全 文 ：书　［收稿日期］　２０１５－０５－１０；２０１６－０１－０５修回
　［基金项目］　梵净山保护区科研专项项目“梵净山土壤类型与性状特征调查”；贵州省科技计划项目“梵净山自然保护区不同植被类型化学
计量特征与生态稳定性”［黔科合院地合（２０１３００７２）］
　［作者简介］　崔明阳（１９９０－），男，在读硕士，研究方向：土壤化学与环境研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｕｉｍｉｎｇｙａｎｇ１１１＠１６３．ｃｏｍ
　＊通讯作者：林昌虎（１９６１－），男，研究员，从事土壤学与环境科学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｎｃｈａｎｇｈｕ７９＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１６）０２－００６２－００４８－０４
梵净山冷杉和珙桐的碳氮磷分布特征
崔明阳１，张珍明２，刘 峰３，石 磊３，张维勇３，林昌虎４＊，何腾兵１
（１．贵州大学，贵州 贵阳５５００２５；２．贵州省生物研究所，贵州 贵阳２２００２５；３．梵净山国家自然保护区管理局，
贵州 铜仁５５４４００；４．贵州医科大学，贵州 贵阳５５００２５）
　　［摘　要］为科学有效地保护梵净山珙桐和冷杉，保障梵净山旅游业的持续发展，稳定梵净山生物多样
性提供理论依据，以梵净山典型珍稀植物梵净山冷杉和珙桐为研究对象，采用野外调查与室内分析相结合的
方法，对２种植株不同部位的碳氮磷含量分布特征及其与土壤碳、氮、磷含量的相关性进行研究。结果表明：
梵净山２种珍稀植物Ｃ和Ｐ含量的分布规律为冷杉叶＞冷杉茎＞珙桐茎＞珙桐叶，Ｎ含量的分布特征为珙
桐叶＞冷杉叶＞珙桐茎＞冷杉茎；Ｃ∶Ｎ分布规律为珙桐茎＞冷杉叶＞冷杉茎＞珙桐叶，Ｃ∶Ｐ和Ｎ∶Ｐ的分
布特征为珙桐叶＞珙桐茎＞冷杉茎＞冷杉叶。根据２种珍稀植物的化学计量数比判断，该地区植物更多受
氮限制（Ｎ∶Ｐ＜１４），但有充足的磷。珙桐土壤的Ｎ含量与茎的Ｎ含量呈正相关性但差异不显著，与叶的Ｎ
含量呈正相关且差异显著；冷杉土壤的Ｎ含量与冷杉茎和叶的Ｎ含量均呈正相关且差异显著。珙桐土壤的
Ｐ含量与珙桐茎的Ｐ含量呈正相关且显著，与叶的Ｐ含量呈正相关且极显著；冷杉土壤的Ｐ含量与茎的呈
正相关且极显著，与叶的Ｐ含量呈正相关且显著。
［关键词］梵净山；冷杉；珙桐；珍稀植物；碳氮磷；化学计量比
［中图分类号］Ｓ１５３ ［文献标识码］Ａ
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｃａｒｂｏｎ，Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｉｎ　Ａｂｉｅｓ
ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｄａｖｉｄｉａ　ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔａｉｎ　Ｆｅｎｊｉｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ＣＵＩ　Ｍｉｎｇｙａｎｇ１，ＺＨＡＮＧ　Ｚｈｅｎｍｉｎｇ２，ＬＩＵ　Ｆｅｎｇ３，ＳＨＩ　Ｌｅｉ　３，
ＺＨＡＮＧ　Ｗｅｉｙｏｎｇ３，ＬＩＮ　Ｃｈａｎｇｈｕ４＊，ＨＥ　Ｔｅｎｇｂｉｎｇ１
（１．Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００２５；２．Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ
５５０００９；３．Ｆａｎｊｉｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｔｏｎｇｒｅｎ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５４４００；
４．Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｍｅｄｉｃａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５０００２，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐａｒｔｓ　ｏｆ　Ａ．ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｄ．ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ　ａｎｄ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅｉｒ　ｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔｓ　ａｎｄ　ｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｓｏｉｌ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ
ｆｉｅｌｄ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ　Ａ．
ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｄ．ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ，ｓａｆｅｇｕａｒｄｉｎｇ　ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｏｕｒｉｓｔ　ｉｎｄｕｓｔｒｙ　ａｎｄ
ｓｔａｂｌｉｚｉｎｇ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　Ｆｅｎｊｉｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ．Ｒｅｓｕｌｔｓ：Ｔｈｅ　Ｃ　ａｎｄ　Ｐ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａ．
ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｄ．ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ　ｉｓ　Ａ．ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ　ｌｅａｆ ＞Ａ．ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ　ｓｔｅｍ ＞Ｄ．
ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ　ｓｔｅｍ ＞Ｄ．ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ　ｌｅａｆ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｎ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　Ｄ．ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ　ｌｅａｆ＞Ａ．
ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ　ｌｅａｆ＞Ｄ．ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ　ｓｔｅｍ＞Ａ．ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ　ｓｔｅｍ．Ｔｈｅ　Ｃ∶ Ｎ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　Ｄ．ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ　ｓｔｅｍ＞Ａ．ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ　ｌｅａｆ＞Ａ．ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ　ｓｔｅｍ ＞Ｄ．ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ
ｌｅａｆ　ｂｕｔ　Ｃ∶Ｐ　ａｎｄ　Ｎ∶Ｐ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｓ　Ｄ．ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ　ｌｅａｆ＞Ｄ．ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ　ｓｔｅｍ＞Ａ．
ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ　ｓｔｅｍ＞Ａ．ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ　ｌｅａｆ．Ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ　ａｒｅ　ｌｉｍｉｔｅｄ　ｂｙ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｉｎ　Ｆｅｎｊｉｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ
（Ｎ∶Ｐ ＜１４）ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　Ａ．ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｄ．
ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ．Ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ａ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ｄ．ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ　ｓｔｅｍ　ｂｕｔ　ｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｓ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｔｈｅ　Ｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ｄ．ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅｌｅａｆ　ｉｓ　ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　ａｎｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　Ｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｓｏｉｌ．Ｔｈｅ　Ｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ａ．ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ　ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｉｓ　ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　ａｎｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ
Ｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｓｏｉｌ．Ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｐ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ｄａｖｉｄｉａ
ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ　ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ａ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｐ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ｄ．ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ
ｌｅａｆ．Ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｐ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ａ．ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓｌｅａｆ　ａｎｄ　ａ
ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｐ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ａ．Ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ　ｓｔｅｍ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｆｅｎｊｉｎｇ　Ｍｏｕｔａｉｎ；Ａｂｉｅｓ　ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ；Ｄａｖｉｄｉａ　ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ；ｒａｒｅ　ｐｌａｎｔ；ｃａｒｂｏｎ，
ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ　ｒａｔｉｏ
　　碳（Ｃ）是构成生物体的基本骨架，氮（Ｎ）和磷 （Ｐ）参与植物的关键生理活动过程，如光合作用（富
　贵州农业科学　２０１６，４４（２）：４８～５１
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
Ｎ酶）和细胞合成（富磷 ＲＮＡ 和 ＡＴＰ）［１］，碳是结
构性物质［２］，氮磷是植物生长的限制性养分［３］，碳氮
磷的化学计量比具有良好的指示作用，可预测有机
