全 文 ：２０１４年９月 防　护　林　科　技 Ｓｅｐ．，２０１４
第９期（总１３２期） Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　 Ｎｏ．９（Ｓｕｍ　Ｎｏ．１３２）
文章编号：１００５－５２１５（２０１４）０９－０００４－０３
　　收稿日期：２０１４－０５－２８
　　基金项目：国家林业局林业公益性行业科研专项经费项
目（２０１００４０６３）
　　作者简介：刘淑玲（１９６５－），女，大学，副教授，主要从事
森林培育方面研究，Ｅｍａｉｌ：ｇｓｓｌｓｌ＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ
章古台沙地赤松人工林土壤种子库及天然更新特征
刘淑玲，宋鸽，刘敏，陈江燕，肖巍
（辽宁省固沙造林研究所，辽宁 阜新１２３０００）
摘　要：研究了章古台沙地赤松人工林土壤种子库及天然更新特征。结果表明：在赤松人工林土壤种子库中，
４７．４７％的种子分布在枯枝落叶层中，种子平均密度可达２５３粒·ｍ－２；５２．５３％的种子分布在０～５ｃｍ深的土层
中，种子平均密度为２８０粒·ｍ－２。从种子品质来看，空粒种子占种子总数的４０．９０％，腐烂种子占３９．９６％，完整
种子占１９．１４％。赤松天然更新主要为林下更新，更新幼树呈不规则分布，密度为２０　３４８～７１　７９８株·ｈｍ－２；其次
为林隙更新，更新幼树以群团状分布为主，带状分布为辅，密度为７　６５９～１４　８３６株·ｈｍ－２；赤松林缘更新的主要条
件是有林缘扩展带，林缘更新密度为８５６～１０　８１０株·ｈｍ－２。
关键词：章古台；赤松人工林；土壤种子库；天然更新
中图分类号：Ｓ７９１．２４５　　　　　　　文献标识码：Ａ　　　ｄｏｉ：１０．１３６０１／ｊ．ｉｓｓｎ．１００５－５２１５．２０１４．０９．００２
Ｔｈｅ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　Ｓｅｅｄ　Ｂａｎｋ　ａｎｄ　Ｎａｔｕｒａｌ
Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰｉｎｕｓｄｅｎｓｉｆｌｏｒａＰｌａｎｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｚｈａｎｇｇｕｔａｉ　Ｓａｎｄｙｌａｎｄ
Ｌｉｕ　Ｓｈｕｌｉｎｇ，Ｓｏｎｇ　Ｇｅ，Ｌｉｕ　Ｍｉｎ，Ｃｈｅｎ　Ｊｉａｎｇｙａｎ，Ｘｉａｏ　Ｗｅｉ
（Ｌｉａｏｎｉｎｇ　Ｓａｎｄ　Ｆｉｘａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｆｕｘｉｎ　１２３０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｓｅｅｄ　ｂａｎｋ　ａｎｄ　ｎａｔｕｒａｌ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ　ｉｎ
Ｚｈａｎｇｇｕｔａｉ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｂａｎｋ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ，４７．４７％ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｗａｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ
ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｉｔｔｅｒ　ｌａｙｅｒ，ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｕｐ　ｔｏ　２５３ｇｒａｉｎ· ｍ－２；５２．５３％ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｗａｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｉｎ　ｓｏｉｌ　ｌａｙｅｒ　ｏｆ　０
ｔｏ　５ｃｍ　ｄｅｐｔｈ，ｗｉｔｈ　ａｖｅｒａｇｅ　ｄｅｎｓｉｔｙ　２８０ｇｒａｉｎ· ｍ－２．Ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｐｏｉｎｔ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｑｕａｌｉｔｙ，ｅｍｐｔｙ　ｓｅｅｄｓ，ｒｏｔｔｅｎ　ｓｅｅｄｓ　ａｎｄ　ｃｏｍ－
