自铜藻分布上
限的潮间带低潮区至分布下限的潮下带，随机选取
不同水深的 7 个样方，样方框大小为 30 cm×30 cm，
记录样方内铜藻株高和密度。并于 2012 年 5 月底
在铜藻繁殖季节，对已定位的 5 个站点铜藻繁殖阶
段的分布生长情况进行了跟踪调查，调查方法同上。
1. 3 数据处理
铜藻密度是将每个样方内的植株个数换算成标
准密度单位表示(ind·m－2)。平均密度损失率计算
公式为:(藻苗密度-成藻密度)/藻苗密度×100%。
平均株高增长率计算公式为: (成藻株高-藻苗株
高)/藻苗株高×100%。平均密度和平均株高数据
采用平均值±标准误(mean±SE)表示。
2 结果与分析
2. 1 铜藻自然状态下的分布规律
枸杞岛铜藻整体分布规律为东南侧较稀疏，仅
几个内湾处及受贻贝场庇护的位点有少量分布，而
6521 生态学杂志 第 32 卷 第 5 期
表 1 铜藻分布参数
Table 1 Distribution parameter of Sargassum horneri
参数 S1 S2 S3 S4 S5
幼苗水深分布范围(cm) 130 ～ 547 168 ～ 428 159 ～ 420 137 ～ 460 121 ～ 437
成藻水深分布范围(cm) 132 ～ 461 210 ～ 376 183 ～ 371 167 ～ 363 138 ～ 360
幼苗水深分布宽幅(cm) 417 260 261 323 316
成藻水深分布宽幅(cm) 329 166 188 196 222
幼苗平均密度(ind·m－2) 220. 6±35. 0 49. 8±8. 0 197. 3±30. 3 111. 7±16. 1 218. 0±36. 0
成藻平均密度(ind·m－2) 75. 0±9. 2 16. 9±1. 8 34. 9±6. 9 81. 0±13. 3 80. 0±14. 7
平均密度损失率(%) 66. 0 66. 1 82. 3 27. 5 63. 4
幼苗平均株高(cm) 4. 82±0. 24 3. 84±0. 08 7. 18±0. 24 6. 97±0. 27 3. 44±0. 11
成藻平均株高(cm) 52. 23±2. 13 36. 45±3. 33 45. 22±3. 38 75. 45±4. 39 58. 88±2. 65
平均株高增长率(%) 984 849 530 982 1612
西北侧铜藻较多，岛西北侧外围有大面积的贻贝养
殖筏，受波浪作用影响小，而枸杞岛东北侧水流较
急，海水透明度低，铜藻分布稀少。铜藻集中分布在
潮间带低潮区至潮下带 1 m 以内的水深范围，在大
潮时干出时间短，沉积物少，光照条件好，潮流通畅
的岩礁基质上，尤其是近岸较突出的潮下带岩礁基
质上铜藻的分布密度和生长优势明显，呈现出斑块
状聚集分布特征。在站点内，随水深增加铜藻分布
密度和株高均呈梯度递减的趋势，而在水平分布上
则表现出明显的斑块状不连续的分布状态。在多种
因子影响下以及影响因子随时空不断发生变化，导
致了枸杞岛铜藻的时空分布格局也发生了改变。
2. 2 铜藻垂直分布变化
幼苗时期的铜藻集中分布在潮间带低潮区以
下，而在潮间带高中潮区基本没有分布(表 1)。5
个站点幼苗分布水深上限最高值为 121 cm，这一值
正是潮间带低潮区的水深上限，而藻苗时期潮下带
最低水深分布下限为 547 cm。到了成藻时期，铜藻
水深分布上限略有下降为 132 cm，分布下限水深有
较大变化为461 cm。不同站点间铜藻水深分布宽
图 2 站点间密度变化
Fig． 2 Density change at different sites
幅变化较大，S1 站点铜藻幼苗和成藻时期的水深分
布宽幅分别为 417 cm和 329 cm，而在暴波强度大的
S2 站点藻苗和成藻时期的分布宽幅分别为 260 cm
和 166 cm，水深分布范围明显缩小。不同站点间铜
藻从幼苗到成藻阶段的水深分布上下限分布变化较
大，S1 站点幼苗到成藻阶段水深上限分布仅有 2 cm
的变化，而 S2 站点水深上限分布出现 42 cm 的变
化。这种站点间和站点内从幼苗到成藻阶段发生的变
化及分布上的差异，反映了站点间和站点内环境因子
存在差异和变化，导致了铜藻垂直分布上发生改变。
2. 3 铜藻分布密度变化
不同站点间铜藻藻苗密度差异较大(图 2) ，在
较隐蔽的 S1 和 S5 站点藻苗密度较高，分别达到了
220. 6 和 218. 0 ind·m－2，而在暴波站点 S2 藻苗密
度最低平均仅为 49. 8 ind·m－2。从铜藻幼苗到成
藻阶段的密度损失率来看，5 个站点铜藻密度平均
损失率达到了 61%，在初始密度较高的 S1、S3 和 S5
三个站点铜藻密度平均损失率达到了 71%，而在初始
密度较低的 S2 和 S4 两个站点密度平均损失率仅为
4 5%，说明了密度制约机制可能起到一定作用。S3
图 3 站点间株高变化
Fig． 3 Heigh change at different sites
7521毕远新等:枸杞岛铜藻种群分布的季节变化
站点的铜藻密度损失最大，达到了 82%，这可能与人
类活动有关，此站点是一处远离近岸的暗礁点，是过
往船只的必经之路，由于在繁殖阶段的铜藻植株漂浮
于海水表面，船只螺旋桨造成铜藻植株大量流失。
2. 4 铜藻株高变化
由图 3 可以看出，铜藻的平均株高与站点的暴
