全 文 ：北方园艺２０１５（２１）：７７～８２ 植物·园林花卉·
第一作者简介：田松青（１９７４－），女，硕士，副教授，高级工程师，现主
要从事观赏植物资源与环境修复等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｔｉａｎｓｏｎｇｑｉｎｇ
＠１２６．ｃｏｍ．
责任作者：朱旭东（１９７２－），男，博士，教授，现主要从事花卉育种和
产业化等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：１３８６２１３０５２５＠１６３．ｃｏｍ．
基金项目：江苏省教育厅‘青蓝工程’科技创新团队资助项目
（２０１４－２４）；江苏省教育厅‘青蓝工程’中青年学术带头人资助项目
（２０１２－２４６）；苏州市科技支撑计划资助项目（ＳＮＧ２０１２０９）。
收稿日期：２０１５－０７－２４
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１５２１０２２
铅胁迫下路易斯安那鸢尾铅吸收量和
非蛋白巯基的变化
田 松 青１，２，朱 旭 东１，２，原 海 燕２，黄 苏 珍２
（１．苏州农业职业技术学院，江苏 苏州２１５００８；２．江苏省中国科学院植物研究所，江苏 南京２１００１４）
　　摘　要：以路易斯安那鸢尾为试材，采用营养液培养方法，对铅（Ｐｂ）胁迫下路易斯安那鸢尾
品种铅吸收量和非蛋白巯基（ＮＰＴ）的变化等进行了研究。结果表明：路易斯安那鸢尾品种
‘Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ　Ｎｅｉｌ’对铅吸收和富集量相对较大且耐性最强。随着Ｐｂ浓度的升高，叶片、根状茎和根
的Ｐｂ含量增加，增加量依次为根＞根状茎＞叶片。根在高浓度１　２００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ时达到最大，其
含量为１０８　３６６ｍｇ／ｋｇ　ＤＷ；根状茎在８００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ时达到最大，其含量为７　９６６ｍｇ／ｋｇ　ＤＷ，呈
先缓慢上升再下降的趋势；叶片在高浓度８００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ时达到最大，其含量为４　０１１ｍｇ／ｋｇ　ＤＷ。
随着Ｐｂ浓度的升高，根系耐受指数（ＩＴ）逐渐下降，在Ｐｂ含量大于６００ｍｇ／Ｌ后存在显著性差异。
根至茎转移率（Ｒ／Ｒ）呈先上升再下降的趋势，在８００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ处理时达到最大值１０．０２％。茎至
叶转移率（Ｒ／Ｌ）呈先上升再下降的趋势，在６００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ处理时达到最大值５７．７８％。Ｐｂ胁迫下
随着０～６００ｍｇ／Ｌ浓度的升高和１～７ｄ的时间推移，ＧＳＨ和Ｃｙｓ含量呈增加的趋势并产生显著
差异，尤其ＧＳＨ起着重要的Ｐｂ解毒作用。
关键词：路易斯安那鸢尾；铅（Ｐｂ）胁迫；富集；非蛋白巯基；谷胱甘肽；半胱氨酸
中图分类号：Ｓ　６８２．１＋９　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１５）２１－００７７－０６
　　一些植物在根或叶片中积累高浓度重金属的能力，
为修复被重金属污染的环境提供了重要的依据［１］。重
金属主要吸附在根表面，然后进一步转移到植物的其它
部分。理想的修复植物是能在污染环境中生长迅速，生
物量大且具有旺盛的根系，可以容忍和积累污染环境中
的重金属［２－３］。目前有文献报道的铅（Ｐｂ）超富集植物有
印度芥菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｊｏｕｎｃｅａ）、圆叶遏蓝菜（Ｔｈｌａｓｐｉ　ｒｏ－
ｔｕｎｄｉｆｏｌｉｕｍ）、东南景天（Ｓｅｄｕｍ　ａｌｆｒｅｄｉ）、狭叶香蒲
（Ｔｙｐｈａ　ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）、酸模（Ｒｕｍｅｘ　ａｃｅｌｏｓａ）等［４－５］。而
这些铅超富集植物大多为野生种类，由于生物量小等原
因而不能广泛应用于植物修复的实际工作中。
鸢尾属（Ｉｒｉｓ　Ｌ．）植物如马蔺（Ｉ．ｌａｃｔｅａ　ｖａｒ．
Ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）［６－９］、黄菖蒲（Ｉ．ｐｓｅｕｄａｃｏｒｕｓ）［１０］和花菖蒲（Ｉ．
