全 文 ：52 林业科技开发 2015 年第 29 卷第 3 期
doi:10． 13360 / j． issn． 1000－8101． 2015． 03． 012 中图分类号:S718． 3
不同连翘属植物抗旱性比较
王阿丽1，任子蓓2，金蒙蒙1，任士福1*
(1． 河北农业大学林学院，河北 保定 071000;2．河北农业大学园林与旅游学院)
摘 要:以华北连翘、美国金钟连翘、东北连翘和‘金叶连翘’4(品)种连翘属植物为试材，采用盆栽控水法使土
壤含水量逐渐减少达到水分胁迫的要求，测定土壤含水量及其叶片可溶性糖含量、叶绿素含量、丙二醛(MDA)
含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性的变化，并进行综合分析。结果表明:随着土壤水分
的降低，4(品)种连翘属植物叶片含水量和叶绿素含量呈下降趋势;东北连翘可溶性糖含量呈降低趋势，其他 3
(品)种为波动性上升;美国金钟连翘 SOD活性呈波动下降趋势，其他 3(品)种呈波动上升趋势，华北连翘和东
北连翘 POD活性波动下降，美国金钟连翘和‘金叶连翘’波动上升;4(品)种连翘属植物 MDA均呈上升趋势。运
用隶属函数法分析，4(品)种连翘的抗旱能力依次为‘金叶连翘’(0． 53)＞华北连翘(0． 48)＞东北连翘(0． 41)＞美
国金钟连翘(0． 36)。
关键词:连翘属植物;盆栽控水;生理指标;抗旱性
Drought resistance of four cultivar or species in the genus Forsythia∥WANG Ali，ＲEN Zibei，JIN Meng-
meng，ＲEN Shifu
Abstract:In order to compare the drought resistance of Forsythia suspense，F． intermelia，F． mandschurica and F． koreana
‘Suwon Gold’，we used pot with water to gradually reduce soil moisture content until met the requirements of water stress，
analyzed soil moisture content and leaf soluble sugar content，chlorophyll content，malondialdehyde (MDA)content，su-
peroxide dismutase (SOD)activity and the change of peroxidase (POD)activity，comprehensively． The results showed
that，with the loss of the soil moisture，the water content and chlorophyll content of leaves of the four species of genus For-
sythia had a descending trend． Soluble sugar content in F． mandschurica showed a trend of decrease，while the other three
presented a higher volatility． The SOD of F． intermelia trended to be a falling volatility，while the other three showed a trend
of greater volatility． The POD of F． suspense and F． mandschurica trended to be a falling volatility． Conversely the F． interme-
lia and F． koreana‘Suwon Gold’increased volatility． The MDA of all the four species rose in the same way with the soil
water content decreasing． Using the method of subordinate function to analysis drought-resistant ability of the four forsythias，
