全 文 ：第26卷　第 6期　　　　　　　　西 南师 范 大学 学 报(自然科学版)　　　　　　　　 2001年 12月
Vol.2 6 　No.6　　　　　Journal of Southwest China Normal University (Natural Science ) Dec. 2001
文章编号:1000 5471(2001)06 0703 06
濒危植物缙云卫矛的形态分化研究
张桂萍 , 何　平 , 邓洪平
西南师范大学生命科学学院 , 重庆 400715
摘要:缙云卫矛(Euonymus chloranthoides Yang)为我国二级保护植物 , 特产于重庆地区.经笔者调查发现该植物的现
存数量已非常有限.笔者对现已处于濒危状态的缙云卫矛进行全分布范围内取样 , 共确定 7 个居群 91 个个体 , 结
合数量统计分析 、 运用 SPSS 程序及 NTSYS-pc软件对其外部形态分化进行研究.结果显示:在形态上 , 无论是运
用SPSS 程序还是 NTSYS-pc软件 , 其聚类分析结果均显示同一居群的个体并不是完全有序地聚在一起 , 而不同
居群的个体却常常无序地归为一类;这反映出缙云卫矛在居群水平上没有明显的 、 有规律可寻的形态分化 , 说明
该植物在形态上对微生境的适应能力较弱 , 这点可能也是导致该植物濒临绝灭的原因之一.
关　键　词:濒危植物;缙云卫矛;形态分化;数量分析;遗传多样性
中图分类号:Q944 文献标识码:A
1　材料与方法
1.1　缙云卫矛的分类地位
缙云卫矛(Euonymus chloranthoides Yang)又名绿花卫矛或青对叶 , 隶属于卫矛科(Celastraceae)卫矛属
(Euonymus)卫矛亚属(Subgen.Euonymus)冬青叶组(Sect.Ilicifolia Nakai.)冬青叶系(Ser.Japonici Blakel.)[ 1] .
为国家保护植物[ 2 , 3 ,4] .据 《四川植物志》 报道 , 该物种仅分布于重庆北碚地区 , 实地考察发现重庆统景
镇东温泉公园内也有分布.
1.2　野外调查
根据已有的文献资料记载的关于缙云卫矛的地理分布概况 , 于 1999年 11 12月间对缙云山及东温泉
等地分别进行了样地的选取和材料的测量及采集.由于该物种现已处于濒危状况 , 分布范围比较狭窄 , 且
分布数量非常有限 , 尤其是东温泉和缙云山后山现存的数量更为稀少 , 因此在取材过程中材料的选取数量
只能根据具体数量而定.经考察共确定 7个样地 91株个体 , 各样地的具体地点及部分生境参数见表 1.
1.3　用于数量分析的性状类型及数据
对所设 7个样地共选取 91株缙云卫矛个体 , 分别测其形态学数据 24项.其中营养器官 18项 , 包括
叶性状组 12项特征 , 枝性状组 6项特征;繁殖器官 6项 , 包括果实和种子特征各3项 (参数见表2).
1.4　数据处理
运用SPSS 程序进行方差分析[ 5 ,6 ,7] ;运用 SPSS 程序进行聚类分析;运用 NTSYS-pc 程序进行聚类分
析[ 8 ,9] .
收稿日期:2000 12 01
作者简介:张桂萍(1964-), 女 , 山西太原人 , 讲师 , 硕士.
基金项目:国家自然科学基金资助项目(300700680);重庆市科委资助项目(240-413229).
