全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2016)05 － 1068 － 07 DOI:10． 16213 / j． cnki． scjas． 2016． 05． 014
收稿日期:2015 － 05 － 21
基金项目:国家科技部国际科技合作项目“俄罗斯抗逆林木良
种资源引进及繁育技术联合研发”(2014DFＲ31070)
作者简介:古丽江·许库尔汗(1966 －)，女，高级工程师，主要
从事抗寒小浆果类树种资源引种栽培及品种选育研究，E-mail:
guljan66@ 126． com，* 为通讯作者。
2 种花楸秋叶变色期叶片主要成分含量的动态变化
古丽江·许库尔汗，张东亚* ，陈同森，阿依古丽·铁木儿，齐 成
(新疆林业科学院，新疆 乌鲁木齐 830000)
摘 要:以天山花楸和西伯利亚花楸秋色叶树种做为研究对象，对 2 个树种叶片中叶绿素、类胡萝卜素、花青素和可溶性糖含量的
动态变化进行测定分析。结果表明:2 种花楸叶片经过 30 ～ 33 d的秋叶变色期，由绿色逐渐变为黄绿色、黄色、橘黄色、黄红色、红
色等;随着气温的下降各树种叶绿素含量和胡萝卜素含量逐渐下降;花青素含量呈现逐渐上升趋势，西伯利亚花楸的花青素含量
比天山花楸高 34． 38 %。天山花楸可溶性糖含量随着气温的下降迅速上升从 1． 962 mg /g上升至 12． 065 mg /g;而西伯利亚花楸可
溶性糖含量变化比较平稳在 2． 276 ～ 2． 588 mg /g之间。认为适当的低温与湿润的空气、土壤以及避风的小环境条件是西伯利亚花
楸和天山花楸叶片保持鲜艳并延长观叶期的主要因素。
关键词:天山花楸;西伯利亚花楸;叶片;秋色叶期;动态变化
中图分类号:S567． 19 文献标识码:A
Dynamic Change of Content of Main Ingredients in
Two Sorbus Leaves during Autumn Phenophase
GU Li-jiang XU Kuer-han，ZHANG Dong-ya* ，CHEN Tong-sen，A Yigu-li TIE Mu-er，QI Cheng
(Xinjiang Academy of Forestry Sciences，Xinjiang Urumqi 830000，China)
Abstract:In this study，the dynamic changes of chlorophyll，carotenoids，anthocyanin and soluble sugar in the leaves of Sorbus tianshanika
and S． sibirikain were measured． The results showed that，during 30 to 33 days of autumn phenophase，two kinds of leaves changed from
green to yellowish green，yellow，orange，yellow red gradually． With the dropping temperature，Chlorophyll and Carotenoids gradually de-
creased，but the anthocyanins increased． The anthocyanins of S． sibirika were 34． 38 % higher than S． tianshanika． With the decrease of
temperature，the soluble sugar of S． tianshanika rapidly rose from 1． 962 mg /g to 12． 065 mg /g，but the soluble sugar of S． sibirika changed
smoothly between 2． 276 mg /g and 2． 588 mg /g． The cold resistance of S． sibirika was stronger than S． tianshanika． The small environmen-