ｅｎｓａｔａ）［１１］等，普遍具有观赏效果好、生态适应强和种植
方便等特点［１２］，同时具有从重金属污染的水体或土壤中
富集重金属Ｐｂ、Ｃｄ和Ｃｕ的能力，ＳＵＮ等［１３］和ＹＵＡＮ
等［１４－１５］对其耐重金属机理进行了初步研究和探讨。路
易斯安那鸢尾（Ｌｏｕｉｓｉａｎａ　ｉｒｉｓ）原产于美国墨西哥湾沿岸
沼泽的一类湿生无髯鸢尾［１６］，来源于六角果鸢尾（Ｉ．ｈｅｘ－
ａｇｏｎａ）、高大鸢尾（Ｉ．ｇｉｇａｎｔｉｃａｅｒｕｌｅａ）、短茎鸢尾（Ｉ．ｂｒｅｖｉ－
ｃａｕｌｉｓ）、暗黄鸢尾（Ｉ．ｆｕｌｖａ）和内耳森鸢尾（Ｉ．ｎｅｌｓｏｎｉ）等
５个野生种，均具六棱形的蒴果［１７］。该种类自然栖息地
包括在冬季和春季发洪水的湿地、沼泽地区，而在路易
斯安那州南部的六角果鸢尾种群已经在盐胁迫下生存了
２　０００～５　０００年，具有耐盐特性。路易斯安那鸢尾在长
江流域地区叶片冬天保持翠绿，花期在５月中下旬，色
彩鲜艳，可以在全光照至半阴条件下生长，作为常绿水
生花卉应用于水体绿化和环境污染处理等方面前景十
分广阔［１８］。但作为吸收和富集修复重金属铅污染土壤
方面的相关研究少见报道［１９－２０］，其铅吸收、转运和生理
响应机制尚未完全明确。
植物能通过结合有机酸、氨基酸、谷胱甘肽、植物络
合素（ＰＣ）来减少重金属进入原生质体，或进入细胞中后
再泵出，维持细胞内离子正常的浓度［２１－２２］。非蛋白巯基
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１５（２１）：７７～８２
谷胱甘肽（ＧＳＨ）和半胱氨酸（Ｃｙｓ）等是Ｐｂ诱导植物体
内产生的一类多肽，对Ｐｂ离子的螯合能力很强，在Ｐｂ
累积和解毒过程中发挥重要作用［２３－２４］。Ｐｂ或Ｃｄ胁迫
下ＧＳＨ在马蔺Ｐｂ或Ｃｄ解毒和转运中具有重要的作
用［２５－２６］。谷胱甘肽（ＧＳＨ）在叶绿体和其它细胞区室中
发现浓度高，在植物抵御氧化应激中起着重要的作
用［２７］。ＳＣＨＩＣＫＬＥＲ等［２８］研究表明，谷胱甘肽还原酶
（ＧＲ）在镍（Ｎｉ）超富集植物Ａｌｙｓｓｕｍ　ａｒｇｅｎｔｅｕｍ抗氧化过
程中起重要作用。
现通过营养液培养法，研究不同Ｐｂ浓度胁迫处理
下，不同路易斯安那鸢尾品种成年分株苗的Ｐｂ吸收积
累量、分布和转移率，品种‘Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ　Ｎｅｉｌ’根和叶中
ＧＳＨ和Ｃｙｓ含量的影响，旨在探讨路易斯安那鸢尾的铅
富集能力和与非蛋白巯基相关性，为今后进一步研究与
利用该植物修复提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验材料路易斯安那鸢尾（Ｌｏｕｉｓｉａｎａ　ｉｒｉｓ）于１９９３
年引自美国，栽培于苏州农业职业技术学院鸢尾种质
圃，种苗均为无性繁殖群体当年从根状茎萌发的幼苗。
由于美国引进的路易斯安那鸢尾品种较多，从种质圃中
共挑出长势良好和观赏性状优良的９个品种作为试验
材料，见表１。
表１ 路易斯安那鸢尾品种
　　Ｔａｂｌｅ　１　 Ｌｏｕｉｓｉａｎａ　ｉｒｉｓ　ｖａｒｉｅｔｙ
品种编号 Ｎｏ．ｏｆ　ｖａｒｉｅｔｙ 品种名 Ｎａｍｅ　ｏｆ　ｖａｒｉｅｔｙ
３ ‘Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ　Ｎｅｉｌ’
５ ‘Ｂｅｌｅｖｕｅ　Ｓｉｒｅｎ’
８ ‘Ｇｅｉｓｈａ　Ｅｙｅｓ’
９ ‘Ｍｅｎｔｉｄａ’
１０ ‘Ｃｏｌｏｒｉｆｉｃ’
１３ ‘Ｊｕｓｔ　Ｈｅｌｅｎｅ’
１４ ‘Ｄｅｌｔａ　Ｄｏｖｅ’
２２ ‘Ａｃａｄｉａｎ　Ｍｉｓｓ’
２５ ‘Ｒｏｓｅ　Ｃａｒｔｗｈｅｅｌ’
１．２　试验方法
１．２．１　路易斯安那鸢尾铅耐性品种筛选　供试材料分
株苗分别从路易斯安那鸢尾不同品种母株的根茎上分
株获得，选择健壮、长势、株高一致的分株苗置于２０Ｌ塑
料周转箱（４０株／箱）中培养。以５０％Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液
预培养，每７ｄ换１次营养液。预培养２８ｄ生根长达
３ｃｍ以上后，移栽于２Ｌ塑料盆，换成１０％Ｈｏａｇｌａｎｄ营
养液。路易斯安那鸢尾吸收铅品种的筛选试验Ｐｂ浓度
为８００ｍｇ／Ｌ。Ｐｂ以Ｐｂ（ＮＯ３）２ 的形式加入，每处理３
次重复，每３ｄ换１次营养液。Ｐｂ处理２８ｄ后取样烘干，
用ＨＮＯ３－ＨＣｌＯ４消化法测定植株体内各部分Ｐｂ含量。
１．２．２　Ｐｂ在路易斯安那鸢尾不同器官的富集与分布　
路易斯安那鸢尾品种‘Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ　Ｎｅｉｌ’的分株苗选择和预