DOI :10.13718/j.cnki.xsxb.2001.06.018
表 1　7个样地的环境特征概况
Table 1　The General Parameters of 7 Sampled Populations
地貌特征
居群 地点 海拔/m 坡度 土壤含水量/ % 土壤厚度/cm 生境 个体数
A
北温泉公园
外山-1 380 ～ 400 50° 42 25
竹林下
土壤 15
B
北温泉公园
外山 2 260 ～ 280 55° 46 25
竹林下
土壤 15
C
北温泉公园
内～ 1 260 80° 51 13 岩石峭壁 15
D
北温泉公园
内-2 240 50° 50 25 灌木丛内 15
E
东温泉公
园-1 260 ～ 270 75° 50 20
竹林下
土壤 10
F
东温泉公
园-2 300 ～ 310 75° 50 20
竹林下
土壤 10
G 运河上 450 ～ 470 70° 55 30 竹林下土壤 11
表 2　24个形态特征在个体水平差异的显著性检验
Table 2　The Significant Test of the Differences of 24 Morphological Charactersamong Individuals
序号 形态特征 特征代号 偏差平方和 自由度 Df 均方 F 值 显著性水平
1 叶片长 LL 7.990 6 1.332 1.296 0.268
2 叶片宽 LW 3.255 6 0.543 1.612 0.154
3 叶片长/宽 LL/ LW 626 6 0.104 1.139 0.347
4 叶尖长 LTL 0.550 6 9.17E-02 1.686 0.134
5 叶尖宽 LTW 0.378 6 6.30E-05 4.864 0.000
6 叶尖长/宽 LTL/ LTW 0.975 6 0.163 3.322 0.006
7 叶缘齿外长 OLM 2.45E-02 6 4.09E-03 1.925 0.086
8 叶缘齿内长 ILM 2.21E-02 6 3.69E-03 6.270 0.000
9 叶缘齿外长/内长 OLM/ ILM 28.923 6 4.820 3.929 0.002
10 叶基角 LBA 437.965 6 72.994 1.015 0.421
11 侧脉数 LN 16.045 6 2.674 5.605 0.000
12 叶柄长 PL 1.54E-02 6 2.56E-3 4.018 0.001
13 节间长 INL 10.711 6 1.785 4.871 0.000
14 叶与枝夹角 LTA 512.04 6 85.34 5.369 0.000
15 新枝长 NYL 96.513 6 16.085 10.443 0.000
16 新枝径 NTW 9.41E-03 6 1.57E-03 3.137 0.080
17 新枝叶数 NLN 8.073 6 1.345 4.552 0.000
18 新老枝夹角 NOTA 1499.5 6 249.913 7.435 0.000
19 果柄长 FPL 0.655 6 0.109 1.050 0.399
20 总果柄长 LFP 9.973 6 1.662 2.475 0.030
21 果柄长/总果柄长 FPL/ LFP 0.631 6 0.105 0.632 0.705
22 种子长 SL 2.04E-02 6 3.41E-03 1.404 0.223
23 种子宽 SW 3.22E-02 6 5.37E-03 1.962 0.80
24 种子长/宽 SL/SW 9.59E-02 6 1.6E-02 2.946 0.012
2　结果与分析
2.1　形态变异的方差分析
将7个居群 91个个体的 24项形态特征作为 24个特征向量 , 运用 SPSS 程序中的单因素方差分析(One
704 西南师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　第 26卷
-Way)过程进行统计分析 , 得出均方 、自由度及显著性水平(表 2).
从表 2可以明显看出 , 就差异的显著性来看 , 差异显著(值<0.05)的形态特征包括叶尖宽 、叶尖长/
宽 、叶缘齿内长 、叶缘齿外长/内长 、侧脉数等 , 占 51.17%;差异不显著的形态特征包括果柄长/总果柄
长 、 种子宽 、叶基角 、果柄长等 , 占 48.83%.
就形态特征的性质而言 , 营养器官的形态特征较繁殖器官的形态特征其差异的显著性程度偏高;其中
营养器官形态特征中枝性状组特征较叶性状组特征的显著性差异程度略高;繁殖器官中种子形态特征的差
异程度略小于果柄.由此可见 , 繁殖器官的性状特征的变异受环境条件的影响较小 , 相对比较稳定 , 而营
养器官的性状特征的变异受环境条件的影响较大 , 相对不太稳定 , 这与其它被子植物的形态变异规律基本
吻合.
2.2　形态变异的聚类分析
2.2.1　运用SPSS 程序的聚类分析结果
对缙云卫矛的 24项形态特征 , 运用 SPSS 程序中的多因子统计分析程序 , 采用欧式距离 、 UPGMA方
法进行聚类分析 , 得表 3.
由该表的聚类分析结果可以看出形态分化在居群间表现出无明显可寻的规律性.如表 3中所显示 , 第
一步聚类发生在 42号个体与 54号个体之间 , 42号个体属 C 居群 , 位于北温泉公园内 , 54号个体属 D居
群 , 也位于北温泉公园内 , 此次聚类虽发生在不同居群间 , 但这两个居群相隔相对较近 , 小环境差异相对
较小;而发生在第 15步聚类中2号个体与 46号个体分属于A居群和 D居群 , 他们分属于北温泉公园外和
北温泉公园内 , 小环境差异较之前者略大;发生在第 21步聚类中 15号个体与 82号个体分属于A 居群和
G居群 , 这两个居群分别位于北温泉公园外山高海拔处和缙云山运河 , 这两个样地相距相对较远 , 且所处
生境差异相对较大 , 形态上却表现出一定程度的相似性.由此可见 , 形态特征虽然在一定程度上表现出在
个体水平上存在差异 , 但在居群水平上却未表现出明显的 、有规律可寻的形态分化 , 这初步反应缙云卫矛
不同居群间在形态上的分化是不显著的.这点可以从下面的树状聚类图中得到进一步证实.
2.2.2　运用NTSYS-pc 程序的聚类分析
运用NTSYS-pc程序 、选用欧式距离 、 非加权组平均法(UPGMA)对缙云卫矛 91株个体的 24项外部形
态特征进行聚类分析 , 其结果见图 1.
