全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (6) 1199~1207
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2009-05-31 接受日期: 2009-08-11
基金项目: 国家自然科学基金(30170766)、教育部优秀青年教师资助计划和“十一五”林业科技支撑计划专题(2006BAD03A0503)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: sxzhang@nwsuaf.edu.cn
施水和钾素添加对元宝枫和女贞
木质部栓塞的影响
黄菊莹1 余海龙2 张硕新3,4*
(1 宁夏大学新技术应用研究开发中心,银川 750021) (2 宁夏大学资源环境学院,银川 750021)
(3 西北农林科技大学林学院,陕西杨凌 712100) (4 陕西秦岭森林生态系统国家野外科学观测研究站,陕西杨凌 712100)
摘 要 通过干旱胁迫处理(土壤含水量为田间持水量的30%~40%)和正常水分供给(土壤含水量为田间持水量的
70%~80%)两种盆栽控制试验, 研究了耐旱树种元宝枫(Acer truncatum)和中生树种女贞(Ligustrum lucidum)枝条木
质部栓塞(以导水率损失百分数(Percentage loss of hydraulic conductivity, PLC)衡量)和水势(Water potential, WP)对
钾(K)素添加的响应。结果表明: 两个树种PLC的日变化均呈现先升后降的规律, 而WP呈现相反的变化趋势; 添加
K素显著提高了两个树种的PLC, 除了干旱胁迫下的元宝枫, 其他树种和处理的PLC随K素含量的增加而增加; K
素显著降低了干旱胁迫下元宝枫和女贞的WP, 但对正常水分供给下两个树种的WP无显著影响; 元宝枫的平均
PLC高于女贞, 平均WP低于女贞。以上结果表明, K素可能通过降低枝条的WP, 促进树种木质部栓塞的形成, 达到
限制水分进一步丧失的目的。K素在调节气孔运动、渗透作用等方面的作用, 可能是树种木质部栓塞形成的诱
因。
关键词 K素添加 盆栽控水 水势 木质部栓塞
EFFECTS OF POTASSIUM ADDITION AND WATER SUPPLY ON XYLEM
EMBOLISM IN ACER TRUNCATUM AND LIGUSTRUM LUCIDUM
HUANG Ju-Ying1, YU Hai-Long2, and ZHANG Shuo-Xin3, 4*
1Center of New Technology Application and Research, Ningxia University, Yinchuan 750021, China, 2College of Recourses and Environment,
Ningxia University, Yinchuan 750021, China, 3College of Forestry, Northwest A ＆ F University, Yangling, Shaanxi 712100, China, and
4Qinling National Forest Ecosystem Research Station, Yangling, Shaanxi 712100, China
Abstract Aims Xylem embolism is a physiological response of tree species to adverse environ-
mental factors, such as water deficit. Potassium plays an important role in plant ability to resist drought.
Our objective was to clarify how xylem embolism respond to potassium addition.
Methods Tree species, Acer truncatum and Ligustrum lucidum were chosen to study the response of
xylem embolism, which was measured as the percentage loss of hydraulic conductivity (PLC), to potas-
sium addition under drought-stressed and well-watered treatments (soil water content of 30%–40% and
70%–80% of field moisture capacity, respectively).
Important findings For both species, PLC was higher at 12:30 than at 6:30 and 18:30, while leaf wa-
ter potential (WP) showed the opposite trend. Potassium addition raised PLC significantly for both spe-
cies, and the plants with the highest potassium supply generally had the highest PLC. Potassium addi-
tion greatly decreased WP of the plants subjected to water deficit. Between the two species, A. trunca-
tum had higher PLC and lower WP. This study suggests that increase in PLC by potassium-addition may
result from potassium’s effect on water potential and from its controls on stomata movement, cell osmo-
sis, etc.
Key words potassium addition, water control in pot culture, water potential, xylem embolism
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.021