培养与铅耐性品种筛选试验方法相同。而Ｐｂ浓度为０、
２００、４００、６００、８００、１　０００、１　２００ｍｇ／Ｌ　７个处理，Ｐｂ以
Ｐｂ（ＮＯ３）２的形式加入，每处理重复３次。Ｐｂ处理２８ｄ
后取样烘干，用于测定植株体内各部分Ｐｂ含量。
１．２．３　Ｐｂ胁迫对植株根系和叶片中硫基化合物含量的
影响　路易斯安那鸢尾品种‘Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ　Ｎｅｉｌ’的分株苗选
择和预培养与铅耐性品种筛选试验方法相同。处理液
为１／１０Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液加入Ｐｂ，Ｐｂ浓度分别为０、２００、
４００、６００ｍｇ／Ｌ，Ｐｂ以Ｐｂ（ＮＯ３）２ 的形式加入，共４个处
理，每处理重复３次，在处理后的第１、４、７天分别取鲜样
测定根系和叶片中硫基化合物含量。
１．３　项目测定
１．３．１　铅含量测定　将烘干至恒重的路易斯安那鸢尾
叶片、根状茎和根分别用玛瑙研钵磨碎后充分混匀，称
取一定量后加ＨＮＯ３∶ＨＣｌＯ４（Ｖ∶Ｖ＝８７∶１３）混合液
１０ｍＬ在８０～２００℃条件下消煮提取，消化至近干加体
积分数为５％的硝酸溶解并定容至２０ｍＬ，用电感耦合
等离子体原子发射光谱法（ＩＣＰ，Ｐｅｒｋｉｎ－Ｅｌｍｅｒ　３３００ＤＶ）测
定Ｐｂ元素浓度。
１．３．２　谷胱甘肽和半胱氨酸含量测定　将液氮固定的
根和叶片等鲜样组织放于研钵中，加入２ｍＬ　０．１％
ＴＦＡ（内含６．３ｍｍｏｌ／Ｌ　ＤＴＰＡ，ｐＨ＜１）和少量石英砂，
冰浴上充分研磨离心（４℃，１２　０００ｇ，１０ｍｉｎ），上清液冷
藏用于非蛋白巯基化合物的分析测定。为避免巯基化
合物接触空气的氧化损失，立即进行柱前衍生化反应。
以０．１％ＴＦＡ配制一定浓度的Ｃｙｓ、ＧＳＨ　２种巯基化合
物的储备液，用０．１％ ＴＦＡ稀释成１～１００ｎｇ／μＬ的标
准系列４℃保存。标准样品和植物组织的衍生化反应相
同，即向２５０μＬ标准液或植物组织上清液中加入４５０μＬ
２００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＨＥＰＰＳ（内含６．３ｍｍｏｌ／Ｌ　ＤＴＰＡ，ｐＨ　８．２）
和１０μＬ　２５ｍｍｏｌ／Ｌ　ｍＢＢｒ，充分混合４５℃反应，３０ｍｉｎ
后加入３００μＬ　１ｍｍｏｌ／Ｌ　ＭＳＡ终止反应，摇匀转移至
Ａｇｉｌｅｎｔ棕色顶空瓶内，４℃保存，直到ＨＰＬＣ分析测定。
色谱采用二元梯度洗脱系统室温下分离ｍＢＢｒ衍生物。
荧光检测器条件为λｅｘ（激发波长）３８０ｎｍ、λｅｍ（发射波
长）４７０ｎｍ；流动相 Ａ为０．１％的 ＴＦＡ，流动相 Ｂ为
１００％ＡＣＮ；流速为０．５ｍＬ／ｍｉｎ；进样量为１μＬ；梯度洗
脱程序：１２％～２５％Ｂ（３ｍｉｎ）、２５％～１００％Ｂ（０．５ｍｉｎ）；
洗柱：１００％Ｂ（１．５ｍｉｎ）；柱平衡：１００％～０％Ｂ（０．５ｍｉｎ）
和柱后流动时间：１．５ｍｉｎ。由 ＨＰ工作站对峰面积积
分，以标样浓度对峰面积作标准曲线，以外标法计算植
物样品中巯基化合物的浓度，表示方法为ＳＨμｇ／ｇ　ＦＷ。
１．３．３　耐性指数和迁移率计算　根据 ＷＩＬＫＩＮＳ［２９］公
式计算耐性指数（ＩＴ）：ＩＴ（％）＝不同Ｐｂ处理植株的平
均根长／对照植株的平均根长×１００。根至茎转移率
（Ｒ／Ｒ，％）＝茎Ｐｂ含量／根Ｐｂ含量×１００，茎至叶转移
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北方园艺２０１５（２１）：７７～８２ 植物·园林花卉·
率（Ｒ／Ｌ，％）＝叶Ｐｂ含量／茎Ｐｂ含量×１００。地上部转
移率（ＴＲ，％）＝地上部Ｐｂ含量／全株×１００。
１．４　数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ　２０１０和ＳＰＳＳ　１９软件对试验数据进行
统计和方差分析。所有数据均为重复３或９次的平均
值。数据用邓肯多重比较，ａ、ｂ、ｃ、ｄ、ｅ等不同字母的数
值表示它们之间有显著差异（Ｐ＜０．０５）。
２　结果与分析
２．１　路易斯安那鸢尾铅耐性品种筛选
从图１可以看出，富集Ｐｂ最高的一个品种是‘Ｐｒｏ－
ｆｅｓｓｏｒ　Ｎｅｉｌ’，吸收Ｐｂ的主要积累在根系部位，远远大于
富集在叶中的含量。根和叶都是品种‘Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ　Ｎｅｉｌ’吸
收量最大，品种‘Ｇｅｉｓｈａ　Ｅｙｅｓ’最小，而其它品种均介于
２个品种之间。
图１　Ｐｂ处理下不同路易斯安那鸢尾品种根系和叶的富集Ｐｂ含量