由该图中的三个不同等级的划分标准可以看出:从欧式距离 6.5水平上进行划分得到 14个表征群 ,
其中 8个(57.14%)表征群为单个个体构成的表征群;2个或 3个个体构成的表征群有 3个;4个以上(含 4
个)个体构成的表征群有 3个 , 其中第一表征群包括 2/3 以上的个体 , 它包含了所有居群 , 意即 7个居群
中每个居群都有部分个体被划入该表征群;第二表征群包括 5个个体 , 分属于 B居群 2个 , C 居群 1个 ,
E居群 2个;第三表征群包括 4个个体 , 均属于C 居群.
从欧式距离 5.9水平上进行划分得到 22个表征群 , 其中 12个(54.55%)表征群为单个个体构成的表征
群 , 4个以上(含 4个)个体构成的表征群有5个.第一表征群包括38个个体 , 所有居群的个体在此表征群
内均有分布;第二表征群包括 11个个体 , 分属于A居群2个 , C居群 4个 , D居群4个 , G居群 1个;第
三表征群包括 11个个体 , 分属于A居群1个 , C居群 3个 , D居群 7个;第四表征群包括4个个体 , 均属
于C 居群 , 第五表征群包括 4个个体 , 分属于 B居群 1个 , C居群1个 , G居群 2个.
从欧式距离 4.8等级水平上进行分得到 48个表征群 , 其中 30个(62.5%)表征群为单个个体构成的表
征群 , 4个以上(含 4个)个体构成的表征群有 4个 , 其中第一表征群包括 11个个体 , 分属于 A居群 2个 ,
B 居群 2个 , F 居群 3个 , G居群 4个;第二表征群包括 4个个体 , 分属于 E居群 3个 , F 居群 1个;第三
表征群包括 6个个体 , 分属于 E居群 1个 , F 居群 1个 , G居群 4个;第四表征群包括 4个个体 , 分属于
C居群 3个 , D居群 1个.
综上所述 , 不难看出 , 无论运用哪种程序进行聚类分析(SPSS 程序或是 NTSYS-pc软件), 无论以哪
个欧式距离水平作为等级标准进行划线分析 , 都不能找到缙云卫矛居群间在形态特征上表现出的明显分化
规律 , 这反映出缙云卫矛在居群水平上没有明显 、有规律可寻的形态分化.
705第 6期　　　　　　　　　张桂萍 , 等:濒危植物缙云卫矛的形态分化研究
表 3　组间平均连锁
Table 3　Average Linkage (Between Groups)
聚类步序号 聚类
Cluster1 Cluster2
不相似性系数 首次合并的聚类步序号
Cluster1 Cluster2
下一步聚类
1 42 54 8.073 0 0 17
2 5 6 9.529 0 0 22
3 1 9 11.053 0 0 38
4 15 34 11.359 0 0 21
5 61 63 12.019 0 0 25
6 71 72 12.799 0 0 12
7 83 84 12.925 0 0 13
8 79 90 12.971 0 0 17
9 18 20 13.480 0 0 60
10 31 38 13.693 0 0 40
11 43 89 14.733 0 0 25
12 69 71 15.630 0 6 24
13 56 83 15.724 0 7 24
14 74 75 17.577 0 0 36
15 2 46 17.684 0 0 45
16 7 14 19.025 0 0 35
17 42 79 20.087 1 8 29
18 47 50 20.225 0 0 45
19 35 60 20.363 0 0 54
20 30 80 20.484 0 0 72
21 15 82 21.177 4 0 43
22 5 33 21.264 2 0 43
23 44 57 21.361 0 0 46
24 56 69 21.464 13 12 27
25 43 61 21.805 11 5 63
26 25 78 22.006 0 0 50
27 56 81 23.362 24 0 53
28 48 86 23.565 0 0 75
29 17 42 24.389 0 17 44
30 13 29 24.635 0 0 70
31 11 28 24.661 0 0 51
32 66 73 24.760 0 0 59
33 10 51 25.779 0 0 42
34 64 88 26.408 0 0 48
35 7 27 26.421 16 0 70
36 65 74 26.778 0 14 44
37 39 68 27.420 0 0 40
38 1 58 28.567 3 0 56
39 37 52 28.667 0 0 69
40 31 39 29.236 10 37 57
41 16 67 29.411 0 0 58
42 10 59 30.716 33 0 49
43 5 15 33.201 22 21 53
44 17 65 34.454 29 36 57
45 2 47 34.609 15 18 49
46 44 45 34.641 23 0 61
47 19 21 34.778 0 0 82
48 4 64 36.035 0 34 55
49 2 10 37.433 45 42 67
50 25 77 41.080 26 0 64
51 11 40 41.296 31 0 62
52 41 70 42.490 0 0 66
53 5 56 43.348 43 27 66
54 22 35 44.000 0 19 61
55 3 4 45.459 0 48 59
56 1 53 51.627 38 0 69
57 17 31 52.702 44 40 73
58 16 91 53.431 41 0 84
59 3 66 54.171 55 32 74
60 18 85 54.301 9 0 79
61 22 44 55.484 54 46 63
62 11 12 56.634 51 0 71
63 22 43 60.952 61 25 68
64 23 25 62.793 0 50 78
65 62 87 63.104 0 0 76
66 5 41 63.518 53 52 73
67 2 49 66.818 49 0 74
68 22 32 69.284 63 0 77
69 1 37 79.411 56 39 75
70 7 13 80.197 35 30 72
71 11 26 85.565 62 0 83
