全 文 ：第 40 卷 第 2 期
2 0 1 3 年 6 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol. 40 No. 2
Jun.，2 0 1 3
doi:10． 3969 / j． issn． 1002 － 7351． 2013． 02． 06
顶果木对锰毒害的响应及解毒研究
邓福春1，吕曼芳2，梁秀丽1，秦武明2，覃小玲2
( 1. 广西国有维都林场，广西 来宾 546100; 2. 广西大学林学院，广西 南宁 530005)
摘要:研究顶果木苗木在锰胁迫下的生长与生理特性及锰毒害后的恢复方法。结果表明，锰胁迫对苗木地径生长影响不
大;苗高生长量随锰胁迫加剧，从 9. 3 cm递减到 7. 4 cm。随着锰毒害程度增加，顶果木叶片细胞膜透性、MDA含量也增加，
锰 0. 6%处理时分别为 18. 23%、22. 30 μmol·g －1;SOD酶活性呈先提高后降低的趋势，最高为锰 0. 4%处理的 252. 24 U·
g －1·h －1，锰 0. 2%以下处理的 SOD酶活性低于空白对照(232. 49 U·g －1·h －1) ;叶绿素含量随着锰浓度的提高而递减，并
伴随黄化、落叶现象。锰 0. 4%以下的胁迫处理可以通过浇施磷肥得以缓解锰毒，促进苗木生长;但锰增加到 0. 6%时，浇施
石灰的解毒效果最好。
关键词:顶果木;锰胁迫;生长指标;生理指标;解毒方法
中图分类号:S792. 99 文献标识码:A 文章编号:1002 － 7351(2013)02 － 0019 － 05
The Ｒesponse of Acrocarpus fraxinifolius to Managanese Toxicity and Detoxification Ｒesearch
DENG Fu-chun1，LV Man-fang2，LIANG Xiu-li1，QIN Wu-ming2，QIN Xiao-ling2
(1． Weidu National Forest Farm of Guangxi，Laibin 546100，Guangxi，China;
2． Forestry College of Guangxi University，Nanning 530005，Guangxi，China)
Abstract:This paper analyzed the increment and physiological characters of the seedlings． The results showed that the managanese
stess had little influence on the seedlings ground diameter，the height growth of the seedlings decreased from 9． 3cm to 7． 4cm with
the managanese stess． With the increase of managanese poisoning，cell membrane permeability and MDA content in the leaf of Acro-
carpus fraxinifolius increased，the results of 0． 6% processing for each was 18． 23%，and 22． 30 μmol·g －1，SOD enzyme activity
increased first then decreased，the highest content of 0． 4% processing was 252． 24 U·g －1·h －1，and the SOD enzyme activity un-
