全 文 ：　2008-04
44(2)　
北京师范大学学报(自然科学版)
Journal of Beijing No rmal Univ ersity (Natural Science)
　
193　
中国卫矛属种皮微形态特征及其系统学意义＊
师丽花　李　艳　刘全儒
(北京师范大学生命科学学院 , 100875 , 北京)
摘要　利用扫描电子显微镜对卫矛属刺果组 12种 2变种及其余 4个组 11 种植物种子的种皮微形态进行了观察研
究 , 结果表明 , 种皮纹饰可分为 6 种类型:即网纹型 、负网纹型 、梯纹型 、嚼烂型 、复网纹型和山峰状凸起型;研究结
果不支持将厚叶卫矛(E.hemsleyanus Loes.)作为星刺卫矛(E.actinocarp us Loes.)的异名 , 而支持将短刺刺果卫矛
(E.acanthocarpus var.lushanensis C.Y.Cheng)作为独立的种———庐山刺果卫矛(E.lushanensis F.H.Chen et Chen
H.Wang).
关键词　卫矛属;刺果组;种皮微形态;系统学意义
＊国家自然科学基金资助项目(39899400 , 30499340)
通信作者
收稿日期:2007-11-06
　　卫矛属(Euonymus)是卫矛科(Celastraceae)中第
2大属 ,全世界约有 220种 ,分布东西两半球的亚热带
和温暖地区 ,仅有少数种类北伸至寒温带.我国有 111
种 ,10变种 , 4变型[ 1] ,是现代卫矛属分化和分布的中
心.卫矛属下分 5组:冬青卫矛组(Sect.Il ici folia),
刺果卫矛组(Sect.Echinococcus),浅裂卫矛组(Sect.
Euonymus),深裂卫矛组(Sect .Melanocarya)和翅果
卫矛组(Sect.Uniloculares)[ 1-2] .卫矛属植物除了可供
观赏 ,还可作硬橡胶 、油脂资源 ,并具有抗肿瘤 、抗炎 、
免疫调节 、降血糖等多种药用价值[ 1-4] .近年来有不少
学者对该属进行了修订 ,种的数量因不同的学者而存
在一定的差异[ 1-2 , 5] .
种子由于处于相对封闭的环境中 ,与其他营养器
官相比 ,受外界环境因子影响较少 ,其性状在分类学上
的意义不亚于花被和花粉形态.从 20世纪 50年代起 ,
不少学者将种子微形态特征用于植物分类学与系统学
研究 ,证明了种子微形态结构在科 、属 、种等不同水平
上有分类学意义[ 6-8] .Heyw ood[ 9]就曾建议把种子的扫
描电镜研究作为一项常规技术 ,用于分类学研究.近年
来 ,很多应用种皮特征成功地解决了分类学问题被报
道[ 10-14] .本文主要以刺果卫矛组植物为研究对象 ,同时
还选取了其他组的代表种作为对照 ,利用扫描电子显
微镜对其种皮微形态特征进行了观察 ,旨在为该属植
物的系统分类研究提供一些新的资料.
1　材料和方法
研究材料均取自腊叶标本 ,凭证标本藏于中国科
学院植物所标本馆(PE)和北京师范大学生命科学学
院植物标本室(BNU)(见表 1).
取材时尽量选取成熟度高的果实 ,在解剖镜下观
察外形 ,小心压裂 ,镊取饱满的种子 ,用导电胶固定在
扫描电镜样品台上 ,喷金后在 HITACHI S-4800扫描
电镜下观察 、拍照.种皮微形态特征的描述术语参考刘
长江[ 15] .
2　观察结果
2.1　刺果卫矛组各种的种皮微形态特征
2.1.1　刺果卫矛 　种皮纹饰为网纹型 , 网脊细而光
滑 ,网眼为多边形 ,平均直径为 0.075 mm ,多较平坦 ,
在种皮表面凹陷部位偶见网眼有不规则凸起 ,细胞界
线清晰(图 1-1).