72 7 30 98.413 70 20 85
73 5 17 104.860 66 57 77
74 2 3 116.031 67 59 80
75 1 48 117.021 69 28 81
76 55 62 118.907 0 65 80
77 5 22 119.531 73 68 79
78 23 76 125.184 64 0 82
79 5 18 139.122 77 60 81
80 2 55 183.627 74 76 86
81 1 5 194.048 75 79 84
82 19 23 196.466 47 78 88
83 11 36 216.099 71 0 86
84 1 16 221.021 81 58 85
85 1 7 260.161 84 72 87
86 2 11 300.105 80 83 87
87 1 2 356.097 85 86 88
88 1 19 371.177 87 82 89
89 1 24 743.741 88 0 90
90 1 8 1430.641 89 0
706 西南师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　第 26卷
图1　缙云卫矛形态特征的欧式距离聚类图
Fig.1　The Clustering Dendrogram of Morphological Characters of E.Chloranthoides
with Euclidean distance clustered by UPGMA
3　讨　　论
对缙云卫矛 7个居群 91个个体的外部形态特征进行分析研究 , 其方差分析结果显示:在所研究的 24
707第 6期　　　　　　　　　张桂萍 , 等:濒危植物缙云卫矛的形态分化研究
项形态特征中 , 51.17%的形态特征表现出差异显著 , 48.83%的形态特征表现出差异不显著 , 但这些差异
仅在个体水平上有所表现 , 在居群水平上却表现出这些差异的无序性:其差异显著程度依次为:营养器官
的变异大于繁殖器官的变异 , 营养器官中枝性状组的变异大于叶性状组的变异 , 这表明繁殖器官的性状特
征的变异受环境条件的影响较小 , 相对比较稳定 , 而营养器官的性状特征的变异受环境条件的影响较大 ,
相对不太稳定 , 这与其它被子植物的形态变异规律基本吻合.
就缙云卫矛的外部形态而言 , 无论是运用SPSS 软件还是运用NTSYS-pc程序其聚类分析结果均与方差
分析结果基本吻合 , 即同一居群的个体并不是完全有序地聚在一起 , 而不同居群的个体却常常无序地归为
一类 , 这反映出缙云卫矛在居群水平上没有明显的 、 有规律可寻的形态分化.这一方面由于该植物属于多
年生木本植物 , 其形态可塑性相对草本植物差 , 同时从另一方面也可以反应出缙云卫矛在形态上对微环境
的适应性反应较为迟钝 , 适应能力较弱 , 这点可能也是导致该植物濒危的原因之一.
缙云卫矛生长于温泉附近 , 其生境均为旅游胜地.目前由于旅游业的快速发展 , 使该植物的生境遭受
到一定程度的破坏 , 物种的现存数量已越来越少.对于该物种的濒危现状 , 若不及时采取有效手段 , 为其
提供适宜的生存环境 , 其发展前景将十分令人堪忧.
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The Study on the Morphological Differentiation in the
Endangered Species Euonymus Chloranthoides Yang
ZHANG Gui-ping , 　HE　Ping , 　DENG Hong-ping
Shool of Life Science , Southwest China Normal University , Chongqing 400715 , China
Abstract:One of such species is Euonymus chloranthoides Yang which is the second class protected endangered species
and endemic to Chongqing.Based on investigations and statistical analysis in fields wherever it lives , we found that its
quantities are scarcely .With the help of the statistical analysis such as SPSSandmultivariate analysis like NTSYS-pc , we
studied the outer morphological differentiation of 91 individuals from 7 populations in the endangered species E.chloran-
thoides Yang.The result reveals that the individuals in the same population not always fall regularly into the same cluster ,
while those of different populations often fall into the same cluster irregularly .It reflected that its outer morphology show
weak adaptation to different micro-habitats.It maybe one of causes which lead to the endangered of this species .
Key words:Endangered plant;Euonymus chloranthoides Yang;morphological differentiation numerical analysis;genetic
　　　　　diversity
责任编辑　汤兴华　　　　
708 西南师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　第 26卷