Ｆｉｇ．１　Ｐｂ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｒｏｏｔｓ　ａｎｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｌｏｕｉｓｉａｎａｉｒｉｓｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｗｉｔｈ　Ｐｂ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
２．２　Ｐｂ在路易斯安那鸢尾不同器官的富集与分布
从图２不同浓度的Ｐｂ胁迫下路易斯安那鸢尾
‘Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ　Ｎｅｉｌ’叶片、根状茎和根系内积累Ｐｂ含量的变
化可以看出，叶片、根状茎和根系Ｐｂ含量基本上随Ｐｂ浓
度的增加而增加，吸收的Ｐｂ主要积累在根系部位，顺序为
根系＞根状茎＞叶片。根系在低浓度２００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ处理
时积累量为３９　７０５．５ｍｇ／ｋｇ　ＤＷ，与对照产生显著性差
异，在高浓度１　２００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ时达到最大值１０８　３６６ｍｇ／ｋｇ
ＤＷ，比２００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ处理增加２７２．９％。根状茎在２００
ｍｇ／Ｌ与对照产生显著性差异，低浓度对铅积累较小，在
８００ｍｇ／Ｌ　　　　
图２　Ｐｂ胁迫对路易斯安那鸢尾‘Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ　Ｎｅｉｌ’
体内Ｐｂ含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｐｂ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｌｏｕｉｓｉａｎａ　ｉｒｉｓ‘Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ　Ｎｅｉｌ’
Ｐｂ时达到最大值７　９６６ｍｇ／ｋｇ　ＤＷ，呈先缓慢上升再下
降的趋势。叶片与根状茎相似，低浓度也对铅积累非常
小，在２００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ时铅含量仅为１６１．０ｍｇ／ｋｇ　ＤＷ，在
高浓度８００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ时达到最大值４　０１１ｍｇ／ｋｇ　ＤＷ，与
对照产生显著性差异，也呈先缓慢上升再下降的趋势。
根系耐性指数（Ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ，ＩＴ）是反映植物体
对重金属耐性能力差异一个非常重要的指标。从表２可
以看出，不同Ｐｂ处理浓度下，路易斯安那鸢尾‘Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ
Ｎｅｉｌ’耐性指数呈递减趋势，说明低浓度Ｐｂ胁迫下耐性
较强。随着Ｐｂ浓度的升高，根系耐受能力下降，但之间
存在显著性差异，说明对高浓度Ｐｂ敏感。不同Ｐｂ浓度
处理叶片、根状茎和根系对Ｐｂ元素的吸收及分配积累
特性也不相同，品种之间Ｐｂ含量的比值是反映Ｐｂ在植
物体内迁移和运输能力的一个较好的指标。由表２可
知，在不同浓度Ｐｂ胁迫下，对Ｐｂ的吸收和积累分配均
有很大差异。根至茎转移率（Ｒ／Ｒ）呈先上升后下降趋
势，在８００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ时达到最大值（１０．０２±２．３８）％，表
现出最好的转移比率。茎至叶转移率（Ｒ／Ｌ）也呈先上升
后下降趋势，在６００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ时达到最大值（５７．７８±
３．０１）％，转移比率比根至茎转移率要高得多。地上部分
转移率（ＴＲ，％）也呈先上升后下降趋势，在８００ｍｇ／Ｌ
Ｐｂ时达到最大值（１３．０９±１．２７）％。
　　表２ 不同Ｐｂ处理浓度条件下路易斯安那鸢尾 ‘Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ　Ｎｅｉｌ’ＩＴ和转移率的变化
