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茎茶叶片的光响应曲线和不同遮阳处理对其净光合速率的影
响还有待进一步研究。
相关分析结果表明，各生理生态因子中 PAR、RH、Gs、Tr
和 Ci 对越南抱茎茶叶片的 Pn 影响较大。其中，影响越南抱
茎茶叶片 Pn 的环境因子为 PAR 和 RH，Pn 与 PAR 呈极显著
正相关(P ＜ 0． 01) ，Pn 与 RH 呈显著正相关(P ＜ 0． 05) ，因
此，在日常栽培管理中，通过适当洒水、喷雾、遮阳等处理将有
利于越南抱茎茶叶片净光合速率提高，促进植株茁壮生长。
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三色堇对土壤锰胁迫的生理响应
李 强，何彦青，井伟业，李俊良，李 胜
(东北林业大学园林学院，黑龙江哈尔滨 150040)
摘要:为研究城市土壤中锰(Mn)胁迫对城市园林花卉植物的影响，采用盆栽试验的方法，研究了土壤 Mn胁迫对
三色堇叶片生理特性的影响。结果表明:与对照相比，Mn胁迫处理使三色堇叶片的叶绿素含量降低，质膜透性增大，
丙二醛(MDA)含量上升;在土壤 Mn浓度低于 0． 6%时三色堇可以适应胁迫，而高浓度 Mn 胁迫(浓度高于 0． 6%)则
会干扰其正常的生理代谢活动。
关键词:锰胁迫;三色堇;生理响应;SOD
中图分类号:S681． 901 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2013)05 － 0145 － 03
收稿日期:2012 － 10 － 26
基金项目:东北林业大学大学生创新训练项目(编号:201210225015)。
作者简介:李 强(1979—) ，男，四川丰都人，硕士，讲师，研究方向为
园林植物栽培养护。E － mail:liqiang210041@ 163． com。
土壤是人类维系自身生存的重要自然资源之一，也是构
成地球生态系统的重要组成部分。随着城市和工业污染的加
剧，以及各种农用化学药剂的大量使用，使土壤重金属污染日
益严重。目前土壤重金属污染已成为全球范围内最重要的生
态与环境问题之一［1］。锰(Mn)是一种生物毒性较大的重金
属元素，城市是受 Mn污染的主要区域，Mn 会随着工业废物、
废水、生活垃圾等进入城市土壤中，Mn 在土壤中移动性小，
不易被雨水淋溶，不为微生物降解［2］。土壤中的 Mn 会通过
植物根系进入植物体内，并在植物体内累积，当植物体内的
Mn达到一定浓度时，就会对植物产生毒害作用，破坏和干扰
植物的正常生理代谢过程［3］。为了解土壤重金属污染对植
物生长发育的影响，国内外学者在这一领域进行了大量研
究［4 － 6］。目前关于土壤重金属污染的研究主要集中在矿区周
边土壤，研究对象以林木和农业经济作物为主，有关土壤 Mn
污染对城市园林植物影响的研究相对较少，研究内容主要集
中于乔木树种，对园林花卉的相关研究报道则更为匮乏，无法
满足城市园林绿化的需要。
园林花卉种类繁多，用途广泛，在城市园林绿化中园林花
卉植物是绿化、美化、彩化、香化的重要材料，是城市园林植物
群落的重要组成成分，在城市园林生态系统中起着重要作用，
对美化和改善城市环境、丰富园林景观以及保护城市绿地生
物多样性等方面具有重要意义［7］。三色堇(Viola tricolor)为
堇菜科、堇菜属植物，多年生草本，作 1 ～ 2 年生栽培，是北方
—541—江苏农业科学 2013 年第 41 卷第 5 期
DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2013.05.122