tal conditions including appropriate low temperature，moist air and soil，and sheltering from wind，were the main factors to keep leaves bright
and extend the time of enjoying foliage．
Key words:Sorbus tianshanika;S． sibirika;Leaves;Autumn leaves changing period;Dynamic change
随着人们对城市园林景观的重视程度的不断
提高，彩叶树种因其独特的秋色叶特性近年来在城
市园林绿化中应用范围越来越广。新疆北疆地区城
市绿化，引进的南方绿化植物不适应当地干旱气候
和冷凉条件，出现生长量差、生态效果不理想等现
象，造成园林绿化树种类型越来越少、群落结构不稳
定、各大小城镇物种色彩单一等问题。天山花楸
(Sorbus tianshanika)和西伯利亚花楸(Sorbus sibiri-
ka)为花楸属植物，适宜在高寒地区发展的城市绿
化先锋树种。它树型魁梧，枝条伸展性好，密度适
中，可观花、观叶、观果，秋季色彩艳丽，具有独特的
叶色和姿态以及较高的园林观赏价值，为高级花园
及庭院美化种植的珍贵树种［1］，目前在北疆地区开
始推广种植。陈有民［2］认为凡在秋季叶色发生显
著变化的树种称为秋色叶树。天山花楸和西伯利亚
花楸就是秋色叶树种，色叶期和观赏期较长，广泛应
用能够改善北疆地区园林绿化树种色彩的单调性，
并且在城市绿化工程中占有重要的位置，已成为城
市园林景观大规模布局的必选树种。类似的木本秋
色叶植物大多需要在日温差大、降霜、低温等气候特
8601
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
2016 年 29 卷 5 期
Vol. 29 No. 5
征下才能促使叶片变色，且其色彩随着气候、时序的
变化而变化，彩叶色彩持续的时间因气候变化而有
差异。胡永红［3］等认为秋色叶的叶色变化主要是
由光合产物的变化，引起植物叶片内各种色素的比
例发生变化，致使叶片呈现不同色彩。植物叶片呈
现的颜色是各种色素的综合表现，其中主要是绿色
的叶绿素和黄色的类胡萝卜素，叶片变红是花青素
的大量积累造成的［4］。秋色树种对美化环境和丰
富园景以及调节春秋两季之间宏观景色的差距具有
良好作用，是园林植物造景中不可缺少的重要观赏
树木之一［5］。目前在国内对天山花楸和西伯利亚
花楸的栽培技术和药用价值等已进行了很多探索，
但对这 2 种植物的秋叶变色期色素及糖含量的动态
变化尚未见报道。植物叶色的变化与叶片细胞内色
素种类、含量以及在叶片中的分布有关［6 － 8］。因此，
本研究以天山花楸、西伯利亚花楸嫁接树为试材，研
究其秋叶变色期叶片中叶绿素、类胡萝卜素、花色素
和可溶性糖含量的动态变化，分析色素的变化及相
关生理指标之间的关系，进一步研究花楸属植物秋
季叶色变化的生理机制奠定基础，同时为天山花楸
和西伯利亚花楸的园林配植、提高其观赏价值，在我
国适生区推广应用提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
试验于 2014 年 9 月 2 日至 10 月 4 日进行。取
样地点在乌鲁木齐县安宁渠镇试验地。试验材料为
2 株生长健壮、长势一致、景观效果较好、有 13 年树
龄的阿尔泰山楂为砧木的天山花楸和西伯利亚花
楸。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 取样 2014 年 9 月 2 日至 10 月 4 日在 2 种
花楸叶片变色时开始取样。每天观察 2 棵树叶片的
变色情况。当变色叶片占全树叶片 15 %左右时取
1 次样，直至叶片完全变成红色到落叶为止，共取 6
次，并且记录当天的气温。9 月 2 日每棵树取绿色
树叶 8 片，每次取样在 11:00 点左右，采集树冠中上
部东、南、西、北 4 个方向生长良好的成熟叶片。将