质分解合成速率和养分限制性等重要指标［４］。陈嘉
茜等［５］指出，叶片Ｃ与Ｎ／Ｐ的负显著性相关是高等
陆生植物Ｃ、Ｎ、Ｐ元素计量的普遍特征之一，是绿色
植物固定Ｃ过程中养分利用效率的平衡策略。王
邵强等［６］指出，植物的Ｃ、Ｎ、Ｐ含量反映了土壤养分
供应和植物养分需求间的动态平衡。徐后涛等［７］曾
在沙田湖湿地对植物的Ｃ、Ｎ、Ｐ分布进行研究；郭钰
等［８］通过对４种经济林枝叶的试验发现，枝叶元素
间相关性不显著而土壤间元素呈显著正相关。
梵净山是武陵山脉的主峰，位于贵州省东北部
的江口、松桃、印江三县交界处（东经１０８°４５′５５″～
１０８°４８′３０″，北纬２７°４９′５０″～２８°１′３０″），其山体庞
大，地形复杂，植被种类丰富，是国家级自然保护区。
梵净山属于东亚季风气候区，年均温５～１７℃，年降
水量１　１００～２　６００ｍｍ，是贵州省降雨量最多的地
区之一；年均相对湿度达８０％以上，具有典型的中
亚热带季风山地湿润气候特征。梵净山冷杉（Ａｂｉｅｓ
ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ）和 珙 桐 （Ｄａｖｉｄａ　ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔａ
Ｂａｉｌ）是梵净山特有的代表性珍稀树种，屠玉麟等［９］
首次在贵州发现冷杉林。目前，对梵净山珙桐和冷
杉的研究主要集中于种群分布特征或种群结构方
面，贺金生等［１０］研究了珙桐的分布及保护现状。梵
净山珍稀植物的保护正在逐步地丰富和完善，但是
部分信息仍然缺失；且从种群保护的角度对梵净山
珍稀植物进行保护，对梵净山珙桐和冷杉碳氮磷的
分布特征及根据其碳氮磷的化学计量比的角度保护
珍稀植物的研究较少。为此，笔者对梵净山珍稀植
物碳氮磷的分布特征进行研究，明确其分布状况，根
据Ｃ／Ｎ、Ｃ／Ｐ揭示珙桐和冷杉的营养利用效率，以
期为采取科学有效方式保护梵净山珙桐和冷杉，增
加珙桐和冷杉物种数量，保障梵净山旅游业的持续
发展，稳定梵净山生物多样性提供一定的理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
珙桐和梵净山冷杉的茎和叶以及对应的土样取
自梵净山核心区域（核心区面积２４　６００ｈｍ２，占总面
积的５８．７％）。
１．２ 样品采集与预处理
分别于２０１３年１０月在和２０１４年１０月梵净山
东经１０８．７０７°，北纬２７．９３３°、海拔２　２００ｍ左右的
烂茶 顶 和 东 经 １０８．７４８°，北 纬 ２７．８２７°、海 拔
５４７．４ｍ左右的平地，共选取１２个采样点（其中烂
茶顶和平地各６个）进行土壤样品和植株的采集。
每个采样点选取代表性位置分别采集土壤样品，将
各个层次土壤进行均匀混合然后再在采土处附近采
取长势均匀良好的植株若干株（采取植株茎和叶），
采集完毕后将植株叶和茎分开装袋并标号带回备
用。
将所采集到的土壤进行风干处理，祛除沙砾、植
物根叶碎片等杂质，研磨并过１００目筛，测定土壤中
碳、氮和磷的含量。植物用双蒸水去尘，然后放于烘
箱中６５℃烘干，用粉碎机将其粉碎并过６０目筛，测
定植物中碳、氮和磷的含量。
１．３ 测定内容
碳含量的测定采用 Ｋ２Ｃｒ２Ｏ７－Ｈ２ＳＯ４油浴外加
热法［１１］。样 品 经 浓 硫 酸 和 催 化 剂 （Ｋ２ＳＯ４ ∶
ＣｕＳＯ４＝１０∶１）消煮后，用凯氏定氮蒸馏法测定全氮
含量（ＬＹ／Ｔ　１２２８－９９）［１２］，用钼锑抗比色法测定全
磷含量（ＬＹ／Ｔ　１２３２－９９）［１３］。
１．４ 数据统计与分析
土壤和植株的碳、氮、磷分别用Ｃ、Ｎ、Ｐ表示，其
中Ｃ、Ｎ、Ｐ的含量单位均为ｍｇ／ｇ，Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ、Ｎ∶
Ｐ为质量比。植物种内及种间的Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量
数特征的比较使用ｔ检验，植物Ｎ、Ｐ含量与土壤养
分的关系使用ＳＰＳＳ　Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ　１９．０ｐｅａｒｓｏｎ相关系
数法。
２ 结果与分析
２．１ 珙桐和冷杉Ｃ、Ｎ、Ｐ含量的分布
碳、氮、磷是植物中主要的营养元素，对植物的
生长起着举足轻重的作用。由表１可见，２种植物
的氮磷存在着较大的差异，而碳相对稳定，这些差异
主要是由物种的差异及不同部位的生理功能不同等
造成。冷杉和珙桐的Ｃ含量是不同的，冷杉的Ｃ、Ｐ
表１ 珙桐和冷杉不同部位的碳氮磷含量
　Ｔａｂｌｅ　１　Ｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄ．ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ　ａｎｄ　Ａ．
ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ
性状
Ｔｒａｉｔ
