全 文 ：江西农业大学学报 2013，35(4) :769 － 775 http:/ / xuebao． jxau． edu． cn
Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis E － mail:ndxb7775@ sina． com
镉胁迫对滇润楠幼苗生理特性的影响
姜永雷，鲁红鼎，邓莉兰* ，黄晓霞*
(西南林业大学 园林学院 昆明 650224)
摘要:以两年生滇润楠实生幼苗为材料，用 CdCl2 溶液对其进行胁迫处理，共设 3 个组(对照 CK组) ，10 mmol /L
CdCl2 处理组，20 mmol /L CdCl2 处理组，研究其部分生理生化特性对重金属 Cd
2 +胁迫的响应。主要研究结果
为:Cd2 +胁迫处理下，叶片初始荧光 F0 呈现上升趋势，PSII 最大光化学效率(Fv /Fm)和 PSII 实际光合效率
(Yield)显著受 Cd2 +的影响，随着 Cd2 +浓度的增加呈现出显著下降趋势，说明在 CdCl2 溶液处理下的滇润楠幼
苗光系统 II受到损伤，且高浓度处理比低浓度处理对其伤害更大。此外，Cd2 +胁迫引起植株叶绿素含量、可溶
性蛋白含量的下降，刺激了膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)含量的显著增加，且在 20 mmol /L 的处理浓度下的
变化更大。同时 Cd2 +胁迫也显著提高了过氧化物酶(POD)活性及促进了脯胺酸含量的累积，说明该幼苗可以
通过启动抗氧化酶系统及渗透调节来抵御镉胁迫。
关键词:镉胁迫;滇润楠;叶绿素荧光;生理特性
中图分类号:S792． 24 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2286(2013)04 － 0769 － 06
Effect of Cadmium Stress on Physiological Traits
in Machilus yunnanensis Seedlings
JIANG Yong-lei，LU Hong-ding，DENG Li-lan* ，HUANG Xiao-xia*
(Faculty of Landscape Architecture，Southwest Forestry University，Kunming 650224，China)
Abstract:In this study，two － years old seedlings of Machilus yunnanensis were used as the experiment
materials，some physiological and biochemical characteristics were determined under three treatment groups
(the control group CK，the CdCl2 treatment group with 10 mmol /L concentration and the CdCl2 treatment group
with 20 mmol /L concentration)． The results are as follows:under the Cd2 + treatment，the initial fluorescence
(F0)increased，while the maximal photochemical efficiency of PSII (Fv /Fm)and the actual photochemical
efficiency of PSII (Yield)decreased significantly with the increase of Cd2 + concentration，which indicating that
the PSII of Machilus yunnanensis seedlings was damaged by the CdCl2 treatment，especially by the higher con-
centration of CdCl2 treatment． Furthermore，the Cd
2 + treatment caused the decline of chlorophyll and soluble