叶片放人湿润的纱布中带回实验室。用清水将叶片
冲洗干净，用滤纸吸干水分备用。
备用的叶片去掉主脉后剪碎，混匀，用于叶绿
素、类胡萝卜素、花青素和可溶性糖含量的测定，每
个处理重复 3 次。
1． 2． 2 叶绿素含量和类胡萝卜素含量测定 参照
李合生［9］植物生理生化实验原理和技术方法测定。
称取样品 0． 1 g，去除叶片主脉，将叶片剪成碎片，加
10 mL 95 %乙醇浸泡 24 h，待剪碎的叶片变白，溶
液呈绿色后摇匀，以 95 %乙醇为空白对照，用 722
型分光光度计，波长在 665、649、470 nm 下测定 OD
值。计算叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素的含量
(mg /L)，求得叶绿素浓度和类胡萝卜素含量后再计
算叶绿素含量(mg /g)。Ca = 13． 95A665 － 6． 88A649;
Cb = 24． 96A649 － 7． 32A665;叶绿素 a、叶绿素 b 之和
为总叶绿素的浓度。Cx = (1000A470 － 2． 05Ca －
114． 8Cb)/245。最后根据下式可进一步求出植物
组织中叶绿素和类胡萝卜素的含量。叶绿素含量
(mg /g)=［叶绿素的浓度 ×提取液体积 ×稀释倍
数］/样品鲜重。类胡萝卜素含量(mg /g)=［类胡萝
卜素的浓度 ×提取液体积 ×稀释倍数］/样品鲜重。
式中:Ca 为叶绿素 a，Cb 为叶绿素 b，Cx 为类胡萝
卜素。
1． 2． 3 花青素含量测定 参照韩振海，陈昆松实验
园艺学中的花青素含量测定法［10］，称取材料 1 g，去
除叶片主脉，剪成碎片，置于烧杯中，加入 0． 1 mol /L
盐酸 20 mL，杯口用称量纸盖紧，以防水分蒸发。置
于 32 ℃温箱中，浸渍至少 4 h。而后过滤，取滤液用
分光光度计在波长 530 nm 下读取吸光度，以 0． 10．
1 mol /L 盐酸为空白，用光径 1 cm 的比色杯。当吸
光度 A530为 0． 1 时的花青素浓度成为 1 个单位，以
比较花青素的相对含量。将测得的吸光度乘上 20，
用以代表花青素的相对浓度单位。
1． 2． 4 可溶性糖含量测定 参照蒽酮比色法测
定［11］，称取 0． 1 g新鲜样品，加 5 mL蒸馏水研磨，洗
液并入具塞试管中，加盖，于沸水中提取 30 min，提
取液过滤入 25 mL 容量瓶中，反复冲洗，定容至刻
度。吸取样品提取液 0． 5 mL，加 1． 5 mL蒸馏水，0．
5 mL蒽酮乙酸乙酯和 5 mL 浓硫酸充分振荡，放入
沸水浴保温 1 min，自然冷却后，以空白作参比，在
630 nm波长下比色，测定吸光度。计算公式为:可
溶性糖含量(%)= (C × V /a × n)/(W × 106)×
100。式中，C为标准方程求得糖量(μg);a 为吸取
样品液体积(mL);n 为稀释倍数;V 为提取液体积
(mL);W为样品重量(g)。
2 结果与分析
2． 1 2 种花楸秋叶变色期叶绿素含量动态变化
由图 1 可以看出，随着日期的动态变化，2 种花
楸叶片的叶绿素含量呈下降趋势。采样的第 1 天 9
月 2 日 2 种花楸叶片叶绿素含量最高，为 2． 525、2．
352 mg /g，并且西伯利亚花楸叶片的叶绿素含量略
高于天山花楸的叶绿素含量;到了 9 月 9 日和 9 月
11 日两种花楸叶绿素含量开始快速下降，9 月 20 日
96015 期 古丽江·许库尔汗等:2 种花楸秋叶变色期叶片主要成分含量的动态变化
3.00
2.50
2.00
1.50
1.00
0.50
0
叶
绿
素
含
量
（ m
g/
g）
9-2 9-9 9-14 9-20 9-24 10-1
日期（月-日）
天山花楸
3.00
2.50
2.00
1.50
1.00
0.50
0
叶
绿
素
含
量
（ m
g/
g）
西伯利亚花楸
日期（月-日）
9-2 9-11 9-16 9-23 9-27 10-4
图 1 秋叶变色期 2 种花楸叶片叶绿素含量的动态变化
Fig． 1 Dynamic changes of chlorophyll content in leaves of autumn color phase two Sorbus mandshurica