　　Ｔａｂｌｅ　２ Ｔｈｅ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ＩＴ，Ｒ／Ｒ，Ｒ／Ｌ　ａｎｄ　ＴＲ　ｆｏｒ　Ｌｏｕｉｓｉａｎａ　ｉｒｉｓ‘Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ　Ｎｅｉｌ’ｗｉｔｈ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　Ｐｂ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＩＴ和转移率
ＩＴ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｏｔ　ｒａｔｅ／％
铅浓度Ｐｂ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／（ｍｇ·Ｌ－１）
２００　 ４００　 ６００　 ８００　 １　０００　 １　２００
耐性指数ＩＴ　 ８２．７９±５．３４ａ ８２．００±６．５８ａ ６７．３７±４．３２ｂ ６０．０５±５．２６ｃ ６６．６５±４．４１ｂ ４９．０４±３．３７ｄ
根至茎转移率Ｒ／Ｒ　 ３．３２±０．７５ｄ ３．７５±０．９１ｄ ５．２１±１．３３ｃ １０．０２±２．３８ａ ７．２６±１．４８ｂ ５．４９±０．７３ｃ
茎至叶转移率Ｒ／Ｌ　 １２．１８±１．１７ｅ １２．１３±２．３１ｅ ５７．７８±３．０１ａ ５０．３４±６．５５ｂ ４４．７１±５．９３ｃ ３４．９５±４．９３ｄ
地上部转移率ＴＲ　 ３．６０±０．５９ｄ ４．０４±１．３８ｄ ７．５８±２．４２ｃ １３．０９±１．２７ａ ９．５１±１．３７ｂ ６．９０±１．４８ｃ
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１５（２１）：７７～８２
２．３　Ｐｂ胁迫对植株根系和叶片中硫基化合物含量的
影响
２．３．１　不同Ｐｂ浓度处理下植株体内ＧＳＨ含量变化　
从图３可以看出，根中的ＧＳＨ含量除了胁迫第１天呈
上升趋势外，第４天和第７天均呈现随Ｐｂ胁迫浓度增
加呈先上升后下降的趋势，并均在４００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ胁迫处
理下达到最大值，分别为ＳＨ　１９２．５２μｇ／ｇ　ＦＷ 和ＳＨ
３９１．０５μｇ／ｇ　ＦＷ，分别比对照增加了１．９８倍和１．４７
倍。叶片的ＧＳＨ含量与根的结果基本相似，不同的是
在Ｐｂ胁迫第１、４、７天，随Ｐｂ胁迫浓度增加呈先上升
后下降的趋势，且第４天和第７天在４００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ胁
迫处理下达到最大值，分别为ＳＨ　６４１．２８μｇ／ｇ　ＦＷ和
ＳＨ　７８６．４７μｇ／ｇ　ＦＷ，分别比对照增加了１．７８倍和
１．４９倍。表明４００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ浓度的胁迫可能更有利
于诱导植物体内对ＧＳＨ物质的产生。
图３　不同处理下路易斯安那鸢尾根和叶片ＧＳＨ含量的变化
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ＧＳＨ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ａｎｄ　ｓｈｏｏｔ　ｉｎ　Ｌｏｕｉｓｉａｎａ　ｉｒｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
２．３．２　不同Ｐｂ浓度处理下植株体内Ｃｙｓ含量变化　
由图４可知，不同Ｐｂ处理下路易斯安那鸢尾‘Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ
Ｎｅｉｌ’根和地上部中的Ｃｙｓ含量随胁迫浓度增大和时间延
长均呈递增趋势，地上部Ｃｙｓ含量普遍高于根部。Ｐｂ随
处理浓度的增加在Ｐｂ胁迫第１天，根的Ｃｙｓ含量缓慢增
加，在２００、４００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ时差异不明显，在６００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ
时达到最大值为 ＳＨ　１０．９１μｇ／ｇ　ＦＷ，与对照（ＳＨ
２．６３μｇ／ｇ　ＦＷ）相比增加了３．１５倍，产生显著差异。在
胁迫第４天，Ｃｙｓ含量在２００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ时便产生显著差