2.1.2　长梗刺果卫矛　种皮纹饰为网纹型 ,网脊细而
光滑 ,网眼为不规则多边形 ,平均直径为 0.136 mm ,
有不规则凸起 ,细胞界线清晰(图 1-2).
2.1.3　短刺刺果卫矛　种皮纹饰为负网纹型 ,沟裂窄
深 ,凸起为多边形至不规则形.(图 1-3).
2.1.4　星刺卫矛　种皮纹饰为嚼烂状 ,脊多少有些褶
皱 ,高度起伏变化 ,沟裂深浅不一 ,沟上具条纹 ,细胞界
线模糊(图 1-4).
2.1.5　软刺卫矛　种皮纹饰为嚼烂状 ,脊粗细不等 ,
常粗而光滑 ,高低起伏 ,沟裂多极细 ,较深 ,细胞界线模
糊(图 1-5).
2.1.6　紫刺卫矛　种皮纹饰为嚼烂状 ,脊粗 ,有条纹 ,
高低起伏 ,沟裂多极细 ,较深 ,细胞界线模糊(图 1-6).
2.1.7　陈谋卫矛　种皮纹饰为梯纹型 ,沟较浅(图
1-7).
　194　 北京师范大学学报(自然科学版) 第 44 卷　
表 1　实验材料来源
分类群　　　 采集地 采集时间 凭证标本
刺果卫矛 E .acan thocarpus Franch. 湖北省 1952-11-18 陈龙潘等 2281(PE)
长梗刺果卫矛 E .acan thocarpus var.laxa C.Y.Cheng 贵州省 1931-10-12 Albert N.S tew ard et al.804(PE)
短刺刺果卫矛 E .acan thocarpus var.lushanensis C.Y.Cheng 江西省 1958-08-23 聂敏详 、赖书绅 4439(PE)
星刺卫矛 E .actinocarp us Loes. 云南省 1934-07-07 蔡希陶 60762(PE)
软刺卫矛 E .aculeatus H ems l. 湖南省 1958-09-23 刘林翰 009936(PE)
紫刺卫矛 E .angustatu s Sp rague 湖南省 1953-08-23 安江农校 1156(PE)
陈谋卫矛 E .chenmoui Cheng 安徽省 1957-11-13 邓懋彬等 5312(PE)
隐刺卫矛 E .chui i Hand.-Mazz. 四川省 1951-10-24 胡文光等(PE)
厚叶卫矛 E .hemsleyanus Loes. 广西 1957-11-19 李中提 、陈永昌 600005(PE)
刺猬卫矛 E .h ystr ix W.W.Smi th 云南省 1934-06-29 蔡希陶 60567(PE)
爬藤卫矛 E .scan dens Graham 云南省 不详 冯国楣 9340(PE)
无柄卫矛 E .subsessi li s Spragu e 贵州省 1930-10-17 贵州考察队 4600(PE)
疏刺卫矛 E .spra guei Hayata 台湾省 1997-11-01 王秋美 02835(PE)
长刺卫矛 E .wilsoni i Sp rague 贵州省 1979-09-14 钟補勤 1800(PE)
扶芳藤 E.fortunei(Turcz .)H and.-Mazz. 北京市 2007 李艳 200701(BN U)
冬青卫矛 E .japonicus Thunb. 陕西省 1938 采集人不详无号(BN U)
卫矛 E.a latus(Thunb.)Sieb. 北京市 1964-08-20 采集人不详无号(BN U)
裂果卫矛 E .diel sianus Loes. 贵州省 1986-09-12 中美贵州植物考察队 1259号(PE)
白杜卫矛 E .maackii Rupr. 安徽省 1956-10-31 周翰儒 、刘文蔚(BN U)
大果卫矛 E .m yrianth us H em sl. 湖南省 1956-10 贺士元 273(BN U)
小卫矛 E.nanoides Loes. 山西省 1993-08-22 刘全儒 0607(BN U)
中华卫矛 E .ni t id us Benth. 广东省 1997-09 刘全儒 979223(BN U)
纤齿卫矛 E .girald ii Loes. 不详 1925-08 J.F.Rock(BNU)
垂丝卫矛 E .o xyp hy llus Miq. 山东省 1996-07-26 生物 94(BN U)
陕西卫矛 E .sch ensianu s Maxim. 北京市 1964-07-07 蒋永昌 75485(BN U)
2.1.8　隐刺卫矛 　种皮纹饰为网纹型 , 网脊细而光
滑 ,网眼为多边形 ,平均直径为 0.078 mm ,网眼在中
部凹陷并在周边凸起 ,或网眼稍高于网脊 ,细胞界线清
晰(图 1-8 , 9).