和 9 月 16 日下降到较低的水平，天山花楸为 0． 056
mg /g，西伯利亚花楸为 0． 051 mg /g。
2． 2 2 种花楸秋叶变色期类胡萝卜素含量的动态
变化
由图 2 可以看出，2 种花楸叶片类胡萝卜素含
量呈“S”型变化趋势，先下降后小幅度的增加后再
下降，并且西伯利亚花楸的类胡萝卜素含量明显高
于天山花楸。9 月 2 日，天山花楸为 0． 329 mg /g，西
伯利亚花楸为 0． 411 mg /g;9 月 9 日和 9 月 11 日两
种花楸叶片中的类胡萝卜素含量变为最低，天山花
楸为 0． 105 mg /g、西伯利亚花楸为 0． 321 mg /g。这
时西伯利亚花楸叶片的类胡萝卜素含量远远高于天
山花楸叶片的类胡萝卜素含量。到 9 月 14 日天山
花楸类胡萝卜素含量达到了一个小高峰，为 0． 263
mg /g;而西伯利亚花楸类胡萝卜素含量 9 月 23 日达
到了小高峰，为 0． 396 mg /g;10 月 1 日开始天山花
楸类胡萝卜素含量迅速下降为 0． 105 mg /g，西伯利
亚花楸类胡萝卜素含量下降较平稳，为 0． 329 mg /
g，此时其叶片颜色为红色。
2． 3 2 种花楸秋叶变色期花青素含量的动态变化
由图 3 可以看出，从 9 月 2 日至 9 月 24 日、9 月
27 日期间 2 种花楸叶片花青素含量呈逐渐上升趋
势，9 月 24 日和 9 月 27 日花青素含量迅速上升，天
山花楸花青素含量上升为 3． 588 mg /g，西伯利亚花
楸花青素含量上升为 5． 468 mg /g;西伯利亚花楸的
花青素含量比天山花楸高 34． 38 %。
0.50
0.40
0.30
0.20
0.10
0
类
胡
萝
卜
素
含
量
（ m
g/
g） 天山花楸
0.50
0.40
0.30
0.20
0.10
0
类
胡
萝
卜
素
含
量
（ m
g/
g） 西伯利亚花楸
9-2 9-9 9-14 9-20 9-24 10-1
日期（月-日） 日期（月-日）
9-2 9-11 9-16 9-23 9-27 10-4
图 2 秋叶变色期 2 种花楸叶片类胡萝卜素含量的动态变化
Fig． 2 Dynamic change of two Sorbus of autumn leaves changing period mandshurica leaves carotenoid content
花
青
素
含
量
（ m
g/
g）
天山花楸
16
12
8
4
0
花
青
素
含
量
（ m
g/
g）
20
16
12
8
4
0
西伯利亚花楸
9-2 9-9 9-14 9-20 9-24 10-1
日期（月-日） 日期（月-日）
9-2 9-11 9-16 9-23 9-27 10-4
图 3 秋叶变色期 2 种花楸叶片花青素含量的动态变化
Fig． 3 Dynamic changes of autumn color phase two flowers flower anthocyanin content catalpifolia
0701 西 南 农 业 学 报 29 卷
可
溶
性
糖
含
量
（ %
）
天山花楸
16
12
8
4
0
4
3
2
1
0
可
溶
性
糖
含
量
（ %
）
西伯利亚花楸
9-2 9-9 9-14 9-20 9-24 10-1
日期（月-日） 日期（月-日）
9-2 9-11 9-16 9-23 9-27 10-4
图 4 秋叶变色期 2 种花楸叶片可溶性糖含量的动态变化
Fig． 4 Dynamic changes of soluble sugar content of two kinds of leaf color phase catalpifolia
2． 4 秋叶变色期 2 种花楸叶片可溶性糖含量的动
态变化
由图 4 可以看出，9 月 9 日和 9 月 23 日 2 种花
楸叶片可溶性糖含量最低，为 1． 962 和 2． 004 mg /g。
天山花楸可溶性糖含量上升较快，从 9 月 14 日的
4． 446 mg /g上升到 10 月 1 日的 12． 065 mg /g;西伯
利亚花楸叶片可溶性糖含量变化比较平稳，从 9 月