1200 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷

木质部栓塞化是木本植物对水分等环境因子
胁迫的反应之一(Sperry et al., 1988)。当植物受到
干旱等逆境胁迫时, 其输水管道中的水柱张力就
会增大, 当水柱张力超出它的抗张强度时, 就会
引起水柱中断, 形成空穴。如果空穴进一步发展,
就会使得整个管道分子被气体填充, 最终导致栓
塞形成, 其直接后果是降低了木质部的导水率。
依据栓塞形成的诱因及原理, 一般认为: 越是抗
旱的树种越不容易发生栓塞 (Sperry & Tyree,
1990; Tyree & Ewers, 1991)。张硕新等(1997)在对
我国北方5个抗旱树种自然状况下的栓塞脆弱性
进行研究时发现, 一些抗旱树种在遭遇水分胁迫
时, 木质部传导阻力增加, 且木质部导水速率降
低, 从而使导管内发生较大程度的栓塞。伴随着
栓塞的发生, 叶片的气孔关闭, 减少了水分的进
一步损失(Meinzer et al., 2001)。因此, 张硕新等
(1997)认为木质部栓塞可能是这些树种适应干旱
的方式之一, 并依此提出木质部栓塞限流耐旱假
说。相似的研究结果在元宝枫(Acer truncatum)和
女贞(Ligustrum lucidum)两个树种上也有报道(黄
菊莹等, 2008), 但验证木质部栓塞限流耐旱假说
还需要更多生理机制的支持。
既然木质部栓塞与一些树种抗旱性之间存在
着一定的联系, 那么, 影响这些树种抗旱性的因
素极有可能对木质部栓塞的形成产生直接或间接
的影响。氮(N)、磷(P)和钾(K)素调控着植物的生
长发育过程, 与植物的抗旱性有着密切的联系。
在此前的研究 (黄菊莹等 , 2005, 2008; 刘晓真 ,
2008)中, 我们探讨了添加外源N素和P素对木本
植物木质部栓塞的影响。研究结果表明, 添加N
素和P素可通过改变植物的生理过程而对植物的
木质部栓塞产生影响, 这种影响又存在着物种差
异。K素也是植物生长发育所必需的营养元素。
K+通过提高植物的渗透调节能力(王玮等, 1996;
Kikuta et al., 1997)、增强植物对气孔的调节作用
(李秧秧 , 1995)、提高植物叶片的光合作用
(Mengel & Kirkby, 1980)和降低植物叶片的水势
(Water potential, WP) (Lo Gullo & Salleo, 1988),
提高植物的抗旱性。此外, 一些研究也发现, 添加
养分元素改变了植物木质部导管直径, 从而影响
到导管的传导性(Bucci et al., 2006)。谭勇等(2007)
对膜荚黄芪 (Astragalus membranaceus)进行K素
胁迫的研究发现, 缺少K素显著降低了膜荚黄芪
根系的导水率(Percentage loss of hydraulic con-
ductivity, PLC)。以上研究结果表明, K素与植物木
质部导水率存在一定的关系。因此我们推测, 外
源K素的添加可能会降低木本植物木质部栓塞的
形成。为了验证这一假设, 我们对耐旱树种元宝
枫和中生树种女贞进行了盆栽控制试验, 以搞清
K素添加如何影响两个树种木质部栓塞的形成。
1 材料和方法
1.1 试验地自然条件
试验地设在西北农林科技大学南校区(34°15′
N, 108°04′ E, 海拔458 m), 属暖温带季风半湿润
气候区, 年总辐射量为475.62×107 J·m–2, 年日照
时数为2 105 h, 年平均气温为12.9 ℃, 最热月(7
月)平均气温25.8 ℃, 最冷月(1月)平均气温–1.1
℃ , 年极端最高气温 42 ℃ , 年极端最低气温
–19.4 ℃ , ≥ 0 ℃积温 4 903 ℃ , 持续 309 d;
≥10 ℃积温4 185 ℃, 持续206 d, 无霜期221 d,
年平均降水量651 mm, 生长季(4~9月)降水量占
全年降水量的79%。土壤类型为土娄土, 质地为
粉砂质粘壤土, 疏松多孔隙(刘立科, 2000; 刘晓
真, 2008)。
1.2 盆栽试验
1.2.1 苗木选取及栽植
2004年3月初 , 选取侧枝较多、大小基本一
致、生长良好的二年生耐旱树种元宝枫及中生树
种女贞, 于起苗的当日清晨栽种于规格为32 cm×
28 cm的塑料桶中, 每盆定植2株。将苗圃熟土过
筛 , 与细沙按3.5:1的比例混匀 (田间持水量为
26.3%), 装入桶内, 每桶装土约10 kg。为增加桶
内的通气透水性 , 在每个塑料桶底部打5个孔
(1 cm×1 cm), 桶内底部铺一层鹅卵石。
1.2.2 试验设计
5月下旬采用“称重法”开始对元宝枫和女贞
进行两种水分处理 : 干旱胁迫和正常浇水(土壤
含水量分别保持在田间持水量的 30%~40%和
70%~80%), 以盆内20~25 cm处土壤含水量衡量
根系水分状况。以后每隔1 d对其称重补差(杨鑫
光等, 2006)。在此基础上, 再各设置4个K素添加
梯度(表1), 所选K肥为K2SO4 (含K46%), 每个处
理设6个重复。同时, 为避免N和P限制植物生长,
对两个树种的每个处理每盆基施30 g CON2H4
(含N 46%)和45 g CaHPO4 (含P2O5 16%)。选择晴