园林绿化常用的花卉植物，但有关城市土壤 Mn 污染胁迫对
三色堇生理的影响尚未见报道。本研究以盆栽三色堇为材
料，研究土壤 Mn胁迫下三色堇的生理响应与适应，以期为城
市园林绿化中花卉植物的选择提供依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
供试土壤为黑色泥炭土，购自黑龙江省哈尔滨市花卉大
市场，经自然风干，研磨，过 2 mm筛，按照 1 ∶ 1 ∶ 1 比例将泥
炭土、蛭石、珍珠岩混合均匀制成培养基质，按照每盆 3 kg 的
标准装入带托盘的花盆中备用。培养基质的 pH值为 8． 1，土
壤有机质含量为 124 g /kg，全 N含量为 4． 5 g /kg，全 P含量为
13． 1 g /kg，全 K 含 量 为 27． 3 g /kg，总 Mn 含 量 为
22． 28 mg /kg。
供试三色堇种子由哈尔滨市和平园林绿化有限公司
提供。
1． 2 盆栽试验
盆栽试验于 2011 年 3 月在东北林业大学园林学院进行。
6 月 5 日将温室中预先培育的生长状况良好、发育基本一致
的三色堇幼苗洗净根部，按照每盆 5 苗的标准栽入花盆，并进
行日常养护。6 月 20 日开始进行 Mn 胁迫试验。施用
MnCl2·4H2O，配成 Mn 含量(以 Mn
2 + 计)分别为 0． 1%(T1
处理)、0． 2%(T2 处理)、0． 4%(T3 处理)、0． 6%(T4 处理)、
0． 8%(T5 处理)的 5 个处理，以不加 Mn 作为对照(CK) ，每
个处理重复 3 次。分别在胁迫处理 7、15、30、60 d 后采集植
物叶片，测定叶片各项生理指标。
1． 3 生理指标与测定方法
叶绿素(Chl)含量采用便携式叶绿素计 SPAD － 520 测
定［8］;质膜相对透性采用电导法［8］测定;丙二醛(MDA)含量
采用硫代巴比妥酸(TBA)紫外分光光度法［9］测定;超氧化物
歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)光化还原法［9］测定。
2 结果与分析
2． 1 锰胁迫对三色堇叶绿素含量的影响
如图 1 所示，三色堇叶片的叶绿素含量随着土壤 Mn 胁
迫浓度的增大而降低。在各 Mn胁迫处理中，除 T5 处理在 7、
15 d 的三色堇叶片叶绿素含量与 30、60 d 有显著差异(P ＜
0. 05)外;其他各处理在同时期以及同一处理在不同时期的
叶素绿含量差异不显著(P ＞ 0． 05)。
2． 2 锰胁迫对三色堇叶片质膜相对透性的影响
如图 2 所示，随着 Mn胁迫浓度增大和胁迫时间延长，三
色堇叶片的膜透性增加，胁迫处理 60 d 时的叶片质膜相对透
性比胁迫处理 7 d时质膜相对透性增加了 91． 37%。与对照
相比，T4、T5 处理在 7、15、30 d 的叶片质膜相对透性与其他
处理相同时期的叶片质膜相对透性差异显著(P ＜ 0. 05) ，T5
处理与其他处理在 60 d 时的质膜相对透性差异显著(P ＜
0. 05)。
2． 3 锰胁迫对三色堇叶片 MDA含量的影响
由图 3 可见，三色堇叶片 MDA含量随着 Mn 胁迫浓度的
增大和胁迫时间延长而逐渐增加。与对照相比，T1 处理对三
色堇叶片 MDA含量的影响不显著(P ＞ 0． 05) ，T4、T5 处理在
30 d时的叶片 MDA含量与对照差异显著(P ＜ 0． 05) ，T2、T3、
T4、T5 处理在 60 d时的叶片 MDA含量与对照差异显著(P ＜
0． 05)。
2． 4 锰胁迫对三色堇叶片 SOD活性的影响