23 日的 2． 004 mg /g缓慢上升为 10 月 4 日的 2． 588
mg /g。
2． 5 2 种花楸秋叶变色期色素百分含量
从表 1 和表 2 可以看出，9 月 2 日(气温 22 ～ 34
℃)2 种花楸叶绿素比例差异不大，天山花楸叶绿素
百分含量为 64． 735 %，西伯利亚花楸叶绿素百分含
量为 62． 22 %;天山花楸类胡萝卜素百分含量为 9．
07 %，西伯利亚花楸类胡萝卜素百分含量为 10． 12
%;天山花楸花青素百分含量为 26． 21 %，西伯利亚
花楸花青素百分含量为 27． 66 %。9 月 9 日(气温
27 ～ 15 ℃)、9 月 11 日(气温 19 ～ 8 ℃)2 个树种叶
绿素百分含量明显下降:天山花楸叶绿素百分含量
为 17． 03 %，西伯利亚花楸叶绿素百分含量为 14． 4
%;天山花楸类胡萝卜素百分含量为 10． 87 %，西伯
利亚花楸类胡萝卜素百分含量为 14． 57 %;花青素
含量开始增加，天山花楸花青素百分含量为 72． 11
%，西伯利亚花楸花青素百分含量为 71． 03 %。从
9 月 14 日至 9 月 24 日(气温 18 － 9 ℃ ～18 － 8 ℃)，
天山花楸叶绿素百分含量从 3． 68 %上升到 5． 16
%，上升了 29 %;西伯利亚花楸叶绿素百分含量从
9 月 16 日(气温 19 ～ 10 ℃)的 2． 13 %下降到 10 月
4 日(气温 22 ～ 8 ℃)的 0． 40 %，下降了 81 %，由此
可见，2 个树种叶绿素含量有明显的差异。天山花
楸类胡萝卜素百分含量从 12． 35 %下降到 6． 13 %，
下降了 50 %;西伯利亚花楸类胡萝卜素百分含量从
15． 53 %下降到 6． 35 %，下降了 41 %。花青素百
分含量变化中，天山花楸花青素百分含量从 83． 97
%上升到 88． 71 %，上升了 5 %;西伯利亚花楸花青
素百分含量从 82． 33 %上升到 92． 41 %，上升了 11
%。到 10 月 1 日(气温 13 ～ 6 ℃)、10 月 4 日(气温
22 ～ 8 ℃)两个树种花青素百分含量达到了最高值，
天山花楸的为 98． 93 %，西伯利亚花楸的为 97． 59
%，花青素百分含量差异较小，为 1 %。
2． 6 2 种花楸秋色叶中 3 种色素的动态变化
图 5、图 6 所示，2 种花楸的总叶绿素百分含量
均呈下降趋势，类胡萝卜素百分含量先上升后下降
的 S形变化趋势，花青素百分含量均呈上升趋势。9
月 2 日天山花楸叶片是绿色，9 月 9 日叶片变为黄
绿色、9 月 14 日叶片变为黄色、9 月 20 日的叶片变
为橘黄色、9 月 24 日的叶片变为红黄色、10 月 1 日
叶片变为红色;西伯利亚花楸叶片颜色 9 月 2 日是
表 1 天山花楸秋叶变色期色素百分含量
Table 1 Autumn leaves of Sorbus tianschanica pigment color phase content
日 期
气温
(℃)
天山花楸
叶绿素
叶绿素
(%) 类胡萝卜素
类胡萝卜素
(%) 花青素
花青素
(%)
9 月 2 日 34 ～ 22 2． 352 ± 0． 181 64． 73 0． 329 ± 0． 005 9． 07 1． 905 ± 0． 139 26． 21
9 月 9 日 26 ～ 15 0． 308 ± 0． 020 17． 03 0． 197 ± 0． 025 10． 87 2． 610 ± 0． 140 72． 11
9 月 14 日 18 ～ 9 0． 078 ± 0． 016 3． 68 0． 263 ± 0． 010 12． 35 3． 5 70 ± 0． 240 83． 97
9 月 20 日 11 ～ 4 0． 056 ± 0． 006 2． 24 0． 255 ± 0． 008 10． 26 4． 350 ± 0． 223 87． 49
9 月 24 日 18 ～ 9 0． 209 ± 0． 032 5． 16 0． 248 ± 0． 011 6． 13 7． 175 ± 0． 345 88． 71