der 0． 2% concentration managanese toxicity were less than CK(232． 49 U·g －1·h －1)． Chorophyll content decreased with the in-
creasing of the concentration of managanese，but with blade yellowing and deciduous phenomenon． Under 0. 4% concentration mana-
ganese toxicity，the managanese poison could be relieved with phosphare fertilizer，and promote seedling growth;but managanese
poisoning degree increased to 0． 6%，the effect of lime water was relatively better．
Key words:Acrocarpus fraxinifolius;managanese stess;increment;physiological character;detoxification method
广西桂中地区富含锰矿，锰矿产业的开发导致开发区周围重金属污染严重，环境的恶化问题广泛受到
人们的关注［1］。锰元素是植物生长必需的元素，但是过量的时候却会对植物造成毒害［2］，因此，掌握锰毒
害对植物生长及生理特性影响，可为重锰地区树种选择以及生态环境建设提供参考;针对锰污染地区的绿
化，选择耐锰树种的同时，还应该进行改地适树，通过缓解锰毒程度，保证植物正常生长。
顶果木(Acrocarpus fraxinifolius Wight)别名毛榔、顶果树、梣叶豆、格郎央、白椿等，为苏木科顶果木属
高大落叶乔木，国家三级保护植物［3］，干材圆满通直，木材可做家具、装修用材及胶合板用材［4］;其树形美
观，花色鲜艳，亦可做行道树及风景树［5］;还可用于石山岩溶地区石漠化治理和荒山绿化［6 － 7］，分布于广
西、云南等地，在桂中地区生长良好。因此，本文通过设置不同浓度梯度的锰溶液，对顶果木苗木进行胁迫
试验，研究其锰环境下的生长与生理响应，并探讨解毒方法，为顶果木在锰矿区域的栽培应用提供参考。
收稿日期:2012 － 11 － 07;修回日期:2012 － 11 － 26
基金项目:珍贵树种顶果木人工林综合技术研究(桂林科字［2012］30 号)
作者简介:邓福春(1970—) ，男，广西邕宁人，广西国有维都林场工程师，农业推广硕士，从事森林培育方向研究。
E-mail:DengFuChun@ 126. com。
福 建 林 业 科 技 第 40 卷
1 材料与方法
1． 1 试验材料
试验地设在广西大学林学院试验苗圃大棚内，遮雨、光照等条件均与自然界一致。供试苗木为广西国
有维都林场培育的顶果木 1 年生实生苗。取黄心土风干过筛，与河沙按 3∶1 的比例混合装盆，每盆土壤重
2 kg。经测定，土壤含全氮 2. 2 g·kg －1、全磷 0. 3 g·kg －1、全钾 1. 3 g·kg －1。将高度约为 20 cm 的顶果
木苗木移栽到装好土壤的花盆中，每天浇适量的水，保证苗木正常生长;30 d 后将恢复好的生长健壮株高
一致的植株等分为 5 组，每组 10 盆，在盆底放一个托盘后准备锰胁迫试验处理。
1． 2 试验方法
1. 2. 1 处理方法 将氯化锰(MnCl2·4H2O)分析纯配成 5 个梯度的溶液，即含 Mn
2 +:0(CK)、0. 1%、
0. 2%、0. 4%、0. 6%，于 2012 年 8 月 2 日开始浇施锰溶液，每盆苗木浇溶液 250 mL，之后每隔 10 d浇 1 次
锰溶液，共处理 4 次。浇施锰溶液前做好除草松土管理，漏到托盘的溶液倒回盆中;夏季苗木蒸腾作用失
