全 文 ：雷州附城镇无瓣海桑林天然更新格局
及其影响因子的灰色关联分析*
张宏伟1 黄剑坚2
(1． 广东省森林资源管理总站，广东 广州 510173;2． 广东海洋大学寸金学院，广东 湛江 524094)
* 基金项目:国家自然科学基金项目“基于影响因素细分的红海榄胎生繁殖体产量预测模型研究”(31500521)。
第一作者:张宏伟 (1983— ) ，男，工程师，主要从事森林资源监管工作，E － mail:315670694@ qq. com。
通信作者:黄剑坚 (1981— ) ，男，副教授，主要从事雷州半岛木本植物研究，E － mail:36686302@ qq. com。
摘要 以红树林植物无瓣海桑 (Sonneratia apetala)为研究对象，运用负二项参数、Cassie 指标、平
均拥挤度、聚块性指标和丛生指标的方法，研究广东省湛江市雷州附城镇无瓣海桑林天然更新格局，同时
运用灰色关联理论对无瓣海桑林天然更新的影响因子进行分析。结果表明:无瓣海桑林天然更新格局呈聚
集分布，能与红树林乡土树种共存;枝插泥深度、林分郁闭度对无瓣海桑群落天然更新影响较大，关联度
分别达 0. 714、0. 539;林龄关联度最小，为 0. 434，对天然更新影响最小。
关键词 无瓣海桑;天然更新;分布格局;灰色关联分析
中图分类号:Q948. 15 文献标识码:A 文章编号:2096 － 2053 (2016)02 － 0063 － 05
Gray Correlation Analysis of Natural Ｒegeneration Pattern and
Impact Factors of Sonneratia apetala at Fucheng Town in Leizhou City
ZHANG Hongwei1 HUANG Jianjian2
(1． Guangdong Provincial Forest Management Station，Guangzhou，Guangdong 510173，China;
2． Cunjin College of Guangdong Ocean University，Zhanjiang，Guangdong 524094，China)
Abstract This paper selected mangrove plant Sonneratia apetala as as the research object，and used negative
binomial parameters，Cassie index，average crowded degree，index of patchiness and clumping index as the
guidance method to study the natural regeneration pattern of S． apetala at Fucheng town in Leizhou city，at the
same time，gray correlation analysis was used to analysis the impact factor of natural regeneration of S． apetala．
The results showed that:the natural regeneration pattern of S． apetala appeared the aggregating distribution and
lived well with some native mangrove species． Depth of branch and forest canopy closure had great impact on
natural regeneration of S． apetala，and the correlation degree reached 0． 714 and 0． 539 respectively． Forest age
correlation was smallest，which was only 0． 434 and had minimum impact on natural regeneration．