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表1 盆栽苗木施肥试验设计(g·盆–1)
Table 1 Fertilization experiment design of seedlings in pot culture experiment (g·pot –1)
K2SO4 (46% K)
添加梯度 K addition gradient 0 30 45 60
纯K含量 K content 0 13.8 18.4 27.6
简写 Abbreviation K0 K30 K45 K60




图1 元宝枫和女贞枝条导水率损失百分数(PLC)的日变化
Fig. 1 Daily variation in percentage loss of hydraulic conductivity (PLC) of Acer truncatum and Ligustrum lucidum twigs
A和B分别代表干旱胁迫和正常水分处理下的元宝枫; C和D分别代表干旱胁迫和正常水分处理下的女贞 A and B
for A. truncatum under drought-stressed and well-watered regimes, respectively; C and D for L. lucidum, accordingly K0、
K30、K45和K60: 同表1 See Table 1


朗的一天 , 于清晨按东南西北4个方向均匀地将
各种无机肥埋入盆内20 cm深处。
1.2.3 试验测定
在7月下旬选择5个晴天。在每个晴天的5个时
间点(6:30、9:30、12:30、15:30、18:30), 对选定
苗木的一年生枝条进行导水率的测定。每个时间
点重复5次。导水率的测定采用冲洗法(黄菊莹等,
2008)。
1.3 数据分析
分别采用SigmaPlot 10.0和SPSS 13.0数据分
析软件对数据进行图表绘制和统计分析。水分处
理、K素添加梯度以及二者交互作用对PLC和WP
的影响采用两因素方差分析(Two-way ANOVA)。
不同K素添加梯度之间PLC和WP的差异性采用
单因素方差分析(One-way ANOVA, LSD多重比
较)。


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2 结果和分析
2.1 两个树种木质部栓塞和水势的日变化
总体来看, 两个树种的PLC日变化趋势相似
(图1)。一天中, 随着时间的变化, 两个树种的PLC
呈现先增加后降低的规律, 且二者的最大PLC均
出现在温度较高的12:30或15:30; 之后 , 随着气
温降低, PLC开始下降。
两个树种的WP日变化趋势与PLC相反(图2)。
一天中, 随着时间的变化, 两个树种的WP呈现先
降低后增加的规律 , 且二者的最小WP多出现在
温度较高的12:30和15:30; 之后 , 随着气温降低 ,
WP开始上升。
2.2 K素添加梯度、水分处理及其交互作用对两
个树种木质部栓塞和水势的影响
如表2所示 , 不同水分处理对两个树种的
PLC无显著影响, K素添加梯度对两个树种的PLC
有显著影响, 水分处理和K素添加梯度对元宝枫
的PLC有显著的交互影响。
不同水分处理对两个树种的WP影响不显著,
K素添加梯度对元宝枫的WP有显著影响, 水分处
理和K素添加梯度对两个树种的WP均无显著的
交互影响(表3)。
2.3 两个树种木质部栓塞和水势在不同K素添加
梯度间的比较
多重比较结果表明, 添加K素显著提高了元
宝枫和女贞的PLC, 但不同添加水平的影响不一
样(图3): 干旱胁迫下, 30 g K素(K30)处理,显著提