异，６００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ时达到最大值为ＳＨ　３２．９９μｇ／ｇ　ＦＷ，
与对照（ＳＨ　５．６４μｇ／ｇ　ＦＷ）相比增加了４．８５倍，差异
显著。在Ｐｂ胁迫第７天，Ｃｙｓ含量在６００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ时
达到 最 大 值 为 ＳＨ　４４．５９μｇ／ｇ　ＦＷ，与 对 照 （ＳＨ
８．７５μｇ／ｇ　ＦＷ）相比增加了４．１０倍。在０、２００、４００、
　　　　
６００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ胁迫第４天时的Ｃｙｓ含量分别较第１天增
加了１．１４、２．３３、２．２４、２．０２倍，第７天时的Ｃｙｓ含量分别
较第１天增加了２．３４、２．３６、３．９４、３．０９倍，表明路易斯安
那鸢尾根合成Ｃｙｓ的能力随着胁迫时间延长而增大。叶
片与根有着相似的结果，Ｐｂ随处理浓度的增加在Ｐｂ胁迫
第１天，叶片的Ｃｙｓ含量缓慢增加然后下降，无明显差异。
在胁迫第４天，Ｃｙｓ含量在２００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ时便产生显著差
异，６００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ时达到最大值为ＳＨ　５８．２８μｇ／ｇ　ＦＷ，与
对照（ＳＨ　２３．５８μｇ／ｇ　ＦＷ）相比增加了１．４７倍，差异显著。
在Ｐｂ胁迫第７天，Ｃｙｓ含量在６００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ时达到最大
值为ＳＨ　８０．４０μｇ／ｇ　ＦＷ，与对照（ＳＨ　３１．９６μｇ／ｇ　ＦＷ）
相比增加了１．５２倍。也表明高浓度Ｐｂ胁迫更有利于
诱导植物体内Ｃｙｓ物质的产生。
图４　不同处理下路易斯安那鸢尾根和叶片Ｃｙｓ含量的变化
Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　Ｃｙｓ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｉｎ　Ｌｏｕｉｓｉａｎａｉｒｉｓｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
３　讨论
路易斯安那鸢尾品种‘Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ　Ｎｅｉｌ’在９个供试品
种中，对铅的吸收、富集和耐性能力相对最强。路易斯
安那鸢尾‘Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ　Ｎｅｉｌ’在１　２００ｍｇ／Ｌ的高浓度Ｐｂ处
理２８ｄ植株并没有完全死亡，充分说明其具有较强的耐
Ｐｂ能力。ＨＡＮ等［６］提出鸢尾属不同种间可能有着不
同的吸收和耐铅机制，如在植物体内的积累前与重金属
结合方式、细胞内区域化和对重金属抵御代谢途径等。
０８
北方园艺２０１５（２１）：７７～８２ 植物·园林花卉·
铅富集植物东南景天（Ｓｅｄｕｍ　ａｌｆｒｅｄｉ）野生型在
１６０ｍｇ／Ｌ铅处理下，地上部和根吸收最大铅含量分别
为５１４ｍｇ／ｋｇ和１３　９２２ｍｇ／ｋｇ［３０］。在菜豆（Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ
ｖｕｌｇａｒｉｓ）添加１ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｐｂ的水培营养中根能积累
铅达７５　０００ｍｇ／ｋｇ　ＤＷ［３１］。马蔺（Ｉｒｉｓ　ｌａｃｔｅａ　ｖａｒ．
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）在１０ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｐｂ胁迫下，地上部和根含铅量
分别达到３　３３２ｍｇ／ｋｇ和８　８４４ｍｇ／ｋｇ，表现出较强的耐
受和富集能力，是一种潜在的铅超富集植物［６］。原海燕
等［８］采用３００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ处理马蔺播种幼苗２个月后，测
定叶片和根系铅含量为５９１ｍｇ／ｋｇ和１４　６１６ｍｇ／ｋｇ。
但在马蔺地上部和根系Ｐｂ含量在单Ｐｂ胁迫下为
３４０．６ｍｇ／ｋｇ和１　７００．０２ｍｇ／ｋｇ，１００％尾矿污染土壤处
