全 文 ：中国 28种卫矛属植物叶表皮细胞的电镜扫描观察
郑彦超，明 晓，涂 蔷，吴 璇，王若涵
（北京林业大学生物科学与技术学院树木系统进化与生物地理学研究室，北京 100083）
摘 要：使用扫描电子显微镜对中国 28种卫矛属植物的叶表皮细胞进行观察，观察对象包括细胞界限、细胞形状、垂周壁样式、
角质膜形态。结果表明，叶表皮细胞形态特征在属内存在多种类型，荚迷卫矛、隐刺卫矛等 13种的叶上、下表皮细胞形态具有差
别，不支持经典分类学中属下 5个组的划分，亲缘关系相近的种通常具有同类型的叶表皮细胞形态特征，支持蒙自卫矛、刺猬卫
矛作为独立的种存在。
关键词：卫矛属；叶表皮细胞；分类学；电镜扫描
中图分类号：Q949.754.7 文献标识码：A 文章编号：1006-060X（2012）09-0107-06
Observation of Leaf Epidermal Cells of 28 Species of Euonymus
in China by Electron Microscope Scanning
ZHENG Yan-chao, MING Xiao, TU Qiang, WU Xuan, WANG Ruo-han
(Laboratory of Systematic Evolution and Biogeography of Woody Plants, College of Biological Sciences and
Biotechnology, Beijing Forestry University, Beijing 100083, PRC)
Abstract: The leaf epidermal cells of 28 species of Euonymus in China were observed by scanning electron microscopy
(SEM), and the observed objects contain cell boundary, shape of cells, pattern of anticlinal wall and cuticular membrane
morphology. The results revealed that there were various types exist in the leaf epidermal cells of Euonymus. Adaxial and
abaxial epidermal cells are different among 13 species such as E. viburnoides and E. chuii. The classical taxonomic
treatment as five sections of Euonymus is not supported by this research. Affinitive species usually possess same type on
the leaf epidermal cells. E. mengzeanus and E. hystrix were supported as independent specie.
Key words: Euonymus; leaf epidermal cell; taxonomic; electron microscopy scanning
卫矛属（Euonymus L.）是卫矛科（Celastraceae）
中第 2大属，全世界约有 220种，分布在亚热带和温
暖地区，仅有少数种类北伸至寒温带。我国有 111
种，10变种，4变型，是现代卫矛属分化和分布的中
心[1-3]。卫矛属下分 5组：冬青卫矛组（Sect. Ilicifolia
Nakai），刺果卫矛组（Sect. Echinococcus Nakai），浅
裂卫矛组（Sect. Euonymus），深裂卫矛组（Sect.
Melanocarya（Turcz.）Nakai）和翅果卫矛组（Sect. U－
niloculares Rouy et Fouc.）[1，3]。该属在分类上一直存
在很多困难，主要由于物种种类多、分布区域广、叶
形态变异大，有些物种缺乏必要的花、果实特征[1-3]。
在以往的研究中多以宏观的形态学性状为主，对微