珙桐
Ｄ．ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔａ
茎 叶
冷杉
Ａｂｉｅｓ　ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ
茎 叶
Ｃ　 ＡＭ／（ｍｇ／ｇ） ４３．７５　 ４１．５９　 ４７．１３　 ４８．５５
ＳＤ／（ｍｇ／ｇ） ０．６４　 ２．０４　 ０．９０　 １．０９
ＭＡＸ／（ｍｇ／ｇ） ４４．２９　 ４３．５０　 ４７．７２　 ５０．１９
ＭＩＮ／（ｍｇ／ｇ） ４２．９０　 ３９．２０　 ４６．５７　 ４７．１９
ＣＶ／％ ６８．３６　 ２０．３９　 ５２．３７　 ４４．５４
Ｎ　 ＡＭ／ｍｇ／ｇ　 ０．９６　 １．５５　 ０．９７　 １．２０
ＳＤ／ｍｇ／ｇ　 ０．０９　 ０．１８　 ０．３５　 ０．２２
ＭＡＸ／ｍｇ／ｇ　 １．１０　 １．７６　 １．３４　 １．４１
ＭＩＮ／ｍｇ／ｇ　 ０．９１　 １．２９　 ０．４３　 ０．９１
ＣＶ／％ １０．６７　 ９．６８　 ２．２５　 ５．５７
Ｐ　 ＡＭ／ｍｇ／ｇ　 ７．５０　 ７．２５　 １１．２５　 １６．４８
ＳＤ／ｍｇ／ｇ　 １．７１　 １．４１　 １．４１　 １．６３
ＭＡＸ／ｍｇ／ｇ　 ９．０９　 ８．７６　 １３．０８　 １８．２２
ＭＩＮ／ｍｇ／ｇ　 ５．６３　 ５．６２　 ９．３２　 １４．８１
ＣＶ／％ ４．３８　 ６．０９　 ７．９５　 １０．１３
　　注：ＡＭ，算数平均值；ＳＤ，标准差；ＭＡＸ／ＭＩＮ，最大值／最小值；
ＣＶ，变异系数。
　Ｎｏｔｅ：ＡＭ，ａｖｅｒａｇｅ　ｍｅａｎ；ＳＤ，ｓｔａｎｄａｒｄ　ｄｅｖｉａｔｉｏｎ；ＭＡＸ／ＭＩＮ，
ｍａｘｉｍｕｍ　ｖａｌｕｅ／ｍｉｎｉｍｕｍ　ｖａｌｕｅ；ＣＶ，ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ．
·９４·
　崔明阳 等　梵净山冷杉和珙桐的碳氮磷分布特征
　ＬＩＵ　Ｋａｉ　ｅｔ　ａｌ　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｃａｒｂｏｎ，Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｉｎ　Ａｂｉｅｓ　ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｄａｖｉｄｉａ　ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔａｉｎ　Ｆｅｎｊｉｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ
含量要高于珙桐的Ｃ、Ｐ含量；而 Ｎ则区别不大，这
可能是由于该地区的限制性元素所决定。相同植物
不同部位的含量也有细微差别，大致上是叶的含量
略高于茎，尤其是冷杉，而珙桐的这个性质表现不明
显。珙桐和冷杉Ｃ的变异范围在１０％～１００％，存
在中等程度的变异，人类活动和生活垃圾可能是Ｃ
元素不稳定的原因之一；而 Ｎ、Ｐ的变异系数在
１％～１０％，分布最为均匀，说明Ｎ、Ｐ元素受外界干
扰最少。
总体上，梵净山２种珍稀植物Ｃ和Ｐ含量的分
布规律为冷杉叶（４８．５４７ｍｇ／ｇ，１６．４８３ｍｇ／ｇ）＞冷
杉茎 （４７．１２９ ｍｇ／ｇ，１１．２４５ ｍｇ／ｇ）＞ 珙 桐 茎
（４３．７５ｍｇ／ｇ，７．５０ｍｇ／ｇ）＞珙桐叶（４１．５９３ｍｇ／ｇ，
７．２５１ ｍｇ／ｇ），Ｎ 含 量 的 分 布 特 征 为 珙 桐 叶
（１．５５ｍｇ／ｇ）＞ 冷杉叶 （１．２０ ｍｇ／ｇ）＞ 珙桐茎
（０．９７２ｍｇ／ｇ）＞冷杉茎（０．９６ｍｇ／ｇ）。
２．２ 珙桐和冷杉的化学计量特征
１）Ｎ∶Ｐ。氮磷作为植物生长的必需矿质营养
元素和生态系统常见的限制性元素，在植物体内存
在功能上的联系，二者之间具有重要的相互作用。
由图１可见，珙桐和冷杉的Ｎ∶Ｐ比存在差异，且叶
的差异大于茎，这是因为叶的光合作用和呼吸作用
均高于茎所致。冷杉的Ｎ∶Ｐ，叶比茎高，可能是由
于冷杉叶的光合作用与呼吸作用所致。冷杉叶为扁
平条形，虽然从叶面积或光合强度上都略低于阔叶
植物，但对于冷杉本身而言还是强于茎。珙桐茎和
叶的 Ｎ∶Ｐ 分 别 为 ０．１００～０．１６９和０．１７８～
０．３０６，冷杉茎和叶的Ｎ∶Ｐ分别为０．０５２～０．１０２和
０．０５２～０．０８８。总体上，２种珍稀植物的 Ｎ∶Ｐ分
布特征为珙桐叶（０．２２０）＞珙桐茎（０．１３２）＞冷杉
叶（０．０７３）＞冷杉茎（０．０６８）。
0.05
0
0.10
0.15
0.20
0.25
N
∶
P
部位
Parts
珙桐
冷杉
珙桐
冷杉
0
10
20
30
40
50
60
70
C∶
N 珙桐
冷杉
珙桐
冷杉
部位
Parts
1
2
3
4
5
6
7
0
C∶
P
部位
Parts
珙桐
冷杉
珙桐
冷杉
茎 叶 茎 叶 茎 叶
图１ 珙桐和冷杉不同部位Ｎ∶Ｐ（左）、Ｃ∶Ｎ（中）和Ｃ∶Ｐ（右）的化学计量特征