protein contents，and significantly stimulated the increase of MDA content;moreover，these changes were more
evident under the 20 mmol /L concentration treatment． On the other hand，the Cd2 + stress promoted the POD
activity and accelerated the accumulation of proline，which suggested that the Machilus yunnanensis seedlings
could resist Cd2 + stress by its antioxidative enzyme and osmotic regulation system．
Key words:cadmium stress;Machilus yunnanensis;chlorophyll fluorescence;physiological characteristics
收稿日期:2013 － 01 － 22 修回日期:2013 － 05 － 16
基金项目:“省部级重点学科、省高校重点实验室及校实验室共享平台”资助项目和云南省应用基础面上项目
(2010ZC267)
作者简介:姜永雷(1988—) ，男，硕士生，主要从事园林植物研究，E － mail:10 － 29jyl@ 163． com;* 通讯作者:邓莉
兰，教授，E － mail:lilandeng1962@ yahoo． com． cn;黄晓霞，副教授，博士，E － mail:huangxx@ swfu． edu． cn。
江 西 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
重金属污染的问题现在越来越严重。每年都会有很多的重金属通过工业“三废”被排放到土壤或
者空气中，严重影响了人们的生活质量。其中镉是一种毒性很强且污染较严重的重金属，虽然不是植物
生长所必需的营养元素但是很容易被植物吸收并积累，导致植物的生理和品质显著下降，严重影响植物
正常的生长发育［1］。有研究表明，镉离子(Cd2 +)胁迫能够抑制 PSII 捕光复合体(LHCII)捕获光能的能
力和降低电能激发的效率［2］。另外镉胁迫对植物的叶绿素含量、PSII的酶活性、电子的传递途径及光能
的吸收和固定都有抑制作用［3 － 5］。镉离子还可以影响植物的生长、水分的吸收和呼吸作用，但是植物对
Cd2 +的胁迫可以通过提高抗氧化酶系统的活性、体内可溶性蛋白和脯氨酸的含量来提高抗性［6］。
滇润楠(Machilus yunnanensis)通称为香叶粉，为樟科(Lauraceae)润楠属(Machilus)的常绿乔木，高
达 20 m以上，主要分布在云南中部，西部至西北部，四川西南部和西部等地区，由于其生长较快，树形
优美，对污染有一定的抵抗力，在改善环境和提高居民生活方面有很大的作用。在云南地区是很好的园
林绿化树种，在昆明城市园林绿化规划中已经被作为乡土树种应用，并入选为昆明市民最喜爱的 10 种
园林绿化树种之一。目前国内外对滇润楠的研究主要集中在观赏、组织培养、快速繁殖和光合速率等方
面［7 － 8］，而对其耐重金属胁迫的研究较少，叶绿素荧光参数的变化能够反映植物在重金属胁迫中的生长
状况［9］。叶绿素荧光动力学参数在植物的抗逆性［10］、生态性［11］和作物育种［12］等方面都得到了广泛的
应用。该试验以滇润楠实生幼苗为材料，通过测定 Cd2 +胁迫下植株的荧光参数和生理特性的变化，研
究该树种对 Cd2 +胁迫的适应性，可为滇润楠的栽培及园林应用提供理论依据和科学指导，对于扩大种
植云南乡土树种有积极意义。
1 材料与方法
1． 1 材料与试验处理
1． 1． 1 试验材料与试验设计 选取健康并生长一致的滇润楠两年生实生苗，于 2012 年 8 月中旬移栽
到 5 L塑料盆中，基质为红土 +珍珠岩 +腐殖土(3∶ 3∶ 2)的混合基质。本试验共设 3 个组(对照 CK) ，
Cd2 +处理 A组，Cd2 +处理 B组。试验大棚内白天温度范围为 20 ～ 30 ℃，夜间温度范围为 9 ～ 18 ℃，相
对湿度为 35% ～80%。处理时间从 2012 年 9 月中旬到 10 月中旬，共一个月时间。所有指标测定在处
理结束时进行，每株选取从上到下的第 3 至第 5 片完全展开的叶作为荧光参数及生理生化指标的测定
样品，每处理至少 5 株重复。