观水平的研究相对较少，因此有必要进行深入研
究，为该属在微观水平上提供更多的分类依据[4-5]。
植物叶表皮微形态特征通常比较稳定，具有明
显的种间特异性，特别是细胞形状、垂周壁样式和
角质膜形态有较大的分类价值，近年来，不少学者
发现叶表皮性状在一定程度上能反映分类群间的
区别，可用于种间亲缘关系的探讨[6-11]。张益锋等对
国产 21种卫矛属药用植物的叶表皮微形态特征进
行了分析，结果表明，角质膜形态、保卫细胞形状等
性状在种内稳定性较强，可作为种间的分类学依
据，支持对长梗刺果卫矛、刺果藤杜仲等 5个种的
归并处理 [12]。于明等对中国 24种卫矛属植物及 3
种沟瓣属植物的叶表皮微形态特征进行了分析，总
结出了卫矛属的 5种角质膜类型（1 种为复合类
型），并对气孔特征进行了统计分析（气孔器长宽
比、气孔密度、气孔指数），结果表明，叶表皮微形态
特征在种间差异明显，具有重要的分类学意义，并
以此对扶芳藤、腾冲卫矛、星刺卫矛等 9个种做了
分类处理[13]。
笔者应用扫描电镜对中国 28种卫矛属植物的
叶上、下表皮细胞同时进行观察，其中有 14种之前
从未被研究过，对比分析叶上表皮细胞与下表皮细
收稿日期：2012-03-08
基金项目：北京林业大学青年科技启动基金（2010BLX02）；国
家自然科学基金（30870149）
作者简介：郑彦超（1988-），男，山西原平市人，硕士研究生，
主要从事植物分类学研究。
通讯作者：郑彦超
湖南农业科学 2012，（09）：107~112 Hunan Agricultural Sciences
DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2012.09.017
胞的形态特征，进一步探讨叶表皮细胞形态特征的
分类学意义，旨在为本属物种的鉴定及系统位置的
确立提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
用于观察的材料均取自腊叶标本，凭证标本存
于北京林业大学森林植物标本室（BJFC），分类群、
采集地及凭证标本见表 1。
1.2 试验方法
每种植物选取健康的成熟叶片，首先对叶片上
的杂质进行清洗，将叶片放入 95%乙醇的溶液，超
声波清洗 10 min，再放入无水乙醇中清洗 10 min，
取出晾在玻片上，直至完全晾干。从叶片中部剪出
两块 5 mm×5 mm大小的方块，分别将上、下表皮朝
上粘贴在样品台上，在 Hitachi TM-1000扫描电镜
下观察叶表皮细胞的细胞界限、细胞形状、垂周壁
样式、角质膜形态，并在放大 1 000倍数下拍照。所
用术语参考 Dilcher[14]。
2 结果与分析
2.1 叶上表皮细胞形态特征
观察结果如表 2，在叶上表皮细胞中，有 6 个
种的细胞界限不明显，分别是南川卫矛、陈谋卫矛
（见图 1、图 2）、无柄卫矛、百齿卫矛、裂果卫矛、垂
丝卫矛，其余 22种的细胞界限明显。在细胞界限明
显的 22种中，有 4种的细胞形状为无规则形，垂周
壁样式为浅波状，分别是八宝茶、小卫矛、卫矛、紫
花卫矛，其余 18种的细胞形状为多边形，垂周壁样
式为平直-弓形。整个 28种卫矛的角质膜类型有 6
类，分别是平滑（13种）（括号内的数字表示角质膜
为此种类型的种数，下同）、粗糙（1 种）、颗粒状突
起（3种）、条状隆起（3 种）、网状隆起（4 种）、条纹
状隆起（2种），有 2种的角质膜为复合类型，分别
是小卫矛、垂丝卫矛，小卫矛角质膜大部分光滑，但
在个别细胞边缘的角质膜呈条纹状隆起；垂丝卫矛
的角质膜呈条状隆起、条纹状隆起混合类型。
2.2 叶下表皮细胞特征
在叶下表皮细胞中（表 2、图 1、图 2），有 13个
种的细胞界限不明显，其余 15种的细胞界限明显。
在细胞界限明显的 15种中，八宝茶、小卫矛、紫花
卫矛 3种的细胞形状为不规则形，垂周壁样式为浅
波状，其余 12种的细胞形状为多边形，垂周壁样式
为平直-弓形。28种卫矛的角质膜类型有 6类，与
叶上表皮细胞的类型一样，分别是平滑（5 种）、粗
糙（1种）、颗粒状突起（4 种）、条状隆起（7 种）、网
状隆起（7种）、条纹状隆起（4种）（与其他角质膜类
型混合存在），其中小卫矛、垂丝卫矛、紫花卫矛、陕
西卫矛 4种的角质膜为复合类型，小卫矛的大部分
角质膜呈条状隆起，但在个别细胞边缘的角质膜呈