图2 元宝枫和女贞枝条水势(WP)日变化
Fig. 2 Daily variation in water potential (WP) of Acer truncatum and Ligustrum lucidum twigs
图注同图1 Notes see Fig. 1

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表2 水分处理和K素添加梯度及其交互作用对元宝枫和女贞导水率损失百分数(PLC)的影响
Table 2 Effects of water regime and K addition and their interaction on percentage loss of hydraulic conductivity (PLC) of
Acer truncatum and Ligustrum lucidum
树种 Species 来源 Source df F p
水分处理 Water regime 1 2.304 0.139
K素添加梯度 K addition gradient 3 6.437 0.002
元宝枫
Acer truncatum
水分处理×K素添加梯度
Water regime×K addition gradient
3 3.822 0.019
水分处理 Water regime 1 3.395 0.075
K素添加梯度 K addition gradient 3 4.145 0.014
女贞
Ligustrum lucidum
水分处理×K素添加梯度
Water regime×K addition gradient
3 0.393 0.759


表3 水分处理和K素添加梯度及其交互作用对元宝枫和女贞水势(WP)的影响
Table 3 Effects of water regime and K addition and their interaction on water potential (WP) of Acer truncatum
and Ligustrum lucidum
树种 Species 来源 Source df F p
水分处理 Water regime 1 3.205 0.083
K素添加梯度 K addition gradient 3 3.354 0.031
元宝枫
Acer truncatum
水分处理×K素添加梯度
Water regime×K addition gradient
3 0.545 0.655
水分处理 Water regime 1 3.864 0.058
K素添加梯度 K addition gradient 3 0.762 0.524
女贞
Ligustrum lucidum
水分处理×K素添加梯度
Water regime×K addition gradient
3 1.124 0.354


高了元宝枫的PLC, 45 g K素(K45)和60 g K素
(K60)处理显著提高了女贞的PLC; 正常水分处理
下, K60处理显著提高了元宝枫的PLC, K45和K60
处理显著提高了女贞的PLC。树种间, 干旱胁迫
下 , 元宝枫平均PLC为74.7%, 高于女贞(69.1%);
在正常水分处理下, 元宝枫平均PLC为67.0%, 同
样高于女贞(PLC为56.5%)。水分处理间, 两个树
种在干旱胁迫下的PLC均高于正常水分处理下的
PLC。
K素添加显著降低了干旱胁迫下元宝枫和女
贞的WP, 但对正常水分处理下两个树种的WP影
响不显著(图4)。干旱胁迫下, K45和K60处理显著
降低了元宝枫的WP, K60处理显著降低了女贞的
WP。树种间, 干旱胁迫下, 元宝枫平均WP为–1.31
MPa, 低于女贞(–1.06 MPa); 正常水分处理下, 元
宝枫平均WP为–1.13 MPa, 低于女贞(–0.96 MPa)。
水分处理间, 除了0 g K素(K0)水平, 两个树种干
旱胁迫下的WP均低于正常水分处理下的WP。
3 讨 论
一般来说, 植物木质部栓塞多发生于干旱胁
迫下(如旱季), 在一天中 , 又常发生在蒸腾高峰
时(如正午) (Melcher et al., 2001; Domec & Gart-
ner, 2003), 且呈现出明显的日变化规律(McCully
et al., 1998)。McCully等(1998)对玉米(Zea mays)
各类导管的研究表明, 这些导管在上午温度升高
以后即栓塞化, 之后, 随着光照增强、气温上升,
玉米的蒸腾作用增强, 栓塞化程度也相应地迅速
升高, 且在中午时分达到最大值, 到了傍晚气温
较低时, 所有栓塞导管都得到修复。木质部栓塞
的这种日变化规律在木本植物中也有报道 (如
Domec & Gartner, 2003)。安锋和张硕新(2005)通
过绘制几个树种小枝栓塞脆弱性曲线, 探讨了中
生树种和不同耐旱类型树种栓塞脆弱性的差异。
结果表明, 女贞和元宝枫小枝木质部栓塞化程度
随着WP降低呈现显著的增加趋势, 尤其是女贞,
在WP较高时, 即发生较大程度的栓塞。本研究中,
除了元宝枫在正常水分处理下的K60处理, 两个
树种木质部PLC均呈现先增加后降低的日变化规
律(图1), 且与其WP日变化趋势相反(图2)。Bucci
等(2003)对两个生长于热带稀树大草原树种导水
率动态的研究发现, 无论是干旱季节还是降水较