波强度存在一定关系。在较隐蔽的 S4 站点，成藻平
均株高达到 75. 5 cm，而在 S2 站点由于暴波强度高，
成藻阶段平均株高最低，仅为 36. 5 cm，说明了波浪
对铜藻生长产生重要影响。由不同站点间铜藻的生
长速率可以看出，站点间的生长速率存在较大差异。
S5 站点藻苗平均高度最低，仅 3. 4 cm，而成藻阶段
平均株高为 58. 9 cm，株高增长率为 1612%，说明了
藻苗生长后期的环境条件对其生长有利。S3 站点
的藻苗时期平均株高最高为 7. 18 cm，而株高增长
率最低仅为 530%，这与植株过高的铜藻被过往船
只破坏有关。
3 讨 论
3. 1 铜藻垂直分布变化
大型底栖海藻的水深分布范围在一定程度上反
映了环境条件是否适宜海藻种群分布(Eriksson ＆
Bergstrm，2005)。近年来，由于人类活动的影响导
致近岸岩礁区沉积物数量增加，改变了底栖生物类
群结构(Airoldi，2003)。随着水深增加，暴波强度
的减弱，更有利于沉积物的积累(Kawamata et al. ，
2011) ，沉积物对岩礁基质上海藻的早期定居阶段
产生不利影响(Vadas et al. ，1992;Schiel et al. ，
2006)。使得海藻的分布格局与水深直接相关，导
致了海藻分布水深下限出现上移(Rnnberg ＆
Mathiesen，1998)。Díez等(2003)研究了西班牙海
域底栖海藻分布水深可达 13 m，而枸杞岛铜藻分布
水深下限不到 6 m，潜水观察发现 6 m 以下也未见
其他海藻种群分布，潮下带深水区岩礁基质上明显
被大量沉积物所覆盖。铜藻幼苗时期集中分布在潮
间带低潮区以下，而在潮间带高中潮区基本没有分
布，可能是由于受到海藻耐干出能力限制(郭赣林
和董双林，2008) ，导致附着在潮间带中高潮区的铜
藻无法存活。在隐蔽站点铜藻从藻苗到成藻阶段的
水深分布上限变化不大，而在暴波站点，由于波浪作
用可限制植食生物对海藻的摄食强度(Sj et al. ，
2011) ，因植食生物摄食产生的影响不能成为导致
成藻分布水深上限下移的主要因素，由于成藻植株
受到波浪和水流作用形成的拖拽力增强，导致了附
着牢度差的植株脱离附着基(D’Amours ＆ Scheib-
ling，2007) ，因此，波浪移除作用可能成为成藻分布
水深上限下移的主要因素。在成藻阶段不同站点的
铜藻分布水深下限都不同程度地出现了上移现象，
这种现象可能不是由波浪的移除作用引起的，因为
随着水深的增加波浪作用强度减弱(Balata et al. ，
2006) ，因波浪而产生的移除作用对于深水区分布
的铜藻来说影响可能不是那么严重，而随着水深的
增加，光照强度减弱可能抑制了铜藻的生长(孙建
璋等，2009b)。现场调查结果也证实了铜藻株高随
水深增加而变得矮小，已有研究表明沉积物对已附
着海藻孢子体覆盖产生的光照强度降低不影响藻苗
存活而仅影响其生长(Devinny ＆ Volse，1978)。同
时，沉积物增多可明显抑制植食动物对海藻的摄食
强度(Kawamata et al. ，2011)。因此，对于深水区已
附着的铜藻幼苗来说，是沉积物增多还是光照条件
减弱导致了铜藻幼苗生长过程中死亡还需做进一步
研究。
3. 2 铜藻分布密度变化
由于高暴波强度不利于海藻孢子体沉降下来，
仅一些附着粘度高的种类能快速粘附在附着基质上
(Gordon ＆ Brawley，2004) ，高暴波强度可导致散放
的海藻孢子体远离近岸岩礁附着基(Henley et al. ，
2000) ，以及波浪对海藻造成的移除作用(D’Amours
＆ Scheibling，2007)等不利因素，可能导致了铜藻在
隐蔽站点的分布密度明显高于暴波站点。从幼苗到
成藻阶段铜藻平均密度损失率达到了 61%，潜水观
察也发现，很多铜藻幼苗在较小的外力作用下便可
脱离附着基质，这种附着基多为较酥松的沙粒化岩
礁，或是铜藻附生在其他附着牢度差的生物上(叉
珊藻、珊瑚藻等) ，因此铜藻很难长时间牢固附着。
对于分布在浅水区的铜藻来说，更容易在波浪和水
流的作用下流失掉，尤其是在铜藻快速生长的季节，
常见大量脱离附着基的铜藻植株漂浮于海面上。对
于铜藻初始密度较高的站点来说，随着藻体不断生
长，有限的空间可能无法满足铜藻生长的需要，因此
藻间的竞争作用可能造成了大量铜藻流失。S4 站
点由于在初始阶段藻苗密度较低，到了成藻阶段密
度损失最小，可能说明了铜藻在适宜的栖息密度下，
由藻间竞争造成的损失可能最小，由于 S4 站点受波
浪影响的程度与 S1、S5 站点较接近，因此，藻间密度
制约机制也可能是造成暴波程度相近站点间铜藻损
8521 生态学杂志 第 32 卷 第 5 期
失的主要原因。
3. 3 铜藻株高变化
在隐蔽站点铜藻平均株高明显高于暴波站点。
由于暴波站点对藻体产生的拖拽力大，藻体被波浪
从附着基上移除的风险增加(D’Amours ＆ Scheib-
ling，2007) ，可能导致高植株铜藻被大量移除，仅剩
下少量小植株个体。另外，波浪的作用本可以提高
海水交换能力，加速海藻对营养盐和二氧化碳摄入
量而促进其生长(Hurd，2000) ，但波浪同时也可造
成沉积物再悬浮导致海水透明度下降(Bothner et
al. ，2006) ，孙建璋等(2009a)对铜藻在不同水层吊