10 月 1 日 22 ～ 10 0． 027 ± 0． 006 0． 22 0． 105 ± 0． 017 0． 85 24． 435 ± 1． 016 98． 93
17015 期 古丽江·许库尔汗等:2 种花楸秋叶变色期叶片主要成分含量的动态变化
表 2 西伯利亚花楸秋叶变色期色素百分含量
Table 2 Autumn leaves of Sorbus Siberia color pigments during phase content
日 期
气温
(℃)
西伯利亚花楸
叶绿素
叶绿素
(%) 类胡萝卜素
类胡萝卜素
(%) 花青素
花青素
(%)
9 月 2 日 34 ～ 22 2． 252 ± 0． 129 62． 22 0． 411 ± 0． 003 10． 12 2． 245 ± 0． 181 27． 66
9 月 11 日 19 ～ 8 0． 317 ± 0． 057 14． 40 0． 321 ± 0． 008 14． 57 3． 130 ± 0． 447 71． 03
9 月 16 日 19 ～ 10 0． 051 ± 0． 005 2． 13 0． 374 ± 0． 015 15． 53 3． 965 ± 0． 170 82． 33
9 月 23 日 18 ～ 8 0． 054 ± 0． 009 1． 6 0． 396 ± 0． 001 11． 74 5． 850 ± 0． 382 86． 66
9 月 27 日 26 ～ 15 0． 073 ± 0． 008 1． 24 0． 376 ± 0． 006 6． 35 10． 935 ± 0． 133 92． 41
10 月 4 日 22 ～ 8 0． 066 ± 0． 009 0． 40 0． 329 ± 0． 008 2． 00 32． 145 ± 2． 015 97． 59
9鄄2 9鄄9 9鄄14 9鄄20 9鄄23 10鄄1
日期（月-日）
花青素
类胡萝卜素
叶绿素
100
80
60
40
20
0
各
色
素
的
比
例
（ %
）
图 5 秋叶变色期天山花楸叶片色素比例的动态变化
Fig． 5 Dynamic changes of Sorbus tianschanica leaf pigment propor-
tion of autumn leaves changing period
绿色，9 月 11 日叶片变为黄绿色、9 月 16 日叶片变
为黄色、9 月 23 日叶片变为橘黄色、9 月 27 日叶片
变为红黄色、10 月 4 日变为红色。叶片的色彩是各
种色素综合作用的结果，叶片中光合产物的变化导
致了其内部各色素比例的变化［3］，这直接影响了秋
色叶树种秋季叶色的表达。
2． 7 叶绿素、类胡萝卜素、花青素和可溶性糖的相
关性分析
如表 2 所示，秋叶变色期 2 种花楸花青素含量
与叶绿素含量有负相关关系，相关系数为 － 0． 352，
与可溶性糖含量具有正相关关系，相关系数为 0．
353;叶绿素含量与类胡萝卜素含量有正相关关系，
相关系数为 0． 348;类胡萝卜素含量与可溶性糖含
量具有显著的负相关关系，相关系数为 － 0． 752。
花青素
类胡萝卜素
叶绿素
100
80
60
40
20
0
各
色
素
的
比
例
（ %
）
9鄄2 9鄄11 9鄄16 9鄄23 9鄄27 10鄄4
日期（月-日）
图 6 秋叶变色期西伯利亚花楸叶片色素比例的动态变化
Fig． 6 Dynamic changes of Siberia Sorbus leaf pigment proportion of
autumn leaves changing period
表 3 2 种花楸秋叶变色期叶片中叶绿素、类胡萝卜素、花青
素和可溶性糖含量的相关分析
Table 3 Two Sorbus autumn leaves changing stage in leaves of
chlorophyll，carotenoid，anthocyanin and soluble sugar-
Correlation analysis of content
花青素 叶绿素 类胡萝卜素 可溶性糖
花青素 1． 000 － 0． 352* － 0． 298 0． 353*
叶绿素 1． 000 0． 348* － 0． 256