水严重，每天 17∶00 少量补充水分，以保持苗木正常生长。每次浇溶液处理前均测定苗木的地径、苗高生
长指标;第 4 次锰胁迫处理后第 10 天(2012 年 9 月 11 日)测定苗木的生长指标，并在当日早上采集各处
理的叶片带回室内测定鲜样的生理指标。
锰胁迫处理结束后，于 2012 年 9 月 12 日将不同梯度锰胁迫的苗木再均分为 3 组，分别浇施:抗坏血
酸、磷肥(以 P计)、石灰(以 Ca 计)0. 2%水溶液，每盆苗木浇溶液 250 mL，之后每天傍晚对苗木补充水
分，保持苗木正常生长。20 d后(2012 年 10 月 2 日)观察顶果木苗木生长情况，测定有叶片的苗木叶绿素
含量，并将苗木从盆中挖出，观察根部生长情况。
1. 2. 2 测定方法
1)生长指标:苗木地径，采用游标卡尺测量，精度为 0. 02 mm;苗木高度，采用钢卷尺测量，并挖取苗木
根系观察测定，精度为 0. 1 cm。
2)生理指标:膜透性即测定相对电导率，用 DDS-12A 型电导仪测定;丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥
酸法;超氧化物歧化酶(SOD)采用酶标仪测定;叶绿素含量采用 SPAD-502 叶绿素测定仪测定［8 － 9］。
1. 3 数据分析
采用 Excel统计测定数据，用 DPS软件进行方差分析及多重比较。
2 结果与分析
2． 1 锰胁迫对顶果木苗木生长的影响
2. 1. 1 锰胁迫对顶果木地径生长的影响 研究发现，锰胁迫过程中不同锰毒害程度对顶果木苗木地径的
生长影响总体较小，总生长量均值在 0. 157 ～ 0. 182 cm 之间，0. 1%锰胁迫与对照的生长量相差不大。在
第 1 次胁迫后的观测发现，浇施锰溶液 0. 2%以上的苗木地径生长量大于对照(0. 062 cm) ，说明土壤含有
一定的锰元素可以促进顶果木地径生长;随着胁迫次数的增加，土壤锰元素开始累积，当顶果木对锰元素
的吸收达到极限，土壤累积的锰元素会对苗木造成毒害，最终导致锰胁迫后苗木地径生长量均低于 CK处
理。试验结束后，不同锰浓度胁迫下的顶果木地径生长量相差不大，说明锰毒害对该苗木地径的影响不是
很严重。
表 1 锰胁迫对顶果木地径生长的影响
锰质量分数 /%
地径生长量 /cm
8 月 12 日 8 月 22 日 9 月 1 日 9 月 11 日 总生长量
0. 1 0. 052 0. 092 0. 017 0. 013 0. 174
0. 2 0. 074 0. 048 0. 030 0. 004 0. 157
0. 4 0. 083 0. 026 0. 036 0. 014 0. 158
0. 6 0. 077 0. 049 0. 027 0. 013 0. 166
0(CK) 0. 062 0. 070 0. 033 0. 018 0. 182
·02·
第 2 期 邓福春，等:顶果木对锰毒害的响应及解毒研究
2. 1. 2 锰胁迫对顶果木苗高生长的影响 从表 2 可知，不同浓度的锰胁迫处理之初，苗高生长量差异不
大，与 CK差异最大只有 0. 3 cm;但随着胁迫次数增加，锰浓度越高处理的顶果木苗高生长量越小，0. 6%
锰第 4 次处理后 10 d的苗高生长量仅有 0. 3 cm，CK处理的苗高生长量是其 4. 7 倍之多。处理 40 d 后苗
高生长量 CK处理最高(10. 3 cm) ，0. 2%和 0. 4%锰胁迫最低，均为 7. 4 cm。说明锰元素作为苗木生长必
需的微量元素，第 1 次浇施锰溶液，顶果木较好的进行吸收，对苗木生长起到促进作用，因此苗木高生长相
对一致;随着锰元素的累积，土壤中的根系因过量的锰毒害而抑制生长，进而导致根系吸收的养分减少，顶
芽生长受阻。因此锰胁迫浓度越高的处理，苗木高生长逐渐减缓。
表 2 锰胁迫对顶果木苗高生长的影响
Mn2 +质量分数 /%
苗高生长量 /cm