养实验证明了铜藻具有喜光性特点，因此，暴波站点
的光照条件差可能成为抑制铜藻生长的主要因素。
海藻在波浪的作用下藻体形态可能会发生改变，使
得植株变得矮小(Pratt ＆ Johnson，2002) ，根茎变细
(Idestam-Almquist ＆ Kautsky，1995) ，藻体在形态上
发生的改变以适应波浪作用所产生的不利影响。而
在铜藻繁殖季节，仅十几厘米的植株也生长出生殖
托，这种现象是铜藻在波浪作用下而产生形态学适
应，还是由波浪作用所产生的其他不利因素导致的，
还需要做进一步的研究加以证明。
参考文献
郭赣林，董双林． 2008． 干出对潮间带不同垂直位置海藻的
生长及光合作用速率的影响． 海洋湖沼通报，(4) :78－
84．
孙建璋，庄定根，王铁杆，等． 2009a． 南麂列岛铜藻的研
究． 现代渔业信息，24(5) :19－21．
孙建璋，庄定根，孙庆海，等． 2009b． 铜藻人工栽培的初步
研究． 南方水产，5(6) :42－46．
孙建璋，庄定根，陈万东，等． 2008a． 铜藻 Sargassum horneri
繁殖生物学及种苗培育的研究． 南方水产，4(2) :6－
14．
孙建璋，陈万东，庄定根，等． 2008b． 中国南麂列岛铜藻
Sargassum horneri实地生态学的初步研究． 南方水产，4
(3) :58－63．
曾呈奎，陆保仁． 2000． 中国海藻志． 北京:科学出版社．
Airoldi L． 2003． The effects of sedimentation on rocky coast as-
semblages． Oceanography and Marine Biology，41:161 －
236．
Balata D，Acunto S，Cinelli F． 2006． Spatio-temporal variabili-
ty and vertical distribution of a low rocky subtidal assem-
blage in the north-west Mediterranean． Estuarine，Coastal
and Shelf Science，67:553－561．
Bothner MH，Reynolds RL，Casso MA，et al． 2006． Quantity，
composition，and source of sediment collected in sediment
traps along the fringing coral reef off Molokai，Hawaii． Ma-
rine Pollution Bulletin，52:1034－1047．
Choi HG，Lee KH，Yoo HI，et al． 2008． Physiological differ-
ences in the growth of Sargassum horneri between the germ-
ling and adult stages． Journal of Applied Phycology，20:
729－735．
Choi TS，Kim KY． 2004． Spatial pattern of intertidal macroalgal
assemblages associated with tidal levels． Hydrobiologia，
512:49－56．
D’Amours O，Scheibling RE． 2007． Effect of wave exposure on
morphology，attachment strength and survival of the inva-
sive green alga Codium fragile ssp． tomentosoides． Journal
of Experimental Marine Biology and Ecology，351:129 －
142．
Devinny JS，Volse LA． 1978． Effects of sediments on the devel-
opment of Macrocystis pyrifera gametophytes． Marine Biolo-
gy，48:343－348．
Díez I，Santolaria A，Gorostiaga JM． 2003． The relationship of
environmental factors to the structure and distribution of
subtidal seaweed vegetation of the western Basque coast (N
Spain)． Estuarine，Coastal and Shelf Science，56:1041－
1054．
Eriksson BK，Bergstrm L． 2005． Local distribution patterns of
macroalgae in relation to environmental variables in the
northern Baltic Proper． Estuarine，Coastal and Shelf Sci-
ence，62:109－117．