Ｆｉｇ．１　Ｎ∶Ｐ（ｌｅｆｔ），Ｃ∶Ｎ（ｍｉｄｄｌｅ）ａｎｄ　Ｃ∶Ｐ（ｒｉｇｈｔ）ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔｓ　ｏｆ　Ｄ．ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ　ａｎｄ　Ａ．ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ
　　２）Ｃ∶Ｎ和Ｃ∶Ｐ。碳是构成生物基本骨架的
结构性物质，氮磷作为植物的营养元素被植物吸收，
研究植物Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ化学计量特征是衡量植物碳
固定能力的重要指标。由图１还可见，冷杉的Ｃ∶
Ｎ比在茎和叶部分均高于珙桐，说明，冷杉具有较高
的氮利用效率；珙桐的Ｃ∶Ｐ比在茎和叶均高于冷
杉，说明，珙桐所生长的土壤微生物对土壤磷有同化
趋势，有可能出现微生物与作物竞争磷的现象。关
于Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ比，茎的比值均大于叶，说明，氮磷
在茎中的积累少于叶。珙桐茎的Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ分别
为４０．４１１～４８．６１７和４．８６２～７．７４８，叶的分别为
２５．２３１～２７．４５９和４．８３４～７．７１３；冷杉茎的Ｃ∶
Ｎ、Ｃ∶Ｐ 分别为３５．２６５～１１０．４２７和３．６０７～
４．９９７，叶的分别为３５．５７１～５３．４７７和２．７５５～
３．２５１。总体上，２种珍稀植物的Ｃ∶Ｎ分布特征为
冷杉 茎 （６９．４６）＞ 珙 桐 茎 （４５．７４）＞ 冷 杉 叶
（４１．３６）＞珙桐叶（２７．５２）；Ｃ∶Ｐ分布特征为珙桐叶
（６．０７５）＞珙桐茎（６．０６２）＞冷杉茎（４．２４５）＞冷杉
叶（２．９６２）。
２．３ 植物氮磷含量分布及其与土壤氮磷含量的相
关性
２．３．１ 植物氮磷含量分布的相关性 氮磷作为植
物生长的必需矿质营养元素在植物体内存在功能上
的联系。由表２可见，珙桐茎和叶的Ｎ含量呈正相
关但不显著（Ｒ＝０．８４３，Ｐ＝０．１５７），冷杉茎和叶之
间的Ｎ 含量呈正相关但不显著（Ｒ＝０．９１６，Ｐ＝
０．０８４）；珙桐茎和叶的Ｐ含量呈正相关但不显著
（Ｒ＝０．９２５，Ｐ＝０．０７５），冷杉茎和叶的Ｐ含量呈极
显著正相关（Ｒ＝０．９９７，Ｐ＝０．０３）。因为茎和叶的
空间结构较近，所以呈一定的正相关，而梵净山是Ｎ
限制型，而Ｐ充足，所以相较于 Ｎ和Ｐ的相关性较
为显著。
２．３．２ 植物和土壤氮磷含量的相关性 植物的矿
质营养元素绝大部分来自土壤，了解土壤营养元素
的含量与植物各部分营养物质的分布，对以后保护
珙桐和冷杉具有一定的指导作用。由图２可知，珙
桐土壤的Ｎ含量与茎的Ｎ含量呈正相关性但不显
著（Ｒ＝０．７５７，Ｐ＝０．２４３），与叶的Ｎ含量呈显著正
相关（Ｒ＝０．９５３，Ｐ＝０．０１２）；冷杉土壤的Ｎ含量与
冷杉茎和叶的Ｎ含量均呈显著正相关（Ｒ＝０．９０１，
Ｐ＝０．０１４；Ｒ＝０．９８５，Ｐ＝０．０１５）。珙桐土壤的Ｐ
含量与珙桐茎的Ｐ含量呈显著正相关（Ｒ＝０．９６５，
Ｐ＝０．０３５），与叶的Ｐ含量呈极显著正相关（Ｒ＝
０．９７５，Ｐ＝０．００５）；冷杉土壤的Ｐ含量与茎的呈极
·０５·
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
表２　 ２种植物不同部位间及其与表层土壤氮磷含量的相关性
　　Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｎ　ａｎｄ　Ｐ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ｔｏｐ　ｓｏｉｌ
氮 Ｎ 表层土
Ｔｏｐｓｏｉｌ
茎
Ｓｔｅｍ
叶
Ｌｅａｆ
磷 Ｐ 表层土
Ｔｏｐｓｏｉｌ
茎
Ｓｔｅｍ
叶
Ｌｅａｆ
珙桐表层土 Ｐｅａｒｓｏｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　 １　 ０．７５７　 ０．９５３＊ 珙桐表层土 Ｐｅａｒｓｏｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　 １　 ０．９６５＊ ０．９７５＊＊
　Ｄａｖｉｄｉａ　ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ　ｔｏｐｓｏｉｌ　 Ｓｉｇ．（２－ｔａｉｌｅｄ） ０．２４３　 ０．０１２ 　Ｄａｖｉｄｉａ　ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ　ｔｏｐｓｏｉｌ　 Ｓｉｇ．（２－ｔａｉｌｅｄ） ０．０３５　 ０．００５
Ｎ　 １０　 ５　 ５ Ｎ １０　 ５　 ５
珙桐茎 Ｐｅａｒｓｏｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　 ０．７５７　 １　 ０．８４３ 珙桐茎 Ｐｅａｒｓｏｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　 ０．９６５＊１　 ０．９２５
　Ｄａｖｉｄｉａ　ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ 　Ｄａｖｉｄｉａ　ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ　ｓｔｅｍ
　ｓｔｅｍ
Ｓｉｇ．（２－ｔａｉｌｅｄ） ０．２４３　 ０．１５７ Ｓｉｇ．（２－ｔａｉｌｅｄ） ０．０３５　 ０．０７５
Ｎ　 ５　 ５　 ５ Ｎ ５　 ５　 ５
冷杉表层土 Ｐｅａｒｓｏｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　 １　 ０．９０１＊ ０．９８５＊ 冷杉表层土 Ｐｅａｒｓｏｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　 １　 ０．９８６＊＊０．９８３＊
　Ａｂｉｅｓ　ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ 　Ａｂｉｅｓ　ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ　ｔｏｐｓｏｉｌ
　ｔｏｐｓｏｉｌ　 Ｓｉｇ．（２－ｔａｉｌｅｄ） ０．０１４　 ０．０１５ Ｓｉｇ．（２－ｔａｉｌｅｄ） ０．０００　 ０．０１７
Ｎ　 １０　 ６　 ４ Ｎ １２　 ６　 ４
冷杉茎 Ｐｅａｒｓｏｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　 ０．９０１＊ １　 ０．９１６ 冷杉茎 Ｐｅａｒｓｏｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　 ０．９８６＊＊１　 ０．９９７＊＊
　Ａｂｉｅｓ　ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ　ｓｔｅｍ　 Ｓｉｇ．（２－ｔａｉｌｅｄ） ０．０１４　 ０．０８４ Ｓｉｇ．（２－ｔａｉｌｅｄ） ０．０１７　 ０．００３
Ｎ　 ６　 ６　 ４ Ｎ ６　 ６　 ４
0.00
N
含
量
/(m
g/
g)
N
%c
on
te
nt
1.00
1.20
1.40
1.60
1.80
1.00%%1.50%%%2.00%%%2.50%%%3.00
土壤 N含量 /（mg/kg）
N%content%in%soil
R 叶 2=0.908
R 茎 2=0.573
0.50
N
含
量
/(m
g/
g)
N
%c
on
te
nt
0.75
1.00
1.25
1.50
3.00%%3.50%%4.00%4.50%5.00%5.50
土壤 N含量 /（mg/kg）
N%content%in%soil
R 叶 2=0.970
R 茎 2=0.812
珙桐 冷杉
P
含
量
/(m
g/
g)
P%
co
nt
en
t
1.20
7.00
8.00
9.00
4.50%%5.00%%%5.50%%%6.00%%%6.50
土壤 P含量 /（mg/kg）
P%content%in%soil
R 茎 2=0.930
R 叶 2=0.951
P
含
量
/(m
g/
g)
P%
co
nt
en
t
10.00
12.50
15.00
17.50
20.00
2.25%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
土壤 P含量 /（mg/kg）
P%content%in%soil
3.252.752.50 3.00% 3.50
R 茎 2=0.966
R 叶 2=0.949
珙桐
冷杉
叶与土壤 茎与土壤
图２　 ２种珍稀植物不同部位的Ｎ和Ｐ含量与土壤 Ｎ、Ｐ的关系
Ｆｉｇ．２　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｎ　ａｎｄ　Ｐ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ
显著正相关（Ｒ＝０．９８６，Ｐ＝０．００１），与叶的Ｐ含量
呈显著正相关（Ｒ＝０．９８３，Ｐ＝０．０１７）。由于植被茎
和叶中的养分含量取决于土壤养分供应和植被养分
需求间的动态平衡，因此，植物各部分的养分含量与
对应土壤中养分含量呈一定的规律分布。
３ 结论与讨论
研究结果表明，冷杉对 Ｎ、Ｐ的敏感性高于珙
桐，因此，冷杉在Ｎ和Ｐ与土壤相关性方面有更好
的指示作用。珙桐和冷杉茎和叶的Ｃ含量几乎相
等，但总量冷杉＞珙桐，表明，冷杉在Ｃ固定上优于
珙桐，也从侧面说明了冷杉的生境营养物质丰富，固
定总量大。因此，若提高冷杉生境内营养元素的含
量，将有利于加速冷杉Ｃ的总固定量。冷杉茎、叶
的Ｐ含量差别十分显著，分别为１１．２５ｍｇ／ｇ和
１７．９６ｍｇ／ｇ；而Ｃ、Ｐ在珙桐茎和叶中的含量相对稳