8 月 12 日 8 月 22 日 9 月 1 日 9 月 11 日 总生长量
0. 1 4. 4 2. 2 1. 5 1. 2 9. 3
0. 2 4. 2 0. 9 1. 2 1. 0 7. 4
0. 4 4. 3 1. 8 1. 3 0. 8 8. 3
0. 6 4. 2 1. 5 1. 3 0. 3 7. 4
0(CK) 4. 5 2. 0 2. 4 1. 4 10. 3
2． 2 锰胁迫对顶果木生理指标的影响
2． 2． 1 锰胁迫对叶片质膜透性的影响 为研究锰
胁迫对顶果木细胞膜的损伤程度，在对顶果木苗木
锰胁迫处理结束后(40 d)测定不同处理的叶片相
对电导率，以反映细胞膜透性变化，结果见表 3。
顶果木叶片的相对电导率随着锰胁迫浓度的
增大而增大，而相对电导率是反映细胞膜透性的指
标，说明顶果木细胞膜透性随着锰浓度增加呈现递
增规律。CK对照的膜透性最小，与锰胁迫的各处
理差异均达到显著水平;锰0. 6%处理的顶果木膜
表 3 锰胁迫对顶果木叶片质膜透性、MDA含量的影响
Mn2 +质量分数 /
%
相对电导率 /
%
MDA/
(μmol·g －1)
0. 6 18. 23 Aa 22. 30 Aa
0. 4 14. 01 Bb 15. 54 Bb
0. 2 13. 85 Bb 14. 76 Bb
0. 1 11. 80 Bb 13. 83 Bb
0(CK) 6. 78 Cc 13. 40 Bb
* :不同小写字母表示差异显著;不同大写字母表示差异极
显著。下同。
透性也与其他几个处理差异显著。因此，锰胁迫会破坏顶果木膜透性，胁迫浓度越大，细胞膜受损伤程度
越严重。
2． 2． 2 锰胁迫对叶片 MDA的影响 丙二醛(MDA)是植物膜脂过氧化的主要产物之一，当植物受到胁迫
伤害时，活性氧毒害作用会导致 MDA 的累积，而 MDA 具有较强的交联性能，与蛋白质、核酸等交联会导
致蛋白质分子及酶活性失活，破坏膜系统结构，因此，MDA 含量可以反映植物受胁迫的损伤程度［10］。测
定结果表明，随着锰浓度的增加 MDA含量呈现递增趋势。顶果木在锰 0. 4%以下处理时，叶片 MDA含量
在 15. 54 μmol·g －1以下，仅高于对照 2. 14 μmol·g －1，说明顶果木在锰 0. 4%的土壤环境中细胞膜结构
受破坏程度不算严重;当锰提高到 0. 6%时，MDA含量与其他处理间差异达到极显著水平，说明此时顶果
木叶片膜脂过氧化严重，锰 0. 6%对顶果木的生长产生毒害作用。
2． 2． 3 锰胁迫对叶片 SOD酶活性的影响 从表 4 可以得出，不同锰胁迫处理的顶果木 SOD酶活性差异
不显著，随着锰浓度的增加，SOD酶含量逐渐增加，但当锰达到 0. 6%时，SOD 酶活性降低。锰在 0. 2%以
下时，顶果木 SOD 酶含量低于对照，由于锰元素是 SOD 酶的重要组成元素［11］，顶果木将锰元素吸收，为
SOD酶的合成作积累;当锰达到 0. 4%时，超过顶果木承受限度变成胁迫，体内的氧化代谢失调，活性氧产
生加快，活性氧清除系统遭到破坏。SOD 酶作为植物代谢过程中重要的保护酶，随着植株锰毒害程度的
增加，SOD酶活性也增加以提高活性氧清除系统能力;当锰为 0. 6%时，活性氧超出活性氧清除系统的能
力，活性氧大量积累产生氧化伤害，细胞膜受损，水解酶大于合成酶活性，锰元素也可能会取代酶中的微量
元素，最终 SOD酶活性降低。
·12·
福 建 林 业 科 技 第 40 卷
表 4 锰胁迫对顶果木叶片 SOD酶活性、叶绿素含量的影响
Mn2 +质量分数 /% 0. 1 0. 2 0. 4 0. 6 0(CK)
SOD /(U·g －1·h －1) 181. 48 Aa 218. 37 Aa 252. 24 Aa 201. 57 Aa 232. 49 Aa
叶绿素 29. 52 Bb 25. 21 BbCc 19. 42 Cc 22. 81 BCc 42. 82 Aa