the result was F． koreana‘Suwon Gold’(0． 53)＞ F． suspense(0． 48)＞ F． mandschurica(0． 41)＞ F． intermelia(0． 36)．
Key words:genus Forsythia;water control for potted plant;physiological indexes;drought resistance
First author’s address:College of Forestry，Agricultural University of Heibei，Baoding 071000，Heibei，China
收稿日期:2014－10－31 修回日期:2015－01－14
基金项目:河北省科技计划项目(14237503D － 2);河北省高等学校科
学技术研究重点项目(ZH2012076)。
作者简介:王阿丽(1988 －)，女，硕士生，研究方向为林木栽培理论与
技术。通信作者:任士福，男，教授。E-mail:1063728883@ qq． com
连翘(Forsythia suspensa)为木犀科连翘属的落叶
灌木，主要来源于野生资源，主产于河南、山西、陕西、
河北、山东、湖北、四川等省，生长于山坡灌丛、林下或
草丛中、山谷、山沟疏林中，海拔 220 ～ 250 m［1－2］。连
翘是历史悠久、使用较为广泛的一种中药，属于国家
三级药用保护植物，为我国大宗、常用的中药材。同
时还具有很强的抗风沙固土能力，是国家推荐的退耕
还林优良生态树种，也是黄土高原防治水土流失的最
佳生态经济植物［3］。近些年，连翘的价值尤其是药
用价值越来越受到国内学者的关注，对其研究工作也
在不断深入。目前国内对连翘的研究主要集中在其
观赏价值、化学成分和药理作用以及栽培技术等方
面［4－5］。而对其抗旱性研究尚少，因此对连翘抗旱性
进行深入研究，对于干旱少雨的山区或无水地区连翘
栽培以及连翘的水土保持作用具有现实意义。笔者
以 4(品)种 2 年生连翘属植物为材料，通过盆栽控水
试验研究水分胁迫对植物生理指标的影响，并对其抗
旱能力进行综合评价，以期为干旱地区连翘属植物的
栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
试验在河北农业大学西校区试验地的塑料大
森林资源培育 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
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棚内进行。供试材料为河北农业大学西校区试验
基地内生长健壮、无病虫害的 2 年生盆栽实生苗，
其中华北连翘、美国金钟连翘、东北连翘和‘金叶连
翘’各 18 株。
1． 2 试验设计
2014 年 3 月底至 5 月 26 日对试材进行常规管
理。于 2014 年 5 月 27 日傍晚对试验材料一次性浇
透水，5 月 28 日以后停灌进行控水处理，设置停灌后
0 d为对照，停灌后 5，10，15，20，25 d 为 5 个处理，6
株为 1 个小区，随机区组设计，3 次重复。
上午 8: 00 随机摘取各品种成熟叶片(第 3 ～ 8 位
功能叶)30 片左右进行各生理指标的测定，并选取盆
内 0 ～ 20 cm垂直剖面的土壤测定土壤含水量，并且
在整个干旱处理过程中观察植株整体长势、叶色、枝
色以及叶卷曲等形态特征的变化情况。
1． 3 测定方法
土壤含水量的测定采用烘干称质量法［6］;叶片
含水量的测定采用烘干称质量法［7］;叶绿素采用乙
醇提取的方法［8］;可溶性糖采用蒽酮比色法［8］;丙二
醛(MDA)采用硫代巴比妥酸比色法(TBA)［8］;超氧
化物歧化酶(SOD)采用氮蓝四唑(NBT)染色法［8］;
过氧化物酶(POD)采用愈创木酚显色法［8］。
1． 4 数据统计与分析
与抗旱性呈正相关的参数可溶性糖、丙二醛、超
氧化物歧化酶和过氧化物酶隶属函数值采用公式 x =
(X － Xmin)/(Xmax － Xmin)进行计算;与抗旱性呈负相关
的参数叶片含水量和叶绿素采用公式 x = 1 －(X －
Xmin)/(Xmax － Xmin)进行计算。式中:x 为隶属函数值;
X为植株某一指标的测定值;Xmin、Xmax为所有植株中某
一指标的最小值和最大值。将每种材料各指标的隶属