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图3 元宝枫和女贞枝条导水率损失百分数(PLC)在4个K素添加梯度间的比较
Fig. 3 Comparison in percentage loss of hydraulic conductivity (PLC) of Acer truncatum and Ligustrum lucidum twigs
among four K addition gradients
A、B、C、D: 同图1 See Fig. 1 K0、K30、K45、K60: 同表1 See Table 1 数据点为5个时间点上PLC的平均值±
标准误(n=5) Bars are means of PLC in five measuring time ±SE (n=5) 同一K梯度间, 字母相同者表示平均值差异不
显著(p≥0.05) The same letters indicate no significant difference between black bars and grey bars with the same K gradient
(p≥0.05)


多的季节, 随着蒸腾速率增加, 叶片的WP逐渐降
低, 两个树种小枝的导水率也迅速降低, 表明这
两个树种小枝导水率的日变化与其叶片水分状况
的日变化有着紧密的关联。Brodribb和Holbrook
(2004)对几个物种导水率的研究表明, 干旱胁迫
下, 植物叶片的WP降低到一定阈值后, 植物叶片
的最大导水率即会迅速降低。因此, 本研究中随
着枝条WP的降低 , 两个树种枝条的导水率可能
显著降低, 导致木质部栓塞逐渐加剧; 而当枝条
的WP上升并超过一定的阈值后 , 两个树种栓塞
的木质部导管逐渐修复, 呈现出较低的PLC。就
元宝枫和女贞的栓塞脆弱性而言, 本研究中两个
树种抗栓塞化的能力都较弱 , 即使在WP较高的
水平下, 也可以发生较大程度的导水率损失。如
元宝枫, 在6:30测定时, 其枝条WP高于–1.0 MPa
时, PLC即超过了50%, 这和Tyree等(1992)观测到
的其他槭树种类的数据差距较大, 这可能与树种
特性以及树龄不同相关。安锋和张硕新(2005)对
元宝枫和女贞幼树小枝栓塞脆弱性的研究也发
现, 这两个树种即使在小枝WP高于–1.0 MPa时,
其导管也有超过60%以上的导水率损失。以上研
究结果进一步证明, 木质部栓塞的发生、形成与
修复不仅与气温有关 , 而且受到植物枝条WP的
调控。而木质部栓塞的发生与修复又是一种“平
常事件”, 可能是水分运输间一种重要的水分信
号(McCully, 1999)。
在水分处理对两个树种WP和PLC的影响上 ,
本研究结果表明: 总体上, 干旱胁迫导致两个树

6 期 黄菊莹等: 施水和钾素添加对元宝枫和女贞木质部栓塞的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.021 1205