2.1.9　厚叶卫矛　种皮纹饰为负网纹型 ,沟较深 ,网
眼为不规则形凸起 ,具有蛛丝状附属物 ,细胞界线清晰
(图 1-10).
2.1.10　刺猬卫矛　种皮纹饰为嚼烂状 ,脊粗细不等 ,
多细 ,有褶皱和分枝 ,沟宽浅 ,且再次形成嚼烂状 ,次生
的沟底凹凸不平 ,细胞界线模糊(图 1-11).
2.1.11　爬藤卫矛　种皮纹饰为网纹型 ,网脊稍粗 ,网
眼为不规则形 ,平均直径为 0.046 mm ,网眼下凹 ,有
颗粒状及丝状附属物 ,细胞界线清晰(图 1-12).
2.1.12　无柄卫矛　种皮纹饰为山峰状凸起型 ,表面
密布山峰状凸起 ,凸起顶部光滑 ,中下部具有放射状的
宽大条棱 ,且具有蛛丝状或颗粒状附属物(图 1-13).
2.1.13　疏刺卫矛　种皮纹饰为网纹型 ,网脊细而光
滑 ,网眼为多边形 ,平均直径为 0.089 mm ,网眼中部
凹陷而周边凸起 ,或网眼底稍高于网脊 ,细胞界线清晰
(图 1-14).
2.1.14　长刺卫矛　种皮纹饰为嚼烂状 ,脊较粗 ,光
滑 ,脊多少有些平行 ,沟细深 ,细胞界线模糊(图1-15).
2.2　冬青卫矛组代表种的种皮微形态特征
2.2.1　扶芳藤　种皮纹饰为复网纹型 ,表面先形成类
似网状结构 ,在网眼内形成二重的网眼 ,细胞界线清晰
(图 2-1).
2.2.2　冬青卫矛　种皮纹饰为负网纹型 ,沟较深窄 ,
网眼底凸出 ,为多边形 ,有时长轴较长 ,细胞界线清晰
(图 2-2).
2.3　深裂卫矛组代表种的种皮微形态特征
2.3.1　卫矛　种皮纹饰为嚼烂型 ,脊粗 ,光滑 ,高低起
伏 ,沟裂窄深 ,细胞界线模糊(图 2-3).
2.3.2　裂果卫矛　种皮纹饰为嚼烂型 ,网脊较粗 ,光
滑 ,高低起伏 ,沟裂常窄深 ,细胞界线模糊(图 2-4).
2.4　浅裂卫矛组代表种的种皮微形态特征
2.4.1　白杜卫矛　种皮纹饰为网纹型 ,网脊稍粗 ,光
滑 ,网眼为多边形 ,平均直径为 0.051 mm ,网眼稍高
于网脊 ,或在其中部凹陷 ,细胞界线清晰(图 2-5).
2.4.2　大果卫矛　种皮纹饰为网纹型 ,网脊稍粗 ,光
滑 ,网眼为多边形 ,平均直径为 0.051 mm ,与网脊等
高或稍高于网脊 ,细胞界线清晰(图 2-6).