函数值累加之后求平均值，根据平均值大小来确定其
抗旱性强弱［9－10］。
使用 Excel 2007 和 SPSS 19． 0 软件进行图表制
作和统计分析。
2 结果与分析
2． 1 不同干旱胁迫时间土壤含水量的变化
随着干旱时间的延长土壤含水量的变化见图 1。
由图 1 可知，土壤含水量因土壤水分的蒸发和连翘本
身的蒸腾作用而不断下降，其中在停灌之后的第 5
天、第 10 天、第 15 天、第 20 天和第 25 天时的土壤含
水量分别为 11． 0%，8． 3%，5． 6%，2． 9%和 2． 5%。
分别比对照下降了 57． 2%，67． 4%，78． 1%，88． 3%
和90． 1%。干旱处理后各胁迫时期均显著下降。因
此，试验在控水时间内造成了明显的土壤水分胁迫。
图 1 土壤含水量的变化
2． 2 干旱胁迫对 4(品)种连翘叶片含水量的影响
干旱胁迫下 4(品)种连翘叶片含水量变化见图
2。图 2 可知，在持续干旱过程中 4(品)种连翘的变
化规律一致，均呈下降趋势。多重比较结果表明，
华北连翘在 5 个不同土壤含水量时均与对照差异
显著，而美国金钟连翘、东北连翘和‘金叶连翘’分
别在土壤含水量为 11． 0%和 2． 5%时与对照差异
显著。
图 2 干旱胁迫下不同连翘叶片含水量的变化
2． 3 干旱胁迫对 4(品)种连翘可溶性糖含量的影响
干旱胁迫下 4(品)种连翘叶片可溶性糖含量变
化情况见图 3。由图 3 可知，随着土壤含水量的下
降，4(品)种连翘可溶性糖的变化情况可分为两种。
其中，华北连翘、美国金钟连翘和‘金叶连翘’呈波
动上升的趋势，而东北连翘呈下降趋势。华北连翘
在干旱开始后前 15 d、美国金钟连翘在 20 d 和‘金
叶连翘’在 10 d 分别呈波动上升，说明这 3(品)种
连翘在此期间大量积累可溶性糖，抵御干旱。而东
北连翘呈下降趋势，说明其体内的各种代谢可能受
到破坏，可溶性糖的合成受阻，抗旱最差。多重比
较结果表明，4(品)种连翘的可溶性糖含量在各处
理阶段均与对照差异显著。
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 森林资源培育
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图 3 不同连翘可溶性糖随土壤含水量的变化
2． 4 干旱胁迫对 4(品)种连翘叶绿素含量的影响
干旱胁迫下 4(品)种连翘叶片叶绿素含量变化
见图 4。由图 4 可知，在干旱胁迫下 4(品)种连
翘的叶绿素含量呈波动下降的趋势。经过 25 d 的
干旱处理，4(品)种连翘的叶绿素降幅排序为‘金
叶连翘’＞东北连翘 ＞华北连翘 ＞美国金钟连翘。
一般，在持续干旱条件下，叶绿素含量下降的幅度
越小，植物的抗旱性就越强。多重比较结果表明，
东北连翘在土壤含水量 11%时与对照差异不显著，
其他处理水分条件下均与对照差异显著，华北连翘
在 5． 6% 时与对照差异不显著，美国金钟连翘在
2． 5%与对照差异不显著，‘金叶连翘’与对照差异
显著。
图 4 不同连翘叶绿素含量随土壤含水量的变化
2． 5 干旱胁迫对 4(品)种连翘丙二醛含量的影响
干旱胁迫下 4(品)种连翘叶片丙二醛含量变化
见图 5。在干旱胁迫下除华北连翘呈波动上升趋势
以外，其他 3(品)种均呈缓慢上升趋势，并全部在土
壤含水量 2． 5%时达到峰值。与对照相比，干旱胁迫
处理结束时华北连翘、美国金钟连翘、东北连翘和
‘金叶连翘’的 MDA 含量分别是对照的1． 60，1． 23，
1． 31 和 1． 35 倍。仅从 MDA 含量积累的情况来评
判，其抗旱性强弱顺序为美国金钟连翘 ＞东北连翘 ＞
‘金叶连翘’＞华北连翘。多重比较结果表明，华北
连翘在土壤含水量 5． 6%时与对照差异不显著，美国
金钟连翘在 8． 3%和 2． 9%时与对照差异显著，东北连
翘在 8． 3%和2． 5%时与对照差异显著，‘金叶连翘’仅
在 2． 5%时与对照差异显著。
图 5 不同连翘丙二醛含量随土壤含水量的变化
2． 6 干旱胁迫对 4(品)种连翘叶片超氧化物歧化酶
活性的影响
干旱胁迫下 4(品)种连翘叶片超氧化物歧化酶
活性变化见图 6。从图 6 可知，随着土壤含水量的
降低，除了美国金钟连翘 SOD含量呈波动下降趋势
外，其他 3(品)种均为波动上升趋势，且峰值出现
的时间不同，华北连翘、东北连翘和‘金叶连翘’分
别在土壤含水量为 8． 3%，5． 6%和 2． 5%时出现峰