条纹状隆起；垂丝卫矛、紫花卫矛、陕西卫矛的角质
膜呈条状隆起、条纹状隆起混合类型。
3 讨 论
3.1 卫矛属植物叶上、下表皮细胞形态特征
的差异
28种卫矛属植物中，有 15 种的上、下表皮细
胞在细胞界限、细胞形状、垂周壁样式、角质膜类型
上相同，其余 13种的上、下表皮细胞有差别。这 13
种中，上、下表皮细胞仅在细胞界限上有差别的有
表 1 分类群、采集地及凭证标本
分类群
刺果卫矛组
深裂卫矛组
浅裂卫矛组
刺果卫矛组
冬青卫矛组
俗 名
扶芳藤
冬青卫矛
南川卫矛
荚迷卫矛
曲脉卫矛
刺果卫矛
刺猬卫矛
陈谋卫矛
无柄卫矛
隐刺卫矛
蒙自卫矛
白杜
疏花卫矛
西南卫矛
染用卫矛
大果卫矛
大花卫矛
肉花卫矛
八宝茶
小卫矛
栓翅卫矛
卫矛
百齿卫矛
裂果卫矛
角翅卫矛
垂丝卫矛
紫花卫矛
陕西卫矛
采集地
浙江临安
北京海淀
云南文山
云南文山
湖北木鱼
云南文山
云南文山
安徽黄山
四川峨嵋山
四川峨嵋山
云南文山
北京海淀
云南文山
安徽黄山
云南丽江
江西上饶
云南昆明
江西上饶
河北蔚县
河北蔚县
河南栾川
北京门头沟
江西上饶
四川峨嵋山
河南栾川
安徽黄山
河南栾川
河南栾川
凭证标本
王欢 13
郑彦超 71
郑彦超 63
郑彦超 49
郑彦超 23
沐先运 Y 47
郑彦超 62
王欢 1
郑彦超 18
郑彦超 10
郑彦超 54
郑彦超 72
郑彦超 53
王欢、李研南 42
郑彦超 70
卫矛组 WYS 5
郑彦超 35
卫矛组 WYS 7
谢磊 X 59
谢磊 X 6
郑彦超 LJS 21
卫矛组 XLM 3
卫矛组 WYS 4
郑彦超 21
郑彦超 LJS 19
王欢、李研南 34
郑彦超 LJS 20
郑彦超 LJS 22
学 名
E. fortunei
E. japonicus
E. bockii
E. viburnoides
E. venosus
E. acanthocarpus
E. hystrix
E. chenmoui
E. subsessilis
E. chuii
E. mengtseanus
E. maackii
E. laxiflorus
E. hamiltonianus
E. tingens
E. myrianthus
E. grandiflorus
E. carnosus
E. przwalskii
E. nanoides
E. phellomanus
E. alatus
E. centidens
E. dielsianus
E. cornutus
E. oxyphyllus
E. porphyreus
E. schensianus
第 09期湖南农业科学108
1种，为荚迷卫矛；上、下表皮细胞仅在角质膜类型
上有差别的有 6 种，为西南卫矛、染用卫矛、八宝
茶、小卫矛、栓翅卫矛、紫花卫矛；上、下表皮细胞在
细胞界限、角质膜类型上都有差别的有 6种，分别
为隐刺卫矛、大花卫矛、肉花卫矛、卫矛、角翅卫矛、
陕西卫矛。研究结果表明，在研究卫矛属的叶表皮
特征时，必须同时对上、下表皮细胞同时进行观察，
才能更准确的认识物种的特征，以便得到更准确地
分类，在对同一种的观察上，也必须注意上表皮细
胞和下表皮细胞的差异性。
于明等[13]在卫矛属叶表皮微形态特征的研究
中观察到 10 种卫矛属植物的角质膜上有细丝结
构，其比例占实验材料总数的 40%以上，但在笔者
观察的 28种卫矛属植物中，仅在荚迷卫矛、疏花卫
矛的上表皮，曲脉卫矛、无柄卫矛、蒙自卫矛、疏花
卫矛、百齿卫矛、裂果卫矛的下表皮中发现少许丝
状物，而且这些丝状物明显不属于叶表皮细胞结
构，而更像某些微生物的菌丝，导致结果差异的原
因可能是在对材料的清洗时，未能将叶表皮上的杂
质和微生物彻底清除干净。
3.2 卫矛属植物叶表皮细胞形态特征的分
类学意义
研究发现，28种卫矛属植物间的叶表皮细胞
形态特征具有很大差异，同一种的上、下表皮细胞
也通常有较大差异，因此，卫矛属的叶表皮形态特
征可作为分类的重要依据。传统的分类研究一般将
卫矛属按果实形态分为 5个组[1，3]，叶表皮细胞形态
特征反映出来的分类结果并不支持这个观点。首
先，在同一组内有多种叶表皮细胞类型存在，例如
在浅裂卫矛组中，白杜、大果卫矛、疏花卫矛、西南
卫矛的细胞形状为多边形，垂周壁样式为平直-弓
形，而八宝茶、小卫矛的细胞形状为不规则形，垂周