2． 2． 4 叶绿素含量变化 在试验过程中，第 1 次浇施锰溶液后 15 d，所有处理的苗木生长均正常，但随着
试验继续进行，30 d后 0. 4%以上锰溶液处理的顶果木叶片开始泛黄，并随着锰浓度的增加，植物合成脱
落酸(ABA)以适应胁迫环境，老叶脱落，落叶程度越来越严重，而新生长的叶片也出现黄化现象。结束锰
处理后 10 d测定顶果木叶片叶绿素含量时发现，随着锰浓度的增加，顶果木叶片叶绿素含量总体递减，其
中空白对照叶绿素含量最高(42. 82) ，与其它处理差异达到极显著;0. 1%与 0. 2%以及 0. 2% ～0. 6%锰处
理间叶绿素含量差异不显著。锰胁迫处理之初，顶果木吸收锰元素以维持叶绿体膜正常结构，因此植株生
长表现均较好;随着胁迫次数增加，锰元素在土壤中积累增多，锰含量超过顶果木对锰元素的需要量时，土
壤中的锰元素也会对顶果木造成胁迫。
植物叶片的叶绿素含量与光合作用大小密切相关，锰胁迫导致顶果木叶片叶绿素含量降低，这势必会
影响顶果木光合作用，严重时会导致生长速率下降甚至死亡。根据顶果木生长表现及叶绿素测定值可知，
锰 0. 6%处理下顶果木叶绿素含量降低，但还能保持一定的生活力。
2． 3 顶果木锰毒害的解毒研究
根据调查，抗坏血酸、P和 Ca对锰毒有一定的缓解作用，因此，对受锰毒害的顶果木施用抗坏血酸、磷
肥及石灰 3 种溶液进行恢复研究，20 d后的生长情况见表 5。
表 5 不同解毒处理对锰毒害后的顶果木生长的影响
Mn2 +质量分数 /% 抗坏血酸 磷肥(P) 石灰(Ca)
0. 1 轻微落叶，小叶较小，泛黄，叶
绿素 19. 6，新生叶小，侧根枯
部分枯死
落叶，泛黄，叶绿素 33. 8，新生
叶小，有新萌发侧根
落叶，泛黄、叶绿素 28. 1，新生
叶较小，侧根少量枯死
0. 2 落叶，小叶颜色泛黄，叶绿素
29. 3，新生叶较小，侧根少
落叶，小叶除主脉绿色，其余黄
化，叶绿素 27. 3，有少量新生
叶，侧根少量枯死
落叶，小叶除主脉绿色，其余黄
化，叶绿素 24. 7，侧根少
0. 4 全部落叶，基部有活力，侧根枯
死
死亡，主根根尖枯死 顶芽以下 10 cm 枯死，基部有
活力，侧根稀少
0. 6 死亡，主根枯死 死亡，主根枯死 顶芽枯死，基部有活力，侧根稀
少
0(CK) 正常，叶绿素 40. 7，根系舒展 正常，叶绿素 40. 7，根系舒展 正常，叶绿素 37. 4，根系舒展
锰毒害下的顶果木不管锰浓度为多少，均出现落叶现象，其中 0. 4%以上的锰胁迫直接导致顶果木全
部落叶甚至整株死亡。不同解毒方法试验结果表明，0. 1%锰胁迫后的顶果木均有新生叶萌生，侧根不同
程度枯死，其中以磷肥处理后顶果木生长相对较好。0. 2%锰胁迫后，抗坏血酸和磷肥处理在一定程度上
缓解了锰毒伤害，顶果木顶芽萌发少量新生叶片;磷肥、石灰处理后叶片除主脉绿色，其余明显有黄化现
象。0. 4%以上锰胁迫后，3 种解毒方法中以石灰处理的效果相对较好，虽然顶芽不同程度枯死，但是基部
仍保持活力，说明 Ca可以缓解锰毒对植物的伤害。对于正常生长的顶果木苗木，抗坏血酸、磷肥及石灰
均未对其造成伤害，生长均良好。
通过不同解毒处理发现，0. 2%以下锰胁迫后的顶果木苗木均可以得到不同程度的缓解，其中使用磷
肥不但可以缓解锰毒害，还可以补充植物生长需要的 P元素，因此磷肥处理下苗木可以萌生新叶或侧根。
0. 4%以上锰胁迫对苗木伤害较大，抗坏血酸和磷肥解毒效果不显著，石灰处理还能保持苗木基部活力。
因石灰对锰具有一定吸附性，因此可以钝化土壤锰的活性;石灰也可以中和土壤酸性，而酸性环境中的交
换锰是植物锰毒害的直接来源，石灰通过调节土壤酸碱度从而缓解锰毒对植物的伤害，本研究结果与司友
斌等［12］针对土壤锰毒矫正时提出施用石灰效果最好的结论一致。
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第 2 期 邓福春，等:顶果木对锰毒害的响应及解毒研究