Key words Sonneratia apetala;natural regeneration;distribution pattern;gray correlation analysis
无瓣海桑 (Sonneratia apetala)原产孟加拉国， 是红树林中优良乔木树种之一，分布于印度、孟加
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林业与环境科学
Forestry and Environmental Science
拉国、泰国、马来西亚、斯里兰卡等国盐度较低的
泥质滩涂上，具有生长迅速、结实率高、定居容
易、适应性广等优良特性［1 － 2］。李云等［3］通过对无
瓣海桑的种子发芽情况、苗木及林分的生长发育、
物候期、抗逆性等方面的研究，认为该树种对土壤
潮间带及海水盐度适应性同乡土种海桑 (Sonneratia
caseolaris)相似，而抗寒性明显优于海桑属乡土种，
具有显著的引种潜力和利用前景。20 世纪 90 年代末
至今，无瓣海桑引种至广东省湛江市雷州半岛地区，
其造林成活率高达 80% ～90% ，且种植 2 ～3年即可
郁闭成林，获得了良好的生态效益［4］。近几年，无瓣
海桑的研究主要集中在器官的化学成分、自然更新、
防护功能的利用等方面［5 － 13］。
植物种群的分布格局是指种群内个体某一时刻
在空间的散布状态。种群的空间分布格局，取决于
其生物学特性、生境条件及两者相互作用［14］。植
物的空间分布格局的研究对于确定种群特征、种群
间相互关系以及种群与环境之间的关系具有非常重
要的作用，是植物群落空间结构的基本组成要
素［15］。目前，对于无瓣海桑林天然更新格局及其
影响因子尚不明确，开展相关研究具有重要意义。
本文采用格局分析和灰色关联分析对雷州附城镇沿
海一带的无瓣海桑群落天然更新格局及影响因子进
行调查研究，可为无瓣海桑的合理推广利用以及经
营管理提供参考。
1 研究地概况
研究地设在广东省湛江市雷州附城镇芙蓉村、
土角村一带的沿海无瓣海桑生长区域，地理位置处
于 110°09 ～ 110°12E，20°52 ～ 20°56N。该区域
年均温 23. 0 ℃，极端最高温 38 ℃，极端最低温 0
℃;年均水温为 25 ℃，年温差为 8 ℃，且不随气
温的急剧升降而发生大幅度的变化，形成华南沿岸
红树林生长的良好水热条件。年降水量 1 400 ～
2 000 mm，年蒸发量 1 800 mm，有明显的干湿季，
7—8 月份为台风频繁的湿润季节，属于多台风多
雷地区，潮汐为混合全日潮，平均潮差 2. 53 m，
最大潮差 6. 25 m，高潮时水深可达 2. 5 m［6］，土壤
为酸性沉积物，深 3 ～ 50 cm，红树林种类主要为
白骨壤 (Avicennia marina)、红海榄 (Ｒhizophora
stylosa)、秋茄 (Kandelia candel)木榄 (Bruguiera
gymnorrhiza)、桐花树 (Aegiceras corniculatum)和
无瓣海桑。
2 研究方法
2. 1 样地设置与调查
在雷州附城镇芙蓉村和土角村两地的沿海无瓣
海桑生长区域各设置 4 块大小为 10 m × 10 m无瓣
海桑样地，共 8 块样地，进行林分年龄、郁闭度、
林分密度、林分平均高等特征因子的调查;记录各
样地林下更新树种幼树株数 (33 cm≤H≤150
cm)、幼苗株数 (H ＜ 33 cm) ;并对无瓣海桑林枝
插泥深度进行调查。选用长 1 m，尾径 0. 7 cm 的
瓣海桑枝条，分别插在样方 4 个角和中间位置，量
取自然状态下插泥深度，取 5 个点平均值。研究样
地基本概况见表 1。
表 1 无瓣海桑群落研究样地基本概况
样地号 地点 地理位置 海拔 /m
Y1 芙蓉村 110°10E;20°56N 1. 30
Y2 芙蓉村 110°10E;20°56N 1. 30
Y3 芙蓉村 110°10E;20°56N 1. 30
Y4 芙蓉村 110°10E;20°56N 1. 30
Y5 土角村 110°12E;20°54N 2. 50
Y6 土角村 110°12E;20°54N 2. 50
Y7 土角村 110°12E;20°54N 2. 50
Y8 土角村 110°12E;20°54N 2. 50
2. 2 种群空间格局分析
计算负二项参数 (K)、Cassie指标 (Ca)、丛