镉胁迫处理:分别用 10 mmol /L CdCl2 溶液(Cd
2 + A 组)和 20 mmol /L CdCl2 溶液(Cd
2 + B 组)进行
处理，每处理组 10 盆，每盆 1 株，每株隔天均匀浇灌 10 mL处理溶液，对照组用清水代替，再补充至水分
充足。
1． 1． 2 叶绿素荧光参数的测定 用调制叶绿素 Imaging － PAM M － series调制叶绿素荧光成像系统(德
国 WALZ公司)测定叶绿素荧光参数。植物材料经充分暗适应后，先用测量光(0． 5 μmol /(m2·s)测定
初始荧光 F0，饱和光脉冲 2 700 μmol /(m2·s)(脉冲时间 0． 8 s)诱导 Fm，作用光强度为 186 μmol /(m2·s)。
将待测叶片置于样品台上，选定多个直径 1 cm 的 AOI 后，在软件的 Kinetics 窗口检测各叶绿素荧光参
数的动力学变化曲线，相应数据直接从 Report窗口导出。每处理至少 5 个重复。叶片初始荧光(F0)、
反应中心 PS II潜在最大光合效率(Fv /Fm)、PS II实际光合效率(Yield)、荧光淬灭(qP)、非光化学淬灭
(qN)等参数的计算，由仪器自动给出。
1． 1． 3 其他生理指标测定 丙二醛 MDA含量测定参照 Hodges等［13］。
抗氧化酶活性的测定:取 0． 2 g叶片材料于 5 mL提取缓冲溶液(50 mmol /L Na2HPO4 － NaH2PO4 缓冲
液，pH 7． 0，含 1 mmol /L EDTA，0． 05% (V/V)Triton X －100，2% (W/V)不溶性聚乙烯吡咯烷酮)中研
磨成匀浆。经过 10 000 × g离心 20 min，取上清液进行酶活性测定。过氧化物酶(POD，EC 1． 11． 1． 7)活
性测定:参考 Lin and Wang［14］的方法，用愈创木酚被 H2O2 氧化来测定 POD 酶活。根据消光系数(26．
6 mmol /(L·cm) ) ，计算酶活性。超氧化物岐化酶(SOD，EC 1． 15． 1． 1)活性测定:参照 Giannopolitis
等［15］的方法，利用 SOD抑制氮蓝四唑(NBT)在光下被 O2 还原的反应，在波长 560 nm 处，检测吸光光
度值。SOD活性以每 mg蛋白抑制 NBT光化还原的 50%为一个酶活性单位(U)。
可溶性蛋白含量测定参照 Bradford［16］的方法。
·077·
第 4 期 姜永雷等:镉胁迫对滇润楠幼苗生理特性的影响
游离脯氨酸含量测定参照 Bates等［17］的方法。
叶绿素含量测定:参照 Inskeep等［18］的方法，称取 0． 1 g 植物叶片，用冷的二甲基甲酰胺暗中 4 ℃
下浸提 48 h，于 663． 8 和 646． 8 nm下比色。计算单位叶鲜重的叶绿素 a、叶绿素 b含量。
1． 2 统计分析
所有的数据分析都利用 SPSS 11． 5 统计分析软件进行一元方差分析(one － way ANOVA) ，平均数间
的多重比较采用 Ducan＇s检验方法。P ＜ 0． 05 时差异显著。
2 结果与分析
2． 1 Cd2 +处理对叶绿素荧光参数的影响
如表 1 所示，与对照(CK)相比，Cd2 + 处理下的滇润楠幼苗叶片初始荧光 F0 显著上升，且在
10 mmol /L的 Cd2 +处理浓度下 F0 值最高。此外，不同浓度 Cd2 +处理后，滇润楠幼苗叶片的最大光化学
效率(Fv /Fm)和实际光合效率(Yield)均显著下降，其值都远远低于对照组，但不同浓度处理组之间差
异不显著。说明重金属 Cd2 +胁迫使得 PSII反应中心受到损伤，其实际原初光能捕获效率及光能转换效
率都降低，叶片的光合能力受到抑制。非光化学猝灭系数(qN)及光化学猝灭系数(qP)的变化如表 1 所
示，与对照组相比，Cd2 +胁迫下滇润楠幼苗 qN 值有所增加，但并不显著，而 qP 值变化不明显。说明在
胁迫下该树种会倾向于将更多的能量用于热耗散，对光合器官起到保护作用。
表 1 Cd2 +处理对叶绿素荧光参数的影响
Tab． 1 Effect of Cd2 + on Chlorophyll fluorescence parameters
处理组
Treatment
初始荧光
F0
PSII最大光化学效率
Fv /Fm
PSII实际光合效率
Yield
非光化学猝灭系数
qN
光化学猝灭系数
qP
CK 0． 123 7 ±0． 004 7a 0． 708 8 ±0． 005 8b 0． 469 2 ±0． 024 2b 0． 620 4 ±0． 137 4a 0． 832 1 ±0． 019 5a