3 结论与讨论
顶果木在锰胁迫过程中，处理初期的苗木生长均正常，地径、苗高生长量比较稳定，地径生长量高于对
照，锰元素对顶果木地径生长能起到一定促进作用。随着锰胁迫处理次数的增加，土壤积累的锰毒越来越
多，试验结束时地径总生长量趋于平稳，而苗高生长量则低于对照，总体呈现随锰浓度增加而递减的趋势，
但生长量差异未达到显著水平。
顶果木苗木在受到不同浓度锰胁迫时，叶片细胞膜透性与 MDA含量变化一致，均随着锰浓度的增大
而增大，并且不同处理间的差异达到显著水平。叶片 SOD 酶活性变化则是先增加后降低，叶绿素含量随
锰浓度的增加呈现递减的规律。受锰毒害后的顶果木测定的部分生理指标中，与空白对照的含量不同程
度的存在差异，说明顶果木对锰毒害具有抵御与适应性，综合几个指标，顶果木对锰浓度的耐性限度可以
在 0. 2% ～0. 4%范围内，更精确的适应值需要更多的试验以及植物指标研究。
在重金属锰矿附近进行绿化造林，根据林木适应性选择适合生长的树种同时，还应针对锰毒害进行缓
解研究，以保证矿区绿化有效进行。而植物对锰元素的吸收主要通过根系进行，本研究观察表明，大部分
侧根枯死，锰浓度较高处理时顶果木主根也受到严重伤害，根尖部分发黑甚至腐烂，锰 0. 4%以下处理后
施用磷肥可以缓解毒害，并能补充植株生长需要的 P元素，一定程度可以提高植株新叶及新根系的萌发，
但锰浓度继续增加时施磷肥作用也不大，这与张淑香等［13］在磷肥与土壤锰有效性研究的结果一致。抗坏
血酸对缓解锰毒起到一定作用，但效果低于磷肥。而施用石灰时，顶果木基部还能保持生活力，一定程度
上缓解锰毒害，但顶果木总体生长情况一般，因为施用石灰会造成土壤 Ca 元素的累积，会导致土壤板结，
因此，施用石灰可以作为锰毒害初期缓解的方法，针对重金属锰矿地区顶果木锰毒害时，需要探索更多的
方法，以保持顶果木的正常生长。
参考文献:
［1］罗亚平，李明顺，李金城，等 . 广西锰矿废弃地生态恢复的现状与治理对策［J］. 现代农业科技，2008(13):365 － 370.
［2］任立民，刘鹏 . 锰毒及植物耐性机理研究进展［J］. 生态学报，2007，27(1):357 － 362.
［3］杨成华 . 速生珍稀树种顶果木［J］. 贵州林业科技，1989，17(2):59 － 61.
［4］吕福基，袁杰，朱德金 . 顶果木的生物学特性及其繁殖栽培［J］. 云南林业科技通讯，1987(1):27 － 29.
［5］胡镇江 . 速生树种———顶果木［J］. 云南林业，1982(4):24 － 25.
［6］汪炳根 . 石灰岩山地适生树种栽培技术推广［C］∥中国西南石山地区第四次生态建设与扶贫开发研讨会 . 中国老科
协林业分会林科院，北京，2002:67 － 77.
［7］李干善 . 石山造林绿化树种引种简介［J］. 广西林业，1992(5):22.
［8］张治安 . 植物生理学实验指导［M］. 北京:中国高等教育出版社，2006:134 － 135.
［9］张志良，瞿伟菁 . 植物生理学实验指导:3 版［M］. 北京:高等教育出版社，2003.
［10］杨慧，高波，李唯奇 . 金属离子胁迫产生植物膜脂过氧化的功能与离子的机会能力正相关［J］. 植物分类与资源学报，
2011，33(3):293 － 298.
［11］曾庆平，郭勇 . 植物的逆境应答与系统抗性诱导［J］. 生命的化学，1997，17(3):31 － 34.
［12］司友斌，章立干 . 保护地栽培土壤锰毒的矫正［J］. 安徽农业科学，1999，27(5):487 － 489.
［13］张淑香，王小彬，金珂，等 . 泛函条件下氮、磷水平对土壤锌、铜、锰、铁有效性的影响［J］. 植物营养与肥料学报，2001，7
(1):391 － 396.
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