理下为１２６．９ｍｇ／ｋｇ和１　７２５ｍｇ／ｋｇ，表现富集较低［８］。
王鸿燕等［３２］在５００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ对溪荪（Ｉ．ｓａｎｇｕｉｎｅａ）幼苗
单一胁迫条件下，地上部分和地下部分的Ｐｂ含量分别
为６７１．３８４ｍｇ／ｋｇ和８３５．７７３ｍｇ／ｋｇ。在水培加Ｐｂ胁
迫条件下，路易斯安那鸢尾‘Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ　Ｎｅｉｌ’的根、茎和
叶最大吸收和富集Ｐｂ浓度分别达到１０８　３６６、７　９６６、
４　０１１ｍｇ／ｋｇ　ＤＷ，满足了植物叶片或地上部（干重）中含
Ｐｂ达到１　０００μｇ／ｇ以上的条件。不同种植物对不同重
金属、培养条件有着不同的吸收、转运和富集机制。花
菖蒲、喜盐鸢尾和马蔺等鸢尾试验材料都是种子萌发的
播种苗，生物量小，而该试验的路易斯安那鸢尾为成年
分株苗，生物量大，特别是具有粗壮的根状茎，积累了一
定的营养，可能对植株生长发育、繁殖、逆境抗性等方面
起着十分重要的作用。因此出现路易斯安那鸢尾各部
分富集铅含量远远大于喜盐鸢尾、花菖蒲和马蔺等鸢尾
种类的结果，可能跟植物本身种类特性、试验材料、试验
培养条件和处理方法等有着密切关系。
路易斯安那鸢尾‘Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ　Ｎｅｉｌ’对Ｐｂ的吸收和积
累分配有着很大的差异。吸收的主要积累在根系部位，
顺序为根系＞根状茎＞叶片。根至茎转移率（Ｒ／Ｒ）在
８００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ时达到最大值也仅为１０．０２％。茎至叶转
移率（Ｒ／Ｌ）呈上升趋势，在６００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ时达到最大值
５７．７８％，远远大于根至茎转移率的最大值。ＰＡＮＩＣＨ－
ＰＡＴ等［３］在研究水烛（Ｔｙｐｈａ　ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）时得到同样
的结果，认为Ｐｂ在根的含量远远高于在根状茎和叶中，
Ｐｂ在根状茎的浓度不依赖于铅的处理浓度，可能存在
着Ｐｂ由根转运到根状茎有着限制因素。
巯基（－ＳＨ）与重金属离子有着很强的亲和力，含
有巯基的如ＧＳＨ和Ｃｙｓ等非蛋白巯基物质的代谢和生
理作用与植物重金属解毒关系密切而受到广泛关注［３３］。
该研究中，单Ｐｂ胁迫下随着０～６００ｍｇ／Ｌ浓度的升高
和１～７ｄ的时间推移，路易斯安那鸢尾地上部和根的
ＧＳＨ和Ｃｙｓ含量均表现出增加的趋势和产生显著差
异，这与孙琴等［２３］、ＧＵＰＴＡ等［２４］对东南景天（Ｓｅｄｕｍ
ａｌｆｒｅｄｉ）的研究结果一致，表明Ｐｂ胁迫下路易斯安那
鸢尾可能通过大量合成非蛋白巯基化合物，以降低Ｐｂ
胁迫对其的毒害程度。原海燕等［２５］也提出了Ｐｂ胁迫诱
导ＧＳＨ大量合成，且通过对不同胁迫时间、不同Ｐｂ处
理下马蔺地上部和根系Ｐｂ含量与ＧＳＨ和Ｃｙｓ含量的
相关性分析，发现Ｐｂ含量与相应部位ＧＳＨ含量存在着
显著的正相关，表明ＧＳＨ起着重要的Ｐｂ解毒作用。但
也提出Ｐｂ胁迫下Ｐｂ的积累与Ｃｙｓ含量的相关性不大，
可能Ｃｙｓ作为合成ＧＳＨ的底物被大量消耗，导致Ｃｙｓ
水平出现不高，通过ＧＳＨ间接地降低重金属铅的伤害。
所以有关ＧＳＨ和和Ｃｙｓ物质转化以及相关的非蛋白巯
基物质代谢途径和解毒机理之关系需要进一步研究。
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ＴＩＡＮ　Ｓｏｎｇｑｉｎｇ１，２，ＺＨＵ　Ｘｕｄｏｎｇ１，２，ＹＵＡＮ　Ｈａｉｙａｎ２，ＨＵＡＮＧ　Ｓｕｚｈｅｎ２
（１．Ｓｕｚｈｏｕ　Ｐｏｌｙｔｅｃｈｎｉｃａｌ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｓｕｚｈｏｕ，Ｊｉａｎｇｓｕ　２１５００８；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｊｉａｎｇｓｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ　２１００１４）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　Ｌｏｕｉｓｉａｎａ　ｉｒｉｓ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌ，ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｅａｄ（Ｐｂ）ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｐｂ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｎｏｎ－ｐｒｏｔｅｉｎ
