全 文 ：第29卷 第 1期 西 南 师 范 大 学 学 报(自然科学版) 2004年 2月
Vol.2 9 No.1 Journal of Southwest China Normal University (Natural Science ) Feb. 2004
文章编号:1000 5471(2004)01 0109 05
濒危植物缙云卫矛种群数量动态分析①
林永慧 , 何 平 , 何兴兵 , 李俊敏 , 胡世俊
西南师范大学 生命科学学院 , 重庆 400715
摘要:运用静态生命表 、种群年龄结构图及存活率曲线和死亡率曲线 , 研究了重庆特有濒危植物缙云卫矛在鸡公
山和北温泉后山 2个自然种群的数量动态变化过程 , 揭示了种群龄级的变化规律 , 预测了种群的发展趋势.结果表
明:在这 2 个种群内 , 缙云卫矛的幼苗数量都较丰富 , 可以有效地进行种群更新 , 其年龄结构基本上呈钟型 , 属于
稳定型的种群.种群的死亡率在 9 龄以前不高 , 比较稳定 , 以后死亡率开始升高 , 种群个体数急剧减少 , 到 12～ 13
龄时基本达到其最大生理寿命而死亡.通过调查研究发现 , 导致缙云卫矛濒危的主要原因可能是人为干扰因素以
及由此产生的生境破碎化.
关 键 词:缙云卫矛;濒危植物;静态生命表;年龄结构;存活率;死亡率;数量动态;人为干扰
中图分类号:Q945 文献标识码:A
缙云卫矛(Euonymus chloranthoides Yang)又称绿花卫矛和青对叶[ 1] , 卫矛科 , 卫矛属 , 冬青叶组植物[ 2] , 是
重庆特有物种 , 属国家二级保护濒危植物.目前仅分布于重庆市北碚区缙云山北温泉背面海拔 300 ～ 400 m左
右的山坡灌丛 、鸡公山海拔 300m 左右的慈竹林 、渝北区统景的东温泉内.
缙云卫矛的分布面积小 , 个体数量有限 , 呈彼此隔离的岛状分布[ 3] .缙云卫矛适生于气候温暖潮湿 、
透光率适中及人为干扰小的环境中 , 多分布于慈竹林中 , 林中慈竹高度约为 10 m , 盖度约为 90%左右.林
中土壤的腐殖质层和枯枝落叶层很厚 , 最厚可达10 cm 左右.缙云卫矛生长缓慢 , 高度一般为1 ～ 2 m , 存活
寿命只有十几年.目前对于缙云卫矛的研究 , 只见于邓洪平 、何平 、兰小中等对其同功酶的研究及张桂萍
等对其等位酶和形态分化方面的研究[ 3 ,4 , 5] .
笔者通过对北温泉后山及鸡公山分布的缙云卫矛种群特征的研究 , 特别是生命表的分析 , 比较了 2个
种群动态的异同点 , 探讨了缙云卫矛种群的数量动态变化 , 预测了种群的发展趋势 , 并分析了造成缙云卫
矛濒危的可能原因 , 旨在为更好地保护缙云卫矛提供一定的理论依据.
1 研究方法
1.1 野外调查
笔者在缙云卫矛自然分布区内 , 采用相邻格子法 , 以5 m×5 m为样方单位 , 在鸡公山随机设置样方 36
个 , 调查面积为 900 m2 , 北温泉后山随机设置样方 34个 , 调查面积 850 m2 , 测定样地的海拔 、坡向 、坡度 、
土壤厚度等立地因子.同时对样地的每一样方进行每木检尺 , 调查每个样方内的株数 , 并记录样方内所有
乔木层个体的种名 、高度 、胸径 、盖度 , 灌木层的基径 、高度 、盖度以及年龄 , 草本层的高度 、盖度.采集缙
① 收稿日期:2003 09 01
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30070080).
作者简介:林永慧(1977-), 女 , 山东烟台人 , 硕士研究生 , 主要从事濒危植物保护研究.
通讯作者:何 平 , 教授 , 博士生导师.E-mai l:heping@swnu.edu.cn.
DOI :10.13718/j.cnki.xsxb.2004.01.026
云卫矛的种子 , 并调查样方内 1年生实生苗的数量.
由于缙云卫矛属于多年生小灌木 , 基径最大不过 5 cm , 所以无法用年龄锥的方法获得年龄.为了确定
其年龄 , 笔者随机选取了 20株缙云卫矛 , 取其枝干 , 观察年轮与茎上的生长节的关系 , 发现两者具有一致
性.所以 , 笔者选用缙云卫矛茎部的生长节作为年龄标志来确定其年龄.