图4 元宝枫和女贞枝条水势(WP)在4个K素添加梯度间的比较
Fig.4 Comparison of water potential (WP) of Acer truncatum and Ligustrum lucidum twigs
among four K addition gradients
A、B、C、D: 同图1 See Fig. 1 K0、K30、K45、K60: 同表1 See Table 1 数据点为5个时间点上WP的平均值±
标准误 (n=5) Bars are means of WP in five measuring time ±SE (n=5) 同一K梯度间, 字母相同者表示平均值差异不
显著(p≥0.05) The same letters indicate no significant difference between black bars and grey bars with the same K gradient
(p≥0.05)


种的WP明显下降, 但元宝枫在K0水平上两个水
分处理间的WP差别不大(图4A, 4B), 女贞在K0水
平上正常水分处理下的WP低于干旱胁迫下的WP
(图4C, 4D); 总体上, 干旱胁迫下两个树种的PLC
高于正常水分处理下的PLC, 但元宝枫在K60水
平上正常水分处理下表现出相反的趋势 (图3A,
3B), 女贞在K60水平上两个水分处理间的PLC差
别不大(图3C, 3D)。以上结果表明: 植物枝条WP
的变化受土壤水分的调控, 但同时又可能受其他
生态因子综合作用的影响, 并进一步影响到树种
木质部导管的导水性。
本研究中, 对于元宝枫来说, 干旱胁迫下添
加K素导致其WP降低, 而PLC仅在低量K素添加
下(K30)显著升高; 正常水分处理下, 添加K素对
WP影响不显著, 但显著提高了PLC。对女贞而言,
干旱胁迫下添加K素显著降低其WP, 而提高了
PLC; 正常水分处理下 , K素对女贞WP和PLC的
影响效果同元宝枫。以上结果表明, K素添加显著
提高了两个树种木质部栓塞的形成。产生这一结
果的原因, 可能与K素在调节气孔运动、提高渗透
能力、促进根系生长、改变木质部导管传导性等
方面的重要作用有关。K+在保卫细胞中的积累是

1206 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
气孔张开的动力。在干旱条件下, K素使植物对气
孔的调节作用明显增强, 增强了气孔对蒸汽压亏
缺的敏感性(Oren et al., 1999), 从而增强了植物
对干旱的敏感性 , 有利于植物保水 (李秧秧 ,
1995)。在本研究中, 通过添加K素可能提高了K＋
在两个树种保卫细胞中的积累, 为气孔运动提供
了动力, 与不添加K素处理比较, 蒸腾速率增高,
加大了植物体水分的散失, 增加了木质部水分运
输的张力, 其结果是木质部导管栓塞化加剧。同
时, 作为渗透调节中最重要的一种渗透调节物质,
添加K素能够提高植物的渗透调节能力, 降低植
物叶片的WP (Liu & Nancy, 2002), 在提高植物抗
旱性上具有重要的作用(Culter et al., 1977; 王玮
等, 1996)。本研究中, 通过添加K素, 土壤中K＋
浓度升高, 可能提高了元宝枫和女贞根系吸收K＋
的能力, 因此提高了二者细胞中K＋的含量, 从而
使植物体保持较低的WP(图4)。植物体WP降低 ,
导致木质部导管水分压力升高, 最终诱导木质部
导管空穴化和栓塞化。而木质部栓塞的形成, 又
可以限制水分的进一步散失, 提高了元宝枫和女
贞对水分亏缺的适应能力。
综上所述, K素对木质部栓塞的影响, 是K＋
在调节气孔运动、提高渗透能力、促进根系生长
等方面作用的综合结果。大量研究结果表明, 在
植物适应干旱条件时, 通过发生木质部栓塞而实
现耐旱的方式并不是孤立的 , 它与植物气孔运
动、蒸腾作用、渗透调节等适应干旱的方式密切
相关。因此, 理解K素与植物抗旱性、木质部栓塞
形成的关系, 还需要对K素、木质部栓塞以及其他
植物生理生态过程之间的关系进行更深入的分析
和研究。
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责任编委: 曹坤芳 责任编辑: 王 葳