生指标 (I)、Lloyd 的平均拥挤度 (m* )和聚块性
指标 (m* / )。其中，负二项参数，K ＞ 0，为聚
集分布，若 K ＜ 0 则为均匀分布;Cassie 指标 Ca ＞
0，则为聚集分布，若 Ca ＜ 0，则为均匀分布;丛
生指标 I ＜ 0，则为均匀分布，I = 0 时为随机分布，
46 林 业 与 环 境 科 学 2016 年第 32 卷第 2 期
I ＞ 0 则为聚集分布;平均拥挤度 m* 反映了样方内
生物个体的拥挤程度，数值越大聚集强度越大;聚
块性指标 m* / ＞ 1，则为聚集分布，若 m* / = 1，
则为随机分布，m* / ＜ 1 则为均匀分布［16］。
2. 3 灰色关联分析
本文采用灰色系统理论以更新株数作为参考数
列，林龄、枝插泥深度、郁闭度、林分密度以及平
均株高 5 个主要影响因子作为比较数列。对原始数
据作初值化处理，其变换公式为:
(i = 0，1，…，5;j = 1，2，…，8)
(1)
…
………………………………………………
(i = 1，2，…，5) (2)…………………
(3)…………………………………………
式 (1)、(2)、(3)中 X0 为更新株数，X1 为
林龄，X2 为枝插泥深度，X3 为郁闭度，X4 为林分
密度，X5 为平均株高，j为样地编号，Li 表示相应
影响因子的关联系数△i(j) =│Yi(j) － Yo(j)│;△min
为△i(j)的最小值，△max为△i(j)的最大值，P 为分
辨系数，取值范围 (0，1)，通常取 P = 0. 5。式
(3)中，Ｒi 为关联度值;n为样方数。
3 结果与分析
3. 1 无瓣海桑人工林天然更新特征
由表 2 发现，雷州附城镇芙蓉村和土角村无瓣
海桑人工林群落更新树种以秋茄、木榄为主，更新
密度分别为 9 575，1 237. 5 株 /hm2，主要是因为
无瓣海桑人工林主要种植在高潮带和中潮带，相对
于桐花树、白骨壤这些低潮带生长的红树植物来
说，秋茄、木榄更适应于高潮带和中潮带的更新环
境，因而更新能力相对较好。无瓣海桑天然更新能
力差，林下未见更新幼树幼苗。一方面是因为无瓣
海桑不似秋茄、木榄、桐花树具有胎生苗;另一方
面可能是因为栖息在该区域的鸟类、螃蟹类动物以
无瓣海桑种子为食物，影响其发芽与繁殖。
表 2 无瓣海桑人工乔木、幼树和幼苗更新密度 株 /hm2
树种 乔木 幼树 幼苗 合计
无瓣海桑 1800. 0 0 0 1800. 0
红海榄 12. 5 562. 5 212. 5 787. 5
木榄 0 587. 5 650. 0 1237. 5
秋茄 0 1800. 0 7775. 0 9575
桐花树 0 362. 5 475. 0 837. 5
白骨壤 0 487. 5 312. 5 925. 0
3. 2 无瓣海桑人工林天然更新分布格局
经检验对比分析，调查样地中有 7 个样地呈聚
集分布格局，仅样地 Y3 呈均匀分布，据观察其聚
集程度也较高 (表 3)。因此可知，无瓣海桑人工
林天然更新分布格局为聚集分布。究其原因，主要
是由红树林的生长习性及红树林与环境因素长期共
同作用的结果。
表 3 不同样地无瓣海桑天然更新格局各参数值
样地号
负二项
参数
Cassie
指标
平均拥
挤度
聚块性
指标
丛生指标
Y1 3. 0397 0. 3290 23. 2571 1. 3290 5. 7571
Y2 2. 7607 0. 3622 20. 4333 1. 3622 5. 4333
Y3 － 225. 0000 － 0. 0044 3. 7333 0. 9956 － 0. 0167
Y4 4. 8291 0. 2071 9. 3548 1. 2071 1. 6048
Y5 19. 1739 0. 0522 5. 2538 1. 0007 0. 0038
Y6 10. 7143 0. 0933 8. 2000 1. 0933 0. 7000
Y7 7. 5385 0. 1327 7. 9286 1. 1327 0. 9286
Y8 5. 4516 0. 1834 7. 6923 1. 1834 1. 1923
3. 3 无瓣海桑群落天然更新主要影响因子
的灰色关联分析
由表 4、表 5、表 6 可知，无瓣海桑群落的天
然更新主要影响因子的关联序列为 Ｒ2 ＞ Ｒ3 ＞ Ｒ5 ＞
Ｒ4 ＞ Ｒ1，各个影响因子对无瓣海桑天然更新的影响