2.4.3　小卫矛　种皮纹饰为网纹型 ,网脊较粗 ,脊光
滑 ,网眼为多边形 ,平均直径为 0.037 mm ,网眼阔深 ,
细胞界线清晰(图 2-7).
　第 2 期 师丽花等:中国卫矛属种皮微形态特征及其系统学意义 195　 　
　　1.刺果卫矛(×600);2.长梗刺果卫矛(×400);3.庐山刺果卫矛(×400);4.星刺卫矛(×400);5.软刺卫矛(×400);6.紫刺卫矛(×400);7.
陈谋卫矛(×400);8.隐刺卫矛(×400);9.隐刺卫矛(×200);10.厚叶卫矛(×400);11.刺猬卫矛(×400);12.爬藤卫矛(×400);13.无柄卫矛
(×400);14.疏刺卫矛(×200);15.长刺卫矛(×400).
　 图 1　中国卫矛属刺果组种皮扫描电镜图
　196　 北京师范大学学报(自然科学版) 第 44 卷　
图 2　中国卫矛属其余 4组代表种种皮扫描电镜图　
2.4.4　中华卫矛　种皮纹饰为网纹型 ,网脊稍粗 ,网眼
为多边形 ,平均直径为 0.052 mm ,下凹 ,具贯穿网眼和
网脊的平行细条纹 ,具颗粒状附属物(图 2-8).
2.5　翅果卫矛组代表种的种皮微形态特征
2.5.1　纤齿卫矛　整个种子表面呈不规则的凹入和
凸起 ,种皮纹饰为网纹型 ,脊稍粗 ,光滑 ,网眼为不规则
形 ,平均直径为 0.085 mm ,且大小不等 ,较宽浅 ,有凸
起 ,细胞界线清晰(图 2-9).
2.5.2　垂丝卫矛　种皮纹饰为网纹型 ,网脊较细 ,光
滑 ,网眼为多边形 ,宽浅 ,平均直径为 0.091 mm ,与网
脊近等高 ,细胞界线清晰(图 2-10).
2.5.3　陕西卫矛　种皮纹饰为网纹型 ,网脊极细 ,光
滑 ,网眼为不规则形 ,平均直径为 0.044 mm ,网眼明显
凸出网脊 ,细胞界线清晰(图 2-11).
3　讨论
1)本研究观察了 23 种 2变种 ,发现其种皮纹饰
变化较为丰富 ,可以区分为 6种不同的纹饰类型:即网
纹型 、负网纹型 、梯纹型 、嚼烂型 、复网纹型和山峰状凸
起型.嚼烂型和网纹型是最主要的类型 ,尤以网纹型包
含的种类最多 ,浅裂卫矛组和翅果卫矛组所观察的种
类全为网纹型.在刺果卫矛组选取的 12个种及 2变种
中 ,除复网纹型外其他 5类均有.根据种皮纹饰类型的
特征 ,卫矛属各组之间缺乏明显的划分界线 ,因此 ,种
　第 2 期 师丽花等:中国卫矛属种皮微形态特征及其系统学意义 197　 　
皮纹饰不能作为分组的鉴别性状.
2)马金双[ 2] 在对世界卫矛属进行修订时 ,将厚叶
卫矛归并到星刺卫矛中 ,从种皮微形态特征来看:前者
为负网纹型 ,而后者为嚼烂型 ,此外 ,二者在宏观形态
上也存在差异:前者成熟果实的果刺明显短于后者的
果刺 ,前者的果刺一般在 2 ～ 3.5 mm ,而后者一般大于
4 mm ,因此本文不支持将厚叶卫矛作为星刺卫矛的异
名.马金双不同意《中国植物志》关于短刺刺果卫矛的
处理 ,而仍将其作为单独的种庐山刺果卫矛(E .
lushanensis F.H .Chen et Chen H.Wang),从本研究
来看 ,刺果卫矛种皮纹饰为网纹型 ,而庐山刺果卫矛的
种皮纹饰为负网纹型 ,此外 ,从宏观形态来看 ,后者的
果刺较前者短而稀疏 ,因此 ,本研究支持马金双对庐山
刺果卫矛的处理.