Cd2 + A 0． 167 2 ±0． 020 2b 0． 640 6 ±0． 018 9ab 0． 357 9 ±0． 045 9a 0． 753 8 ±0． 064 5a 0． 810 1 ±0． 060 7a
Cd2 + B 0． 146 2 ±0． 011 8ab 0． 617 3 ±0． 052 2a 0． 370 7 ±0． 045 8a 0． 731 0 ±0． 033 0a 0． 843 3 ±0． 081 1a
P 0． 009* 0． 012* 0． 011* 0． 219ns 0． 765ns
同一列中不同字母表示差异显著(邓肯式新复极差法) ，P ＜ 0． 05。每个值代表 5 个重复的平均值 ±标准误;ns，差异
不显著;* ，P ＜ 0． 05;＊＊，P ＜ 0． 01;＊＊＊，P ＜ 0． 001。
Values followed by the same letter within a column indicate nonsignificant differences at P ＜ 0． 05 (Duncan’s multiple range
test)． Each value represents the mean ± SE of five replicates;ns，not significant;* ，P ＜ 0． 05;＊＊，P ＜ 0． 01;＊＊＊，P ＜ 0． 001．
2． 2 Cd2 +处理对叶绿素含量的影响
由表 2 可以看出:与对照(CK)相比，Cd2 +胁迫下的滇润楠幼苗叶片 Chla 和 Chlb 均显著降低，且在
10 mmol /L和 20 mmol /L溶液处理组中叶绿素 a的下降率分别为 18． 6%和 43． 6%;叶绿素 b 的下降率
分别为 13． 7%和 39%。由此可以看出叶绿素 b的下降比例小于叶绿素 a，而使得 Chl b /a比值增加。
表 2 Cd2 +处理对对叶绿素含量的影响
Tab． 2 Effect of Cd2 + on Chlorophyll content
处理
Treatment
叶绿素 a /(μg·cm －2)
Chla
叶绿素 b /(μg·cm －2)
Chlb
叶绿素 b /叶绿素 a
Chl b /a
CK 1 360． 42 ± 227． 89b 664． 46 ± 114． 96b 0． 488 1 ± 0． 007 1a
Cd2 + A 1 107． 72 ± 174． 91b 573． 74 ± 93． 37b 0． 518 9 ± 0． 034 7a
Cd2 + B 767． 53 ± 22． 64a 405． 06 ± 6． 01a 0． 527 9 ± 0． 008 4a
P 0． 010* 0． 022* 0． 159ns
同一列中不同字母表示差异显著(邓肯式新复极差法) ，P ＜ 0． 05。每个值代表 5 个重复的平均值 ±标准误;ns，差异
不显著;* ，P ＜ 0． 05;＊＊，P ＜ 0． 01;＊＊＊，P ＜ 0． 001。
Values followed by the same letter within a column indicate nonsignificant differences at P ＜ 0． 05 (Duncan’s multiple range
test)． Each value represents the mean ± SE of five replicates;ns，not significant;* ，P ＜ 0． 05;＊＊，P ＜ 0． 01;＊＊＊，P ＜ 0． 001．
·177·
江 西 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
2． 3 Cd2 +处理对滇润楠叶片MDA含量的影响
丙二醛(MDA)是膜上不饱和脂肪酸发生一系列活性氧反应的产物，膜脂过氧化的强弱可以通过
MDA含量来判断，MDA含量越高其膜脂过氧化程度越高。试验结果可看出，无论是在低浓度还是高浓
度 Cd2 +处理组中，植株叶片中的丙二醛(MDA)含量与对照相比都显著增加(图 1)。且随着 Cd2 +浓度
的增加，MDA的含量增加幅度越大，说明在高浓度的 Cd2 +处理下，滇润楠幼苗受到的膜质过氧化伤害
程度更大。
图 1 Cd2 +处理对丙二醛 (MDA)含量的影响
Fig． 1 Effect of Cd2 + on MDA content