ｐｌｅｔｅ　ｓｅｅｄｓ　ａｃｃｏｕｎｔｅｄ　ｆｏｒ　４０．９０％，３９．９６％ａｎｄ　１９．１４％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｓｅｅｄｓ　ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｌｅａｄｉｎｇ　ｎａｔｕｒａｌ　ｒｅ－
ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ　ｗａｓ　ｕｎｄｅｒ　ｆｏｒｅｓｔ　ｃａｎｏｐｙ　ｔｈａｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ　ｓａｐｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｉｒｒｅｇｕｌａｒｌｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｎ－
ｓｉｔｙ　ｆｒｏｍ　２０　３４８ｔｏ　７１　７９８ｐｌａｎｔ·ｈｍ－２．Ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄｌｙ　ｎａｔｕｒａｌ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇａｐ　ｗｈｉｃｈ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｒｅｇｅｎｅｒａｔｅ　ｓａｐｌｉｎｇｓ　ｗａｓ　ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｉｎ　ｓｈａｐｅ　ｏｆ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ａｎｄ　ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ　ｉｎ　ｓｈａｐｅ　ｏｆ　ｚｏｎｅ，ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｆｒｏｍ　７　６５９ｔｏ　１４
８３６ｐｌａｎｔ·ｈｍ－２．Ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ　ｅｄｇｅ　ｗａｓ　ｗｉｔｈ　ｆｏｒｅｓｔ　ｅｄｇｅ　ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ　ｚｏｎｅ，ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｆｒｏｍ　８５６ｔｏ　１０　８１０ｐｌａｎｔ·ｈｍ－２．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｚｈａｎｇｇｕｔａｉ；Ｐｉｎｕｓ　ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ；ｓｏｉｌ　ｓｅｅｄ　ｂａｎｋ；ｎａｔｕｒａｌ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
　　赤松（Ｐｉｎｕｓ　ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ　Ｓｉｅｂ　ｅｔ　Ｚｕｃｃ）林天然分
布于中国山东半岛、辽东半岛、江苏云台山及日本、
朝鲜，是重要的水源涵养林和用材林树种。章古台
赤松人工林，大部分是２０世纪６０—７０年代营造的
林分，林龄达３８～５０ａ，鉴于部分已进入更新阶段，
本文对章古台赤松土壤种子库及天然更新特征进行
研究，解析赤松人工林天然更新过程，从而为正确认
识赤松在植被中的地位，科学论证和评价其在气候
恶劣的章古台地区植被恢复与重建中的作用与前景
提供依据，对于沙地赤松人工林能够长期稳定地发
展也具有实际意义。
１　研究地概况
１．１　研究区地理位置与气候概况
研究地位于辽宁省彰武县章古台镇（１２２°２５′
３３．０５″—１２２°３７′３３．７２″Ｅ，４２°３９′０４．１９″—４２°４５′
４２．０９″Ｎ ），地处科尔沁沙地东南缘，素有“塞外沙
荒”之称，属于亚湿润大陆性季风气候。海拔２２６．５
ｍ，土壤为生草沙土和流动风沙土，是森林与草原的
交错区，也是一个典型的半农半牧区。年均气温
６．３℃，年均相对湿度６２％，年均降水量４７５．５
　ｍｍ，降水变率６０％～７０％，降水多集中在６—８月，
年均蒸发量１　３００～１　８８０ｍｍ，平均风速４．２ｍ·
ｓ－１，年平均无霜期１５５ｄ。标准地设在１９６５年栽植
的经过间伐的人工林内，立地属于平缓沙地。
１．２　土壤与植被情况
土壤以风沙土为主，物理性沙粒（＞０．０１ｍｍ）
含量较高，物理性黏粒含量相对较低，沙层厚度达