定，都 大 致 相 等，分 别 为 ４２．８９６ ｍｇ／ｇ 和
３９．２０１ｍｇ／ｇ，５．６３ｍｇ／ｇ和５．６２ｍｇ／ｇ，此差异与
植物的各生理功能部位和不同元素所执行的功能相
一致。珙 桐 和 冷 杉 叶 片 的 Ｎ、Ｐ 含 量 分 别 为
１．５５４ｍｇ／ｇ、８．８９０ｍｇ／ｇ 和 １．２０２ ｍｇ／ｇ、
１７．９６０ｍｇ／ｇ，与 中 国 ７５３ 种 陆 生 植 物 叶 片
（２０．２ｍｇ／ｇ和１．６４ｍｇ／ｇ）相比其 Ｎ 含量远低于
７５３种植物叶片，而Ｐ含量远高于中国７５３种植物
叶片。关于指示养分限制类型的 Ｎ∶Ｐ 阈值，
Ｋｏｅｒｓｅｌｍａｎ等［１４］提出，当植物 Ｎ∶Ｐ＞１６时，植物
受 Ｐ 限 制；Ｎ∶Ｐ＜１４ 时，植 物 受 Ｎ 限 制。
Ｇｓｅｗｅｌ［１５］则把１０和２０作为Ｎ∶Ｐ阈值的分界点。
本试验的Ｎ∶Ｐ均小于１０，表明梵净山景区的Ｐ元
素供应充足，而限制元素是Ｎ元素。
植物的养分含量反映土壤养分供应与植物养分
需求之间的动态平衡［６］。有研究表明，部分植物的
低营养需求是对寡营养生存环境的一种适应［２］。
如，仙人掌科和松科植物，即是对寡营养生存环境的
一种适应。珙桐和冷杉的 Ｎ含量低于全国平均值
有可能就是其对寡 Ｎ生存环境的一种适应。叶片
Ｃ与Ｎ（Ｐ）的显著性负相关是高等陆生植物Ｃ、Ｎ、Ｐ
元素计量的普遍特征之一，体现了绿色植物在固定
Ｃ过程中养分利用效率的平衡策略［１６］。冷杉叶的
营养元素是高Ｐ低 Ｎ，而珙桐叶部分是高 Ｎ低Ｐ，
说明，该２种珍稀植物在梵净山环境的进化过程中
采取了不同的平衡策略。植物体的Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ在
一定程度上可以反映单位养分供应量所同化Ｃ的
能力，即植物营养利用效率［１７］。珙桐和冷杉叶的
Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ平均值分别为４５．７３８、６．０６２和６９．４６、
（下转第５５页）
·１５·
　崔明阳 等　梵净山冷杉和珙桐的碳氮磷分布特征
　ＬＩＵ　Ｋａｉ　ｅｔ　ａｌ　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｃａｒｂｏｎ，Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｉｎ　Ａｂｉｅｓ　ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｄａｖｉｄｉａ　ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔａｉｎ　Ｆｅｎｊｉｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ
不同施钾处理间变幅小，适应力较强；而桂花２２相
反，植株含钾量随钾肥用量的增加而增加，受施钾量
影响大，这与何春梅等［１７］的研究相一致。桂花２２
在高施钾量处理下植株含钾量显著高于Ａ．ｃｏｒｒｅｎ－
ｔｉｎａ，钾利用效率却低于Ａ．ｃｏｒｒｅｎｔｉｎａ，这可能与其
生产量显著高于Ａ．ｃｏｒｒｅｎｔｉｎａ有关。
［参 考 文 献］
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（责任编辑：姜　萍
櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁
）
（上接第５１页）
４．２５，因为该地区氮元素为主要限制元素，所以主要
看Ｃ∶Ｎ，冷杉茎和叶的Ｃ∶Ｎ均高于珙桐。在植物
营养利用效率方面，冷杉＞珙桐。鉴于珙桐营养利
用率较低的特性，在珍稀植物保护方面应给予科学
合理的养分投放，人们也可以利用该特性对珙桐和
冷杉的保护地选址提供科学依据［１８］。
［参 考 文 献］
［１］ Ｈｅｄｉｎ　Ｌ　Ｏ．Ｇｌｏｂａｌ　ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｐｌａｎｔ－
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（责任编辑：王　海）
·５５·
　李　忠 等　施钾量对花生光合特性、干物质积累及钾素利用效率的影响
　ＬＩ　Ｚｈｏｎｇ　ｅｔ　ａｌ　ｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ　Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　Ｒａｔｅ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，Ｄｒｙ　Ｍａｔｔｅｒ　Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ　Ｕｓｅ　Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　Ｐｅａｎｕｔ