表 2 28种卫矛属植物叶表皮细胞形态特征
分类群
刺果卫矛组
深裂卫矛组
浅裂卫矛组
刺果卫矛组
冬青卫矛组
扶芳藤
冬青卫矛
南川卫矛
荚迷卫矛
曲脉卫矛
刺果卫矛
刺猬卫矛
陈谋卫矛
无柄卫矛
隐刺卫矛
蒙自卫矛
白杜
疏花卫矛
西南卫矛
染用卫矛
大果卫矛
大花卫矛
肉花卫矛
八宝茶
小卫矛
栓翅卫矛
卫矛
百齿卫矛
裂果卫矛
角翅卫矛
垂丝卫矛
紫花卫矛
陕西卫矛
上表皮
细胞界限
明显
明显
不明显
明显
明显
明显
明显
不明显
不明显
明显
明显
明显
明显
明显
明显
明显
明显
明显
明显
明显
明显
明显
不明显
不明显
明显
不明显
明显
明显
细胞形状
多边形
多边形
-
多边形
多边形
多边形
多边形
-
-
多边形
多边形
多边形
多边形
多边形
多边形
多边形
多边形
多边形
不规则形
不规则形
多边形
不规则形
-
-
多边形
-
不规则形
多边形
垂周壁样式
平直-弓形
平直-弓形
-
平直-弓形
平直-弓形
平直-弓形
平直-弓形
-
-
平直-弓形
平直-弓形
平直-弓形
平直-弓形
平直-弓形
平直-弓形
平直-弓形
平直-弓形
平直-弓形
浅波状
浅波状
平直-弓形
浅波状
-
-
平直-弓形
-
浅波状
平直-弓形
角质膜
平滑
平滑
网状隆起
条状隆起
平滑
颗粒状突起
颗粒状突起
网状隆起
网状隆起
平滑
平滑
粗糙
颗粒状突起
平滑
平滑
平滑
平滑
平滑
平滑
平滑、稀疏条纹状突起
平滑
条状隆起
网状隆起
条状隆起
平滑
条状隆起、条纹状隆起
条纹状隆起
条纹状隆起
细胞界限
明显
明显
不明显
不明显
明显
明显
明显
不明显
不明显
不明显
明显
明显
明显
明显
明显
明显
不明显
不明显
明显
明显
明显
不明显
不明显
不明显
不明显
不明显
明显
不明显
下表皮
细胞形状
多边形
多边形
-
-
多边形
多边形
多边形
-
-
-
多边形
多边形
多边形
多边形
多边形
多边形
-
-
不规则形
不规则形
多边形
-
-
-
-
-
不规则形
-
垂周壁样式
平直-弓形
平直-弓形
-
-
平直-弓形
平直-弓形
平直-弓形
-
-
-
平直-弓形
平直-弓形
平直-弓形
平直-弓形
平直-弓形
平直-弓形
-
-
浅波状
浅波状
平直-弓形
-
-
-
-
-
浅波状
-
角质膜
平滑
平滑
网状隆起
条状隆起
平滑
颗粒状突起
颗粒状突起
网状隆起
网状隆起
网状隆起
平滑
粗糙
颗粒状突起
条状隆起
颗粒状突起
平滑
条状隆起
网状隆起
条状隆起
条状隆起、稀疏条纹状突起
条状隆起
网状隆起
网状隆起
条状隆起
条状隆起
条状隆起、条纹状隆起
条状隆起、条纹状隆起
条状隆起、条纹状隆起
第 09期 郑彦超等：中国 28种卫矛属植物叶表皮细胞的电镜扫描观察 109
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（责任编辑：李 丹）
壁样式为浅波状；大果卫矛的角质膜平滑，而疏花
卫矛的角质膜呈颗粒状突起，类似的结果同样存在
于冬青卫矛组、刺果卫矛组、深裂卫矛组、翅果卫
矛组中。其次，在不同组的种之间，存在相同的叶
表皮细胞形态特征，例如曲脉卫矛（冬青卫矛组）
和大果卫矛（浅裂卫矛组），它们的细胞形状都为
多边形、垂周壁样式为平直-弓形，角质膜平滑，与
此类似的还有大花卫矛（浅裂卫矛组）和角翅卫矛
（翅果卫矛组）。
虽然叶表皮细胞形态特征与传统的分类结果
不一致，但在某些亲缘关系较近的物种之间，叶表
皮细胞形态特征往往呈相同状态，例如扶芳藤和冬
青卫矛，它们的细胞形状都为多边形，垂周壁样式
为平直-弓形，角质膜平滑，与此类似的还有刺果卫
矛和刺猬卫矛、大花卫矛和肉花卫矛。在一些物种
的归并问题上，叶表皮细胞形态特征也能提供可靠
的分类依据，在马金双对世界卫矛属的修订中[3]，蒙
自卫矛和刺猬卫矛被认为是同一种，但笔者发现，
二者在叶表皮细胞形态特征上有很大差异，蒙自卫
矛上、下表皮的角质膜光滑，而刺猬卫矛上、下表皮
的角质膜呈颗粒状突起，二者有着明显的不同，因
此，二者应作为独立的种存在。
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（责任编辑：高国赋）
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