图 2 Cd2 +处理对抗氧化酶 SOD和 POD活性的影响
Fig．2 Effect of Cd2 + on antioxidative enzyme (SOD)and (POD)activities
2． 4 Cd2 +处理对滇润楠叶片可溶性蛋白及脯氨酸含量的影响
由表 3 可以看出，在受到 Cd2 +胁迫时，植株体内的可溶性蛋白含量呈显著下降趋势，在 Cd2 + A 和
Cd2 + B处理间差异显著，与对照组相比，其含量分别降低了 34． 1%和 28． 9%。脯氨酸是重要的渗透调
节物质，在植物响应逆境过程中起着重要作用。本试验中，Cd2 +处理下的植株叶片内脯氨酸含量显著
上升(表 3) ，且 Cd2 + B处理组下脯氨酸含量超过了对照组(CK)的一倍以上。表明滇润楠幼苗在遭受
Cd2 +胁迫时，可通过自身脯氨酸的累积来提高细胞的渗透势，进行渗透调节，减小逆境胁迫下细胞组织
的失水。
表 3 Cd2 +处理对叶片可溶性蛋白和脯氨酸含量影响
Tab． 3 Effect of Cd2 + on soluble protein and proline contents
处理组 Treatment 可溶性蛋白 /(g·g －1)Soluble protein 脯氨酸 /(g·g －1)Proline
CK 31． 75 ± 2． 72a 60． 00 ± 9． 07a
Cd2 + A 20． 92 ± 1． 30a 70． 71 ± 13． 63a
Cd2 + B 22． 58 ± 0． 95b 128． 33 ± 25． 65b
P 0． 001＊＊ 0． 003＊＊
同一列中不同字母表示差异显著(邓肯式新复极差法) ，P ＜ 0． 05。每个值代表五个重复的平均值 ±标准误;* ，P ＜
0． 05;＊＊，P ＜ 0． 01;＊＊＊，P ＜ 0． 001。
Values followed by the same letter within a column indicate nonsignificant differences at P ＜ 0． 05 (Duncan’s multiple range
test)． Each value represents the mean ± SE of five replicates;* ，P ＜ 0． 05;＊＊，P ＜ 0． 01;＊＊＊，P ＜ 0． 001．
2． 5 Cd2 +处理对滇润楠叶片抗氧化酶活性的影响
超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)是植物应对逆境伤害的重要的抗氧化酶类。Cd2 +处
理对滇润楠幼苗的两种抗氧化酶活性影响显著(图 2)。与对照相比，SOD在 Cd2 +的处理下表现出下降
趋势。说明在 Cd2 +处理下 SOD并未起到很好的其抗氧化的作用。而过氧化物酶(POD)随着 Cd2 +浓度
的增大呈显著性上升，与对照相比，在 Cd2 +的浓度为 10 mmol /L和 20 mmol /L时分别增加了 42． 4%和
54． 5%。说明滇润楠幼苗可以通过提高过氧化物酶(POD)的活性来应对 Cd2 +的胁迫。
3 结论与讨论
本研究中，所测的 13 个生理生化指标中，有 9 个指标都表现出受 Cd2 +影响的显著效应。试验结果
·277·
第 4 期 姜永雷等:镉胁迫对滇润楠幼苗生理特性的影响
表明氯化镉溶液处理下滇润楠幼苗的光合系统及其他生理生化性状都受到了一定程度的伤害，且随着
镉离子处理浓度的增加其伤害程度加深;另一方面，镉离子的胁迫亦可激发滇润楠幼苗启动抗氧化酶系
统及渗透调节系统来减轻不良环境下的伤害。综合所测指标分析，滇润楠能够抵御低浓度的 Cd2 +胁迫
对其造成的伤害，而高浓度的 Cd2 +胁迫超过了滇润楠幼苗的抵御范围，对该幼苗的伤害程度较大。
叶绿素荧光与光合作用各个反应过程紧密相关，任何逆境胁迫对光合作用产生的影响都可以通过
叶绿素荧光诱导动力学参数的变化反映出来。植物的初始荧光 F0 与 PSII 反应中心活性有关，是评价
植物逆境伤害的一个重要指标［19］。本试验结果表明，Cd2 +处理下的滇润楠幼苗叶片初始荧光 F0 显著
上升，这与钱永强等［20］的“随着镉离子处理浓度的增加，银芽柳叶片的初始荧光 F0 显著增加”的研究
结果一致，说明在镉胁迫下叶片 PSII反应中心活性被破坏，导致初始荧光值上升。Fv /Fm 反映 PSII 反
应中心内禀光能转化率，在正常情况下该参数变化很小，不受物种和生长条件的影响［2］。该试验中