北京师范大学分析测试中心陈晓端老师帮助拍摄
电镜照片 ,谨表感谢.
4　参考文献
[ 1] 　诚静容 , 黄普华.中国植物志 45(3)[ M] .北京:科学出
版社 , 1999:1-86
[ 2] 　Ma Jinshuang.A revision of Euonymus (Celastraceae)
[ J] .Thaiszia Journal of Botany , 2001 , 11(1/2):1
[ 3] 　王宗训.中国资源植物利用手册 [ M] .北京:科学技术
出版社 , 1989:225-266
[ 4] 　刘露 , 罗杰英.卫矛属植物化学成分及药理活性的研究
概况 [ J] .中南药学 , 2005 , 3(3):170
[ 5] 　Blakelock R A.A synopsis o f the genus E uonymus L.
[ J] .Kew Bulletin , 1951 , a:210
[ 6] 　Bar thlot t W.Epidermal and seed sur face character s o f
plants: sy stema tic applicability and some evolutionary
aspects [ J] .Nordic Journal of Bo tany , 1981 , 1(3):345
[ 7] 　马冀 , 李新荣 , 张景光 , 等.我国种子微形态结构研究进
展 [ J] .浙江师范大学学报 , 2005 , 28 (2):121
[ 8] 　郑纪庆 , 孙稚颖 , 李法曾.中国独行菜属种皮微形态特征
的研究 [ J] .植物研究 , 2006 , 26(3):291
[ 9] 　Heywood V H.SEM in the study o f plant materials [ J] .
Micron , 1969 , (1):1
[ 10] 　林琳.甘草种皮微形态特征及其分类学意义初探 [ J] .
武汉植物研究 , 1992 , 10(3):295
[ 11] 　洪德元 , 潘开玉.轮钟花属的恢复及其花粉和种皮证据
[ J] .植物分类学报 , 1998 , 36(2):106
[ 12] 　黄璐琦 , 乐崇熙 , 郑俊华 , 等.栝楼属种皮扫描电镜观
察及其分类学意义 [ J] .植物研究 , 1999 , 19(3):298
[ 13] 　邵剑文 , 张小平 , 朱国萍.珍珠菜属植物种皮微形态特
征及其系统学意义 [ J] .云南植物研究 , 2006 , 28(4):
378
[ 14] 　陈士超 , 赛尼 , 傅承新.菝葜科种皮微结构特征及其分
类学意义 [ J] .植物分类学报 , 2007 , 45(1):52
[ 15] 　刘长江 , 林祁 , 贺建秀.中国植物种子形态学研究方法
和术语 [ J] .西北植物学报 , 2004 , 24(1):178
MICROMORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF SEED
COAT IN THE GENUS EUONYMUS OF CHINA
SHI Lihua　LI Yan　LIU Q uanru
(Col lege of Life S cien ces , Bei jing Norm al Universi ty , 100875 , Bei jing , China)
Abstract　Micromorpho logy of seed coat in 12 species and 2 variations o f sect .Echinococcus and 11 species
of o ther four sections in Euonymus f rom China w as investig ated wi th scanning election microscopy (SEM).
Data show ed that six types of epidermal cell tex ture o f the seed coat existed :re ticulate , areo late , scalariform ,
rum inate , double reticulate and peak-shaped.These m icromopho logical evidence doe s not support E .
hemsleyanus Loes .reduction to E .act inocarpus Loes.by JinShuang M a , but rather suppo rts E .
acanthocarpus var.lushanensis C.Y .Cheng placement as an independent E .lushanensis F .H.Chen et Chen
H .Wang.
Key words 　Euonymus;Sect .Echinococcus;micromorpho logical characters o f seed coat;sy stematical
signification