1.2 静态生命表的编制
由于缙云卫矛属于多年生小灌木 , 笔者采用“空间代替时间”的方法编制静态生命表.静态生命表反映
的只是多个世代重叠的种群的年龄动态中的一个片段 , 而不是对同龄出生群的全生活历史追踪[ 6] , 所以 ,
在生命表编制中可能会出现死亡率为负的情况.因此 , 笔者采用匀滑技术对所得数据进行拟合 , 然后编制
缙云卫矛 2个种群的静态生命表.
1.3 种群年龄分布
种群年龄分布是将种群个体按年龄分组 , 统计各年龄组的个体数占全体总数的百分数.年龄结构的形
状 , 可以辨别种群发展趋势 , 正金字塔形是增长型 , 倒金字塔形是衰退型 , 钟形是稳定型[ 6] .本研究以各年
龄级存活个体数为横坐标 , 以年龄级为纵坐标 , 绘制 2个种群的年龄结构图.
1.4 种群的死亡率曲线
种群死亡率曲线反映种群死亡率的动态变化过程.本研究以死亡率为纵坐标 , 以年龄级为横坐标 , 绘
制缙云卫矛2个种群的死亡率曲线.
1.5 种群的存活曲线
Deevey把存活曲线分为 3种类型[ 7] :Ⅰ型(a 型)存活曲线呈凸型 , 表示种群大多数个体均能实现其平
均生理寿命 , 在达到平均寿命时几乎同时死亡;Ⅱ型(b型)呈对角线型 , 表示各龄级具有相同的死亡率;Ⅲ
型(c型)呈凹型 , 表示幼体死亡率高 , 以后死亡率低而稳定.本研究以年龄为横坐标 , 以各龄级的存活数为
纵坐标 , 作 2个种群存活曲线.
2 结果与分析
2.1 缙云卫矛的静态生命表
静态生命表一般包含以下内容[ 6] :X , 年龄级;lx , X 龄级开始时的标准化存活数;dx , 从 X 到X+1期
的标准化死亡数;qx , X龄级的个体死亡率 , qx =dx/ lx ×1000;Lx , 从X到X +l时的平均存活个数 ,
Lx =(lx +lx+1)/2;Tx , X 龄级及以上各龄级的个体存活总数 , Tx=lx +lx+1+…;ex , 进入 x 龄级个体的平
均生命期望 , ex =Tx/ lx ;ax , X 龄级开始时的实际存活数;K x , 亏损度 , K x =ln lx -lnlx+1.
采用匀滑处理技术对原始数据进行拟合处理后编制缙云卫矛 2个种群的静态生命表(表 1 ,2).从表中
可以看出 , 2个种群的幼苗数量都比较丰富 , 但鸡公山种群的幼苗数不如北温泉后山丰富 , 这可能是因为
北温泉后山的透光率比鸡公山高 , 更适合种子萌发的需要.但北温泉后山的幼苗死亡率较高 , 这可能是因
为与缙云卫矛伴生的物种较多 , 长势较旺盛 , 抑制了幼苗的生长 , 成活率较低.同时 , 2个种群的个体数都
随着年龄的增加而减少 , 但北温泉后山缙云卫矛死亡率和消失率比较高 , 个体进入下一龄级的期望也比鸡
公山低 , 这可能是由于两地小生境不同造成的.北温泉后山种群中种间竞争较为激烈 , 而鸡公山的种间竞
争相对缓和.另外 , 2个种群植株的寿命大致相同 , 鸡公山植株的最大生理寿命为 12龄 , 北温泉后山为 13
龄.总的来说 , 缙云卫矛的生理寿命不长 , 只有十几年.
2.2 种群的年龄分布
从2个种群年龄分布图(图 1 ,2)来看 , 2个种群的种群结构基本相似 , 均呈钟形 , 属于稳定型种群.从
图中可以看出 , 2个种群从幼苗到8龄的植株数量差不多 , 10龄以后个体数量急剧减少 , 说明种群在 10龄
以后已经趋于衰老 , 种群的死亡率很高.但北温泉后山幼苗数量要丰富些 , 因而种群结构比鸡公山稳定一
些 , 这可能是因为北温泉后山林内透光率比鸡公山高 , 更适合于缙云卫矛的生长 , 因而产生的种子数比鸡
公山多 , 从而产生了更多的幼苗.但由于幼苗的适应能力差 , 在激烈的种间竞争中处于不利地位 , 导致幼
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苗死亡率较高 , 但最终达到一个稳定的水平.