由图 4 可见，在低浓度 Mn 胁迫下，相同处理时期内三色
堇叶片 SOD酶活随着 Mn胁迫浓度增大而逐渐上升，至 T4 处
理时达到最大值;Mn 胁迫浓度超过 0． 6% 时，三色堇叶片
SOD活性开始下降。同时，随着各处理胁迫时间的延长，相
同处理下 15、30、60 d时的叶片酶活性都高于 7 d。与对照相
比，除 T5 和 T1 处理外，其他各胁迫处理在 30 d 时 SOD 活性
差异显著(P ＜ 0． 05) ，T3、T4 处理在 60 d时的 SOD活性差异
—641— 江苏农业科学 2013 年第 41 卷第 5 期
显著(P ＜ 0． 05)。
3 结论与讨论
叶绿素是植物光合作用的主要色素，是植物进行光合作
用的物质基础［10］。本研究表明，Mn 胁迫下三色堇叶片的叶
绿素含量降低，叶绿素含量减少会使植物光合效率降低，使植
物体内营养状况恶化，从而导致生长缓慢，甚至停止生长，严
重影响园林花卉在城市园林绿化中的美化效果。
Mn胁迫下叶绿素含量降低的原因可能是捕光 Chla /b －
Pro复合体在叶绿体片层中合成受到抑制。植物体内摄入过
量的 Mn很可能改变参与此合成过程的某些酶的构象，使酶
失活，进而造成叶绿素含量下降［11］;或是因为高浓度 Mn 胁
迫下影响了氨基 －卜酮戊酸的合成和破坏了叶绿素合成过程
中叶绿素酸酯还原酶的活性，从而降低了植物叶绿素含量，抑
制了植物光合作用［12］;也可能是因为叶绿素分子中的 Mg2 +
可被 Mn 等多种重金属元素取代，导致叶绿素含量下降［13］;
此外，重金属胁迫条件下叶绿素含量减少也可能是由叶绿体
结构的破坏所导致［14］。
植物叶片电导率是反映植物膜系统状况的重要生理生化
指标之一，当植物处于逆境胁迫时，细胞质膜透性增加，相对
电导率随之升高，植物受伤害程度越严重，相对电导率就
越高［15］。
植物组织中的 MDA是硫代巴比妥酸与膜脂过氧化作用
后产生的化合物，其含量反映了膜脂过氧化程度［16］。MDA
在胁迫环境下可以通过渗透调节作用抵御膜脂过氧化作用，
使细胞免受过氧化作用破坏或削弱破坏程度，稳定细胞的大
分子结构，是植物对逆境的一种质膜应激反应［17］。本研究表
明，土壤 Mn胁迫下，三色堇叶片的质膜相对透性和 MDA 含
量会随着土壤 Mn胁迫时间延长和浓度增大而增加，表明三
色堇生长和发育受到抑制的程度会随着土壤 Mn 胁迫程度的
增加和胁迫时间的延长而增加。
重金属胁迫下，膜损伤主要是由植物体内活性氧水平升
高引起的膜脂过氧化加剧所导致［18］。植物体内存在 SOD、过
氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等 3 种清除活性氧的抗
氧化酶类，其中 SOD 在抗氧化酶系统中处于核心地位，SOD
催化快速歧化反应，是极为重要的金属酶。Mn 胁迫条件下，
植物体内保护酶活性的升高是适应胁迫环境的重要机制，这
有利于清除细胞内的自由基和活性氧(ROS)［19］。本研究表
明，当土壤 Mn胁迫浓度低于 0． 6%时，三色堇叶片的 SOD 活
性会随着土壤 Mn浓度的增大而增加，但在土壤 Mn胁迫浓度
超过 0． 6%时，在长时间土壤 Mn 胁迫下，作为植物防御体系
的酶活性开始下降，使植物体内的 ROS 无法被及时清除，导
致植物的抗逆性下降［20］。本研究表明，三色堇能适应一定浓
度范围内的土壤 Mn 胁迫，但当土壤 Mn 浓度超过一定程度
时，植物体内的保护酶系统活性开始下降，植物细胞可能因此
受到损伤，随着土壤 Mn胁迫时间延长，植物受伤害的程度越
严重。
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