值。多重比较结果表明，华北连翘在 2． 9%时与对照
差异不显著，美国金钟连翘在 8． 3%时与对照差异不
显著，东北连翘和‘金叶连翘’在各胁迫时期均与对
照差异显著。
图 6 不同连翘超氧化物歧化酶含量随土壤含水量的变化
2． 7 干旱胁迫对 4(品)种连翘叶片过氧化物酶活性
的影响
干旱胁迫下 4(品)种连翘叶片过氧化物酶活性变
化见图 7。由图 7 可知，随着土壤含水量的下降，4
(品)种连翘 POD含量变化呈两两相近的趋势，其中，
华北连翘和东北连翘呈波动下降趋势，而美国金钟连
翘和‘金叶连翘’呈波动上升趋势。华北连翘、美国金
钟连翘和‘金叶连翘’的峰值分别出现在土壤含水量为
11%，2． 5%和 8． 3%，而东北连翘却在土壤含水量为
5． 6%时 POD活性最低。多重比较结果表明，4(品)种
连翘在各胁迫时期均与对照差异显著。
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图 7 不同连翘过氧化物酶含量随土壤含水量的变化
2． 8 4(品)种连翘抗旱性综合评定
采用隶属函数法综合分析 4(品)种连翘各个指
标(表 1)，由表 1 可见抗旱性强弱顺序为‘金叶连翘’
＞华北连翘 ＞东北连翘 ＞美国金钟连翘。与它们受
到干旱处理后植株的形态变化基本一致。
表 1 干旱胁迫下不同连翘各测定指标的隶属函数值
种 类
叶片
含水量
可溶性
糖
叶绿素 SOD POD MDA 隶属
平均值
抗旱
力
‘金叶连翘’ 0 0． 32 1． 00 0． 82 0． 96 0． 06 0． 53 1
华北连翘 0． 73 0． 60 0． 25 0． 10 0． 21 1． 00 0． 48 2
美国金钟连翘 0． 57 0． 38 0． 16 0． 38 0． 57 0． 13 0． 36 4
东北连翘 1． 00 0． 59 0． 13 0． 42 0． 06 0． 30 0． 41 3
3 结论与讨论
大多数植物在干旱条件下其组织和细胞水分会
降低以适应水分的亏缺，尽量维持植株的正常生长。
此次试验中，抗旱开始时 4(品)种连翘的叶片含水量
均在 80%左右，具有较高的持水力，而随着干旱时间
的延长，叶片含水量逐渐下降，这与其外部呈萎蔫状
态相一致。叶绿素变化中‘金叶连翘’是逐步降低
的，这与赵兰［11］的研究结果一致。而其他 3(品)种呈
波动下降趋势，并且在中期均有大幅下降，这与邹春静
等［12］的研究结果一致，这可能是干旱胁迫引起了各连
翘品种体内活性氧的积累加剧，导致叶绿素破坏所致。
随着干旱胁迫程度的增加，可溶性糖含量和丙二
醛含量均呈上升趋势，这与多数的研究结果一致［13－14］。
其中，华北连翘、美国金钟连翘和‘金叶连翘’叶片的
可溶性糖含量均呈上升趋势，说明可溶性糖对水分胁
迫反应敏感，在光合产物的形成过程中直接转向低分
子量的物质蔗糖等，因此可溶性糖大量增加，而东北
连翘呈下降趋势，说明其体内的各种代谢可能受到破
坏，可溶性糖的合成受阻，抗旱最差。4(品)种连翘
的 MDA含量逐渐增加，说明水分胁迫造成了 4(品)
种连翘的膜脂过氧化，而且胁迫程度越高，膜脂过氧
化作用就越明显。
不同的植物在遭遇干旱逆境时，保护酶会发生上
升和下降不同的趋势变化来保护植物免受伤害或降
低植物的伤害，在植株受到干旱胁迫时会导致细胞活
性氧水平的提高，因此清除活性氧的保护酶系统会升
高发挥作用，但是如果细胞膜发生伤害时，保护酶系统
含量下降，丙二醛含量会一直升高以保护植株。此次
试验中，华北连翘、美国金钟连翘和‘金叶连翘’POD
活性均呈先上升后下降的趋势，这与孙景宽等［14］对沙
枣根茎叶中保护酶对干旱胁迫的响应中 POD 的变化
趋势一致。而东北连翘 POD活性呈先下降后上升的
趋势，这与植物保护酶系统的协同作用有关。试验中
4(品)种连翘的 SOD活性变化不明显，这是连翘能长
期保持 SOD对活性氧的基本清除能力所致。
综合以上分析结果以及抗旱强弱的能力可以初步
得出，4(品)种连翘属植物中，‘金叶连翘’的抗旱性最
强，由于‘金叶连翘’因其叶子颜色特殊所以主要用于
观赏，因此选择华北连翘为适合山地及无水地区栽培
的优良植株品种，对实际生产具有一定的指导意义。
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(责任编辑 田亚玲)
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