表 1 缙云卫矛鸡公山种群的静态生命表
Table 1 Static Life Table of Population Euonymus chloranthoides Yang inMt.Jigong
X ax lx dx qx Lx Tx ex K x ln lx
0 127 1 000 79 79 960.5 6 539 6.5 0.083〗〗6.908
1 117 921 48.5 53 882 5 578.5 6.1 0.089 6.825
2 107 842.5 70.5 84 807 4 696.5 5.6 0.087 6.736
3 98 772 79 102 732.5 3 889.5 5.0 0.108 6.649
4 88 693 75 108 655.5 3 157 4.6 0.115 6.541
5 78.5 618 75 121 580.5 2 501.5 4.0 0.129 6.426
6 69 543 78.5 144.5 504 1 921 3.5 0.156 6.297
7 59 464.5 74.5 160 427 1 417 3.1 0.175 6.141
8 49.5 390 75 192 352.5 990 2.5 0.213 5.966
9 40 315 79 251 275.5 637.5 2.0 0.289 5.753
10 30 236 79 335 196.5 362 1.5 0.408 5.464
11 20 157 70 446 122 165.5 1.1 0.590 5.056
12 11 87 87 1 000 43.5 43.5 0.5 4.465 4.466
表 2 缙云卫矛北温泉种群的静态生命表
Table 2 Static Life Table of Population of Euonymus chloranthoides Yang in Beiwenquan
X ax lx dx qx Lx Tx ex k x lnlx
0 434 1 000 328 328 836 3 046 3.0 0.398 6.908
1 292 672 219 325 562.5 2 046 3.0 0.394 6.510
2 197 453 147 325 379.5 1 374 3.0 0.392 6.116
3 133 306 99 324 256.5 921 3.0 0.391 5.724
4 90 207 69 333 172.5 615 2.97 0.405 5.333
5 60 138 44 319 116 408 2.96 0.384 4.927
6 41 94 32 340 78 270 2.87 0.416 4.543
7 27 62 19 306 52.5 176 2.84 0.366 4.127
8 19 43 13 302 36.5 114 2.65 0.360 3.761
9 13 30 12 400 24 71 2.37 0.511 3.401
10 8 18 4 222 16 41 2.28 0.251 2.890
11 6 14 5 357 11.5 23 1.64 0.442 2.639
12 4 9 2 222 8 16 1.78 0.251 2.197
13 3 7 7 1 000 3.5 7 1 1.946 1.946
图 1 鸡公山缙云卫矛年龄结构图
Fig.1 Age Structure of Euonymus chlorathoides
Yang Population in Mt.Jigong
图 2 北温泉缙云卫矛年龄结构图
Fig.2 Age Structure of Euonymus chlorathoides
Yang Population in Beiwengquan of Mt.Jinyun
2.3 种群的存活率曲线
从存活曲线图(图 3)可以看出 , 鸡公山缙云卫矛种群的存活率呈对角线型 , 说明种群内各龄级的个体
111第 1期 林永慧 , 等:濒危植物缙云卫矛种群数量动态分析
具有相同的死亡率.而北温泉后山缙云卫矛种群的存活曲线呈凹型 , 表示其种群的幼体死亡率高 , 5龄以
后的死亡率低而稳定.
2.4 种群死亡率曲线
从种群死亡率曲线图(图 4)可以看出 , 鸡公山种群死亡率开始比较低 , 9龄以后开始升高 , 到 12龄时
达到最大生理寿谬而消失.北温泉后山的种群死亡率在幼苗时比较高 , 10龄时开始下降 , 以后出现几次波
动 , 13龄时达到其最大生理寿命 , 死亡率急剧升高并最终消失.
图 3 北温泉及鸡公山缙云卫矛存活曲线图
Fig.3 Survival Curves of Euonymus chlorathoides Yang
Population in Beiwengquan Jinyun and Mt.Jigong
图 4 鸡公山及北温泉后山缙云卫矛死亡率曲线
Fig.4 Mortality Rate Curves of Euonymus chlorathoides
Yang Population in Jigong Mountain and Beiwengquan
3 讨 论
缙云卫矛种群虽然处于濒危状态 , 但从种群动态来看 , 种群的幼苗数及成年个体数都较丰富 , 年龄结
构呈钟形 , 种群的死亡率及亏损率也较低.从整体来说 , 缙云卫矛种群是一个稳定型种群 , 其有性生殖力
可以补充种群发展的需要 , 而且还具有一定的无性繁殖能力.由此可见种群自身不是造成该物种濒危的主
要因素 , 造成其濒危的原因可能有以下几个方面.
(1)地理分布区域狭窄 地方特有植物种群特别是属级水平上的地方特有植物种群属于容易灭绝的物
种[ 8] .缙云卫矛是重庆特有物种 , 地理分布范围小 , 种群个体数不多 , 有的种群只有几株 , 处于灭绝的边
缘.