类胡萝卜素 1． 000 － 0． 752＊＊
可溶性糖 1． 000
3 讨 论
叶片中叶绿素、类胡萝卜素和花青素等色素含
量的动态变化一起决定着叶片在不同时期的颜色，
还能反映其生理功能的变化［12］。随着温度的降低，
光照时间的缩短，各树种叶绿素含量不断下降，同时
类胡萝卜素和花色素苷相对含量逐渐升高，致使叶
片呈现黄色或者红色［13］。9 月 14 日和 9 月 16 日两
种花楸的叶绿素含量下降到了较低的水平，类胡萝
卜素大量分布在叶片中，此时叶片颜色变成黄色。
类胡萝卜素是存在于所有光合细胞的黄色或橙
黄色色素［14］，吸收和传递光能，保护叶绿素。本研
究中两种花楸叶片类胡萝卜素含量呈“S”型变化趋
势。9 月 2 日至 10 月 4 日之间西伯利亚花楸的类
胡萝卜素含量明显高于天山花楸的类胡萝卜素含
量，高 8 % ～22 %，表明西伯利亚花楸叶片光能利
用率高、光合作用强，树木生长健壮、生物量高。
花青素是一种植物次生代谢产物，为花色素苷
类物质的一种［15］，姜卫兵等研究认为昼夜温差大有
利于花青素的形成和积累［16］。Krameran 指出，秋天
叶片中花色素苷的合成与衰老期间糖分的积累有
关［17］。本研究中，随着气温的下降两种花楸花青素
含量逐渐上升，10 月 1 日和 10 月 4 日达到了峰值，
从图 3 可以看出，西伯利亚花楸的花青素含量比天
2701 西 南 农 业 学 报 29 卷
山花楸的花青素含量高，花青素合成时间也比天山
花楸较晚。
天山花楸可溶性糖含量 9 月 9 日(气温 26 ～ 15
℃)开始迅速上升，10 月 1 日(气温 22 ～ 10 ℃)达到
峰值;而西伯利亚花楸可溶性糖含量一直维持在较
平稳的状态。由此可见，天山花楸积累可溶性糖的
同时，其花青素含量也随着上升，叶片由绿色变成
黄、桔黄和红黄色的速度较快;可溶性糖是植物抵御
低温的重要保护性物质，不仅保持了蛋白质的水合
度，防止原生质脱水，而且还起到了平衡细胞质与液
泡间渗透势等多种作用，可以增强植物对低温的适
应能力［18 － 19］。本研究中，西伯利亚花楸可溶性糖含
量维持平稳的趋势，气温的降低对其胁迫不大，细胞
不必通过可溶性糖进行调节，因此西伯利亚花楸叶
片的黄绿色到红黄色颜色的保持时间较长。叶绿素
和花青素等色素的综合作用使植物的花、果实、叶片
具有一定的色彩，导致叶色变化的直接原因是叶片
色素种类和比例的变化［20］。
2 种花楸花青素含量与叶绿素含量有显著(P≤
0． 05)的负相关。随着日期的动态变化及温度的降
低以及日照时间的缩短，这两种花楸树叶绿素含量
逐渐降低，而花青素含量逐渐升高，由此可见，气温
的逐渐下降加快了花青素的合成和叶绿素的分解。
这与邵艳君，王迎辉等研究结果相一致［21］。
花青素是广泛存在于植物体内的一种水溶性色
素，它是植物中红色、紫色、紫红色与蓝色所需的植
物色素来源［22］。花青素与可溶性糖含量具有显著
的正相关(P≤0． 05)关系，随着气温的下降天山花
楸花青素含量上升的同时，可溶性糖含量也逐渐上
升，这与山楂果实中可溶性糖与果皮色素关系的研
究结果［23］一致。也印证了可溶性糖含量的增加可
显著促进叶片中花色素苷的积累［24］。秋色树种对
美化环境、丰富园景以及调节春秋两季之间宏观景
色的差距具有良好作用，是园林植物造景中不可缺
少的重要观赏植物［25］。同一秋色叶树种，即使在原
来的生态环境中，其叶片人秋后的变色期，鲜艳程度
由于不同年份的不同气候条件而有所差异，但各种
秋色叶的叶片在变色之后的最佳色泽都往往与该树
种所处的生态环境条件密切相关。本研究认为，
2014 年 9 月 9 日至 9 月 20 日左右为天山花楸最佳
黄色叶观赏时期，9 月 23 日至 10 月 1 日左右为最
佳黄红色和红色叶观赏期;西伯利亚花楸最佳黄色
叶观赏期在 9 月 11 日至 9 月 27 日左右，黄红色和
红色叶最佳观赏期在 9 月 30 日至 10 月 4 日左右。
一般说来，具有适当的低温与湿润的空气、土壤以及
避风的小环境条件是使叶片保持鲜艳并延长挂叶期
的主要因素［26］。
天山花楸和西伯利亚花楸是观花、观叶、观果为
一体的四季可观赏树种，本研究对天山花楸和西伯