ｔｈｉｏｌｓ（ＮＰＴ）ｉｎ　ｒｏｏｔｓ，ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ａｎｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｌｏｕｉｓｉａｎａ　ｉｒｉｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ　ｃｕｌｔｕｒｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
Ｌｏｕｉｓｉａｎａ　ｉｒｉｓ　ｖａｒｉｅｔｙ‘Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ　Ｎｅｉｌ’ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ　ａｎｄ　ｅｎｒｉｃｈｅｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｌａｒｇｅ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　Ｐｂ　ａｎｄ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　Ｐｂ
ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｖａｒｉｅｔｙ．Ｐｂ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ，ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ａｎｄ　ｒｏｏｔｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　Ｐｂ　ｌｅｖｅｌ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｉｑｕｉｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｒｄｅｒ　ｆｒｏｍ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｌｅａｓｔ　ｗｅｒｅ　ｒｏｏｔ＞ｒｈｉｚｏｍｅ＞ｌｅａｆ．Ｐｂ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ‘Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ　Ｎｅｉｌ’ｕｎｄｅｒ
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ｒｈｉｚｏｍｅ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ｒｉｓｅ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｒｏｐｐｅｄ　ａｎｄ　ｉｎ　８００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｍａｘｉｍｕｍ　ａｎｄ　ｒｅａｃｈｅｄ　１０．０２％，ａｎｄ
Ｐｂ　ｔｒａｎｓｆｅｒ　ｒａｔｅ（Ｒ／Ｌ）ｆｒｏｍ　ｒｈｉｚｏｍｅ　ｔｏ　ｌｅａｆ　ｓｈｏｗｅｄ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｔｒｅｎｄ　ｗｉｔｈ　Ｒ／Ｒ，ｉｎ　６００ｍｇ／Ｌ　Ｐｂ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ａｎｄ
ｗａｓ　５７．７８％．Ａｓ　ｔｈｅ　Ｐｂ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０－６００ｍｇ／Ｌ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ　ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ＧＳＨ　ａｎｄ
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