Cd2 +处理下滇润楠幼苗 Fv /Fm显著下降，相似结果在 Baszynski et al．［3］对番茄幼苗的研究中也有过报
道，认为是 PSII的反应中心活性受到了 Cd2 +胁迫的影响，使叶片的光合能力降低，抑制了光合电子链的
传递速率。实际光合效率(Yield)反映 PSII反应中心在部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率。Qin
et al．［21］的研究证明，过量的 Cd2 +胁迫会降低光合电子传递效率，从而降低 Yield 的转化比例。本试验
结果表明，不同 Cd2 +浓度处理下的幼苗叶片 Yield 值显著降低。其结果与姚广等［5］、万雪琴等［10］的研
究结果一致，说明 PSII反应中心受到了一定程度的伤害。虽然非光化学猝灭系数(qN)及光化学淬灭
系数(qP)在本研究中变化并不显著，但与对照组相比，qN值的轻微增加也说明了滇润楠幼苗在 Cd2 +胁
迫下有增加热耗散的趋势而避免逆境下的光抑制现象，而 qP 值在不同处理组中则相对稳定，可能是
PSII反应中心的开放比例没有受到太大的影响。
光合作用是植物生长的重要能量来源和物质基础，叶绿素是绿色植物体内的基本色素，在光合作用
的光能吸收、传递和转化中起着不可或缺的作用，其含量的多少对光合速率有直接的影响。本试验中，
Cd2 +胁迫下，光合色素含量与对照组相比呈下降趋势，且在高浓度 Cd2 +处理组中表现出显著效应，说明
Cd2 +胁迫将破坏或抑制叶绿素的合成，这在王春梅［22］对茶树的研究中有过类似报道。Chl(a /b)的比值
代表着类囊体的垛叠程度，其值越低，意味着类囊体的垛叠程度越小，光抑制越强［23］。本研究中，Cd2 +
胁迫下叶绿素 b /a的比值呈上升趋势，说明在镉胁迫下滇润楠幼苗叶片类囊体的垛叠程度减小，更容易
发生光抑制。
MDA是脂质过氧化产物之一，其含量高低可以反映植物遭受逆境伤害的程度，含量越高其遭受到
的伤害越大［24］。本研究中，MDA的含量随着 Cd2 +浓度的增加呈显著增加趋势。这在前人的研究中有
过相似的结果报道［25 － 26］，说明在 Cd2 +胁迫下，细胞膜脂过氧化严重，植株的正常代谢受到影响。脯氨
酸(Pro)是细胞内重要的渗透调节物质，具有调节细胞渗透平衡、增强细胞结构稳定性及阻止超氧自由
基产生的作用，它与植物体内活性氧自由基的清除以及膜脂过氧化作用的减轻密切相关［27］，从本研究
结果中可以看出，脯氨酸在 Cd2 +胁迫下含量显著增加，这与李清飞等［28］的研究结果一致，说明滇润楠
幼苗通过提高脯氨酸含量来提高细胞的渗透势，维持细胞正常代谢，提高抗逆性。而游离脯氨酸和可溶
性蛋白作为渗透调节物质，在 Cd2 +胁迫下表现出不同的趋势，可能是渗透胁迫物质所起的作用和调节
机制不同，其原因有待于进一步研究。超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)是重要的抗氧化酶
之一，在植物抵抗逆境胁迫过程中起着重要的作用［29］。本试验中，随着 Cd2 +处理浓度的增加，SOD 活
性变化不显著，而 POD活性显著增加，这一结果与李卜等［30］在对枣树幼苗进行镉胁迫处理的研究中所
得到的结果相似。SOD和 POD活性的不同变化也说明了在逆境胁迫下不同抗氧化酶所起作用及机制
并不相同，而本研究中滇润楠植株主要通过提高 POD 的活性来清除 Cd2 +胁迫下产生的自由基及缓解
其膜脂过氧化作用。
综上所述，在 Cd2 +胁迫下，滇润楠幼苗叶片的荧光参数 Fv /Fm、Yield 呈下降趋势，叶绿素 a 和 b 含
量降低，MDA含量显著增加，且这些指标的变化随着 Cd2 +胁迫浓度的增加而增加;此外，Cd2 +胁迫处理
下，抗氧化酶 POD的活性及渗透调节物质脯氨酸含量也显著增加，说明该植株对于 Cd2 +具有一定的抗
性;综合各项指标可以看出，滇润楠幼苗可以通过自身抗逆机制抵御 10 mmol /L低浓度的 Cd2 +处理，而
20 mmol /L高浓度的 Cd2 +处理将对该植株的生理生化性状及生长发育造成较大的伤害。
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江 西 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
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