利亚花楸的秋叶变色期的叶片色素含量的变化进行
了分析，植物叶片颜色的变化是多种因素综合影响
的结果，对 2 种花楸叶片呈色的其他影响因素及其
综合影响有待进一步研究。
参考文献:
［1］古丽江·许库尔汗，张东亚，安 鹭，等．阿尔泰山楂嫁接西伯利
亚花楸效果观察［J］． 南方农业学报，2014，45(8):1430 － 1434．
［2］陈有民．园林树木学［M］． 北京:中国林业出版社，1990:100 －
111．
［3］胡永红，秦 俊，蒋昌华，等．上海地区秋色叶成因的调查与分析
［J］．东北林业大学 学报，2004，32(5):84 － 86．
［4］潘瑞智． 植物生理学［M］． 第 5 版． 北京:高等教育出版社，
2006:136 － 137．
［5］高焕章，赵振军，王斌成，等．美国红枫不同品种秋色叶变化过程
［J］． 2013(19):83 － 86．
［6］杨嫩菊．秋色叶树种变色机理及应用［J］． 河南林业，2002(4):
2728．
［7］何奕昆，代庆阳，苏学辉．雁来红叶色转变与超微结构及色素含
量的关系［J］．四川 师范学院学报(自然科学版)，1995，16(3) :
195 － 197．
［8］姜卫兵，庄 猛，韩浩章，等．彩叶植物呈色机理及光合特性研究
进展［J］．园艺学报，2005，32(2):352 － 358．
［9］李合生．植物生理生化实验原理和技术［M］． 北京:高等教育出
版社，2006．
［10］韩振海，陈昆松． 实验园艺学［M］． 北京:高等教育出版社，
2006．
［11］邹琦．植物生理学实验指导［M］．北京:中国农业出版社，2004，
4:111 － 112．
［12］周云龙． 植物生物学［M］． 第 2 版． 北京:高等教育出版社，
2003:63．
［13］魏 媛，闫 伟 ，杨 瑞．四种秋色叶榭种转色期叶色变化的生
理特性［J］．现代园艺，2014(4):17 － 19．
［14］颉建明，郁继华，黄高宝，等． 弱光或低温弱光下辣椒叶片类胡
萝卜素含量与品种耐性的关系［J］． 中国农业科学，2010，43
(19):4036 － 4044．
［15］潘瑞炽，董愚得．植物生理学［M］．第 4 版．北京:高等教育出版
社，2001:55 － 136．
［16］姜卫兵，徐莉莉，翁忙玲，等． 环境因子及外源化学物质对植物
花色素苷的影响［J］．生态环境学报，2009，18(4):1546 － 1552．
［17］Krameran K W． Autumn and Winter Garden［M］． London:London
Press，1992:96．
［18］闫永庆，石溪婵，胡小多，等． 低温对红王子锦带生理生化指标
的影响［J］．北方 园艺，2008(5):172 － 175．
［19］张鸽香．瓜叶菊对低温胁迫的生理反应［J］． 南京林业大学学
报，2004，28(5):89 － 92．
［20］袁 明，万兴智，杜 蕾，等． 红花橙木叶色变化机理的初步研
究［J］． 园艺学报，2010，37(6)949 － 956．
［21］邵艳军，王迎辉，李 亮，等． 低温对彩叶植物紫叶李和紫叶小
檗色素含量和膜透性的影响［A］． 第六届中国植物逆境生理学
与分子生物学学术研讨会论文摘要汇编［C］，2010:121．
37015 期 古丽江·许库尔汗等:2 种花楸秋叶变色期叶片主要成分含量的动态变化
［22］文国琴，何道文，何 震．南天竹不同叶色与若干生理生化指标
关系的研究［J］．亚热带植物科学，2005，34(4):38 － 40．
［23］齐秀娟．山楂果实中可溶性糖与果皮色素的关系［J］． 果树学
报，2005，22(1):81 － 83．
［24］聂庆娟，史宝胜，孟 朝，等．不同叶色红栌叶片中色素含量、酶
活性及内含物差异的研究［J］． 植物研究，2008，28(5):599 －
602．
［25］王 艳，方建勇．彩叶植物在杭州园林中的配置应用［J］． 中国
园林，2008(7):73 － 80．
［26］王雪梅．我国北方秋色叶树种的观赏特性及园林应用［J］．河北
林业科技，2010(5):90 － 91．
(责任编辑 李 洁)
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