(2)生境破碎化 缙云卫矛的生存环境需要轻度的人为干扰如践踏等 , 这有利于种子的散布 , 对无性
生殖也有利.而缙云山 、桃花山等地旅游业较发达 , 游人较多 , 人为干扰比较强 , 所以这 2个地方的缙云卫
矛的适生环境已大大减少 , 缙云卫矛几乎消失 , 只有鸡公山及北温泉后山人为干扰比较小 , 比较适合缙云
卫矛生长.但是 , 即使在这 2个地方 , 与过去的地理分布范围相比[ 3] , 其分布面积也正在缩小 , 生境不断破
碎化 , 如果这些适生环境进一步遭到人类破坏的话 , 该物种极有可能在较短的时间内灭绝.
(3)生存力和适应力均较差 ①遗传方面.基于等位酶的研究[ 3] , 彼此隔离的岛状分布环境增加了缙
云卫矛种群自交 、遗传多样性下降的机会 , 使种间竞争力下降 , 造成各种群间缺乏基因交流 , 长期下去就
会导致种群退化[ 9] , 使植物的生态适应力变弱.②形态多样性方面.张桂萍等[ 5]的研究表明 , 缙云卫矛缺
乏比较多样化的生理功能 , 缺乏对外界干扰的应变能力 , 形态可塑性不强 , 对环境的适应能力较差.
(4)人类直接的高强度的干扰可能是造成濒危的另一个因素 缙云卫矛多分布在路边 , 遭到人为干扰
的机会较多.调查研究中发现 , 缙云卫矛的嫩芽经常被当地居民采摘 , 枝条也经常被折断 , 还不时被当地
居民砍伐 , 造成缙云卫矛种群更新不良 , 生长缓慢 , 种群数量的急剧减少.
4 结 论
基于以上对缙云卫矛种群动态的分析可知 , 缙云卫矛种群是稳定型的 , 如果不受到人为干扰或只受到
轻微的人为干扰 , 其种群可以保持稳定的正常发展.造成该物种濒危的原因首先是其分布面积的狭窄 , 另
一个原因可能是来自人类的较高强度的干扰以及由此产生的生境破碎化问题.由此 , 对缙云卫矛的保护工
作 , 可以采取以下几个措施:
112 西南师范大学学报(自然科学版) 第 29卷
(1)保护缙云卫矛的生存环境 , 防止高强度的人为干扰对它的破坏.对濒危植物来说 , 最大的威胁是
生境的丧失 , 濒危植物依赖的生境遭到破坏 , 是导致濒危植物濒危过程的关键因子.生境的丧失是关系到
存在与否的问题[ 9] .所以 , 保护濒危植物最关键的手段就是保护其生境 , 对缙云卫矛生境的保护可以采取
就地保护的原则 , 通过行政干预 、立法等措施停止或减少人为破坏 , 使缙云卫矛的种群得到正常的发展.
(2)恢复残存的种群.保护濒危植物的种群遗传多样性 , 激发种群的遗传变异并改变其保守性的趋向 ,
恢复和加强种群的生活力 , 是重要的一环.所以 , 对于缙云卫矛的残存种群 , 应尽量予以恢复 , 以达到保存
其种群的遗传多样性及形态多样性的目的.
(3)对缙云卫矛立即进行迁地保护.迁地保护的目的是当种群数量达到一定数量时 , 放归自然 , 建立
自然状态下可生存种群 , 一般应采取先保护后解救的策略[ 9] .
(4)建立资源种质保存基因库.这个方面可以利用缙云卫矛的种子 、根 、茎 、花粉等器官的贮藏 , 以保
存种质资源.
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Analysis of Population Dynamics of the
Endangered Plant Euonymus chloranthoides Yang
LIN Yong-hui , HE Ping , HE Xing-bing , LI Jun-min , HU Shi-jun
School of Life Science , Southwest China Normal University , Chongqing 400715, China
Abstract:Euonymus chloranthoides Yang is an endangered plant species endemic to Chongqing.Field data were ob-
tained from 70 5×5 m2 plots inMt.Jigong and Beiwenquan of Mt.Jinyun.Based on the data obtained in the field , with
the help of analyses of the static life table , the age structure and the curves of survival and mortality rate , the population
dynamics of Euonymus chloranthoides Yang were studied.At the same time , the change process of ages class of the two
populations of Euonymus chloranthoides Yang was analysed.The results shown that the populations of Euonymus chloran-
thoides Yang is a stable type because their age structure shows a shape of a bell.The mortality rate isnt high before 9
years old.Its highest lifespan is 12 or 13 years old.The main factor leading to the endangering of the species is referred
as the human disturbance and the fragmentation of the habitats.
Key words:Euonymus chloranthoides Yang;static life table;age structure;survival rate;mortality rate;population dy-
namics;human disturbance
责任编辑 胡 杨
113第 1期 林永慧 , 等:濒危植物缙云卫矛种群数量动态分析