Gordon R，Brawley SH． 2004． Effects of water motion on
propagule release from algae with complex life histories．
Marine Biology，145:21－29．
Henley WF，Patterson MA，Neves RJ，et al． 2000． Effects of
sedimentation and turbidity on lotic food webs:A concise
review for natural resource managers． Reviews in Fisheries
Science，8:125－139．
Hurd CL． 2000． Water motion，marine macroalgal physiology，
and production． Journal of Phycology，36:453－472．
Idestam-Almquist J，Kautsky L． 1995． Plastic responses in
morphology of Potamogeton pectinatus L． to sediment and
above-sediment conditions at two sites in the northern Baltic
proper． Aquatic Botany，52:205－216．
Kawamata S，Yoshimitsu S，Tanaka T，et al． 2011． Importance
of sedimentation for survival of canopy-forming fucoid algae
in urchin barrens． Journal of Sea Research，66:76－86．
Murakami K，Yamaguchi Y，Noda K，et al． 2011． Seasonal
variation in the chemical composition of a marine brown al-
ga，Sargassum horneri (Turner)C． Agardh． Journal of
Food Composition and Analysis，24:231－236．
Pang SJ，Liu F，Shan TF，et al． 2009． Cultivation of the brown
alga Sargassum horneri:Sexual reproduction and seedling
production in tank culture under reduced solar irradiance in
ambient temperature． Journal of Applied Phycology，21:
413－422．
Pratt MC，Johnson AS． 2002． Strength，drag，and dislodgment
of two competing inter tidal algae from two wave exposures
and four seasons． Journal of Experimental Marine Biology
and Ecology，272:71－101．
Rnnberg O，Mathiesen L． 1998． Long-term changes in the ma-
rine macroalgae of Lgskr，land Sea (N Baltic)． Nordic
Journal of Botany，18:379－384．
Schiel DR，Wood SA，Dunmore RA，et al． 2006． Sediment on
rocky intertidal reefs:Effects on early post-settlement sta-
ges of habitat-forming seaweeds． Journal of Experimental
Marine Biology and Ecology，331:158－172．
Sj GL，Mrk E，Andersson S，et al． 2011． Differences in
top-down and bottom-up regulation of macroalgal communi-
ties between a reef crest and back reef habitat in Zanzibar．
Estuarine，Coastal and Shelf Science，91:511－518．
Vadas RL，Johnson S，Norton TA． 1992． Recruitment and mor-
tality of early post-settlement stages of benthic algae．
British Phycological Journal，27:331－351．
作者简介 毕远新，男，1975 年生，博士研究生，主要从事海
洋生态系统工程、大型海藻生态修复研究。E-mail:byx369
@ 163． com
责任编辑 李凤芹
9521毕远新等:枸杞岛铜藻种群分布的季节变化