总体较大。其中，枝插泥深度 (Ｒ2)、郁闭度 (Ｒ3)
对天然更新的影响最大，关联度分别为0. 714、0. 539;
56张宏伟等:雷州附城镇无瓣海桑林天然更新格局及其影响因子的灰色关联分析
平均株高 (Ｒ5)、林分密度 (Ｒ4)的关联较大，关联
度分别为 0. 513、0. 452;而天然更新与林龄 (Ｒ1)的
关联最小，关联度为 0. 434。
表 4 无瓣海桑天然更新影响因子特征值
样
地
号
更新株数
密度 /(株
·hm－2)
林龄 /a
枝插泥
深 度 /
cm
郁闭度
林 分 密
度 /(株
·m－2)
林 分
平 均
高 /m
Y1 18800 7 47 0. 6 0. 11 7. 5
Y2 16400 7 50 0. 5 0. 08 7. 0
Y3 16400 9 66 0. 9 0. 18 9. 7
Y4 13400 9 47 0. 7 0. 13 11. 5
Y5 8600 14 23 0. 7 0. 21 9. 8
Y6 13200 14 29 0. 8 0. 20 10. 5
Y7 10400 14 26 0. 8 0. 17 8. 9
Y8 8600 14 35 0. 7 0. 15 9. 3
表 5 无瓣海桑天然更新主要影响因子灰色关联系数
因子 Y1 Y2 Y3 Y4 Y5 Y6 Y7 Y8
L1 1. 000 0. 858 0. 651 0. 574 0. 333 0. 373 0. 348 0. 333
L2 1. 000 0. 801 0. 592 0. 729 0. 960 0. 901 1 0. 729
L3 1. 000 0. 952 0. 586 0. 630 0. 552 0. 550 0. 525 0. 521
L4 1. 000 0. 842 0. 502 0. 622 0. 347 0. 409 0. 437 0. 460
L5 1. 000 0. 927 0. 647 0. 485 0. 476 0. 525 0. 549 0. 496
表 6 无瓣海桑天然更新主要影响因子关联度
比较数列 关联值
林龄 Ｒ1 0. 434
枝插泥深度 Ｒ2 0. 714
郁闭度 Ｒ3 0. 539
林分密度 Ｒ4 0. 452
林分平均高 Ｒ5 0. 513
不同的土壤疏松度，其水分涵养度不同，为无
瓣海桑群落更新提供的条件也不相同;天然幼苗更
新需要荫蔽的环境，避免阳光高温直射造成水分的
流失而枯蔫，适宜的郁闭度对无瓣海桑群落的天然
更新有促进作用;林分平均高对天然更新的影响主
要是由于高大的林木在遮蔽阳光和提供足够的生长
空间方面有一定的作用;由于存在一定的种间竞
争，林分密度对天然更新具有一定的影响，合适的
造林密度，更有利于无瓣海桑群落的天然更新;林
龄对无瓣海桑天然更新的影响最小，芙蓉村调查的
样地的林分年龄比土角村的大几年，但观察天然更
新幼树 (苗)的平均株高及其胸径，两者无明显
差异。
4 结论与讨论
4. 1 雷州芙蓉村和土角村无瓣海桑群落的天然更
新格局呈聚集分布，能与红树林乡土物种共存发
展;无瓣海桑林分枝插泥深度、郁闭度对群落的天
然更新影响最大，关联度分别达到了 0. 714、
0. 539;林龄关联度为 0. 434，与天然更新的关联
度最小，对天然更新影响最小。通过研究这些影响
因子的关联度，可以为无瓣海桑人工造林提供数据
依据，如造林时增加插泥的深度，保持适宜的郁闭
度和适当的造林密度，对于无瓣海桑林的经营管理
具有重要的指导作用。通过合理造林密度设计，无
瓣海桑林将对乡土红树树种更新具有一定的庇护，
有利乡土红树植物保护。
4. 2 无瓣海桑适应范围广、生长迅速，相对于红
树林乡土种如秋茄等更适于裸滩植被恢复，且具有
较快的生物量积累及较强的固碳能力，是一个好的
生态恢复种。
4. 3 实地调查中，8 个样地方中，除了有一个样
地方呈均匀分布之外，其他无瓣海桑人工林天然更
新均呈聚集分布，以上说明红树林呈聚集分布是由
红树林的生长习性和红树林与环境因素长期共同作
用的结果。聚集分布，有利于提高环境抵御能力，
有利于更新幼苗和树种的存活和生长。本文聚集分
布的研究结果，可间接解释红树林种群不服从随机
分布，而服从聚集分布的规律，对红树林群落稳
定、演替、恢复有重要的基础支撑作用。
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