１２６ｍ。植被以沙生植被为主，主要代表植物有色
木槭（Ａｃｅｒ　ｍｏｎｏ）、山里红（Ｃｒａｔａｅｇｕｓ　ｐｉｎｎａｔｉｆｉｄａ
ｖａｒ．ｍａｊｏｒ）、榆树（Ｕｌｍｕｓ　ｐｕｍｉｌａ）、大果榆（Ｕｌｍｕｓ
ｍａｃｒｏｃａｒｐａ）、山杏（Ｐｒｕｎｕｓ　ｓｉｂｉｒｉｃａ）、胡枝子（Ｌｅｓ－
ｐｅｄｅｚａ　ｂｉｃｏｌｏｒ）、差 巴 嘎 蒿 （Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｈａｌｏｄｅｎ－
ｄｒｏｎ）、中华隐子草（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）等。
２　研究方法
在对章古台赤松人工林进行普遍踏查的基础
上，选择１９６５年栽植、郁闭度为０．６、有天然更新的
赤松人工林为试验地，调查试验地枯枝落叶层厚度、
新积沙层厚度、腐殖质厚度（Ａ１层）、植被盖度及母
树的树高、胸径等，进行土壤种子库、林下、林隙与林
缘天然更新调查，观测其分布特点及更新规律。赤
松天然更新条件因子调查结果见表１。
表１　赤松天然更新条件因子调查表
标准
地
郁闭
度
坡度
坡向
新积沙
层厚度
腐殖质
厚度 Ａ１
层／ｃｍ
枯枝落
叶层厚
度／ｃｍ
植被
盖度
／％
母树平
均树高
／ｍ
母树平
均胸径
／ｃｍ
Ｎｏ．１　 ０．６４ 丘间低地 ０．２～０．３　 １．５～２　 ０．５～０．６　 ８５　 １２．００　 １７．９９
Ｎｏ．２　 ０．７７ 东坡中部２５。０．２～０．３　 ２～３　 ０．８～１　 ９０　 １２．００　 １８．７４
Ｎｏ．３　 ０．２０ 南坡底部５。 ０．１～０．２　 ３．５～４　 ０．５～０．６　 ５０　 １２．００　 １８．７４
２．１　沙地赤松人工林土壤种子库特征研究
以赤松人工林的西南角为原点（０，０），自南向北
为ｘ轴，自西向东为ｙ轴，采用相邻网格法将样地
划分为ｎ个１ｍ×１ｍ的网格，并按照网格的顺序，
对每个网格进行坐标矢量化；随机选取ｍ 个网格进
行土壤种子库抽样调查，在所选定的网格内按照顺
序取０．１ｍ×０．１ｍ大小面积的土壤，并分为枯枝
落叶层和０～５ｃｍ土层进行取样，样品分装带回处
理，确保取样网格的比例占所有网格总数的１０％以
上。采用网筛分选法将土壤样品过不同目的土壤
筛，分离土壤种子库中的种子，并按照种子总数、完
整种子数、腐烂种子数和空粒种子数进行数量统计。
２．２　沙地赤松人工林天然更新特征研究
２．２．１　沙地赤松人工林林下更新特征研究　本研
究主要采用野外调查的方法，在赤松人工林内选择
天然更新较好的不同单株赤松个体８株，确定林冠
投影面积，调查林冠投影内的更新幼树株数及分布
规律。
２．２．２　沙地赤松人工林林隙更新特征研究　根据
林隙面积、赤松更新状况和生境类型，选择有代表性
的更新样地８块进行林隙内更新规律调查。主要调
查内容：记录样地的位置、林隙的长（ａ）、宽（ｂ）、面
积、形状、植被盖度等，统计赤松更新幼树的株数和
龄级。
２．２．３　沙地赤松人工林林缘更新特征研究　根据
赤松人工林林缘更新选择不同类型设置样地，选择
有代表性的更新样地５块进行林缘更新规律调查。
主要调查内容：用罗盘记录样地的位置、母树树高、
胸径，测量更新面积大小、形状，坡度、坡向、植被盖
度、更新幼树离母树最远距离等。调查更新幼树的
株数和龄级。
３　结果与分析
３．１　沙地赤松人工林土壤种子库特征
沙地赤松人工林土壤各层中种子分布情况如表
２所示。从表２中可以看出：在赤松人工林土壤种
子库中，４７．４７％的种子分布在枯枝落叶层中，种子
平均密度可达２５３粒·ｍ－２；５２．５３％的种子分布在
０～５ｃｍ 深的土层中，种子平均密度为２８０粒·
ｍ－２。从种子品质来看，空粒种子所占的比例较大，
占种子总数的４０．９０％，腐烂种子所占比例为３９．
９６％，完整种子所占比例较小，为１９．１４％。调查发
现：沙地赤松人工林林下由于年年被搂柴，累积的枯
枝落叶层较薄，因此，０～５ｃｍ土层中的种子相对多
于枯枝落叶层中的种子。
表２　沙地赤松人工林林下土壤种子库组成
种子
类型
枯枝落叶层 ０～５ｃｍ土层 合计
粒数
／粒·ｍ－２
百分比
／％
粒数
／粒·ｍ－２
百分比
／％
粒数
／粒·ｍ－２
百分比
／％
完整种子 ５０　 ９．３８　 ５２　 ９．７６　 １０２　 １９．１４
腐烂种子 １０１　 １８．９５　 １１２　 ２１．０１　 ２１３　 ３９．９６
空粒种子 １０２　 １９．１４　 １１６　 ２１．７６　 ２１８　 ４０．９０
合计 ２５３　 ４７．４７　 ２８０　 ５２．５３　 ５３３　 １００．００
３．２　章古台沙地赤松天然更新特征
赤松天然更新主要为林下更新，更新幼树呈不
规则分布，密度为２０　３４８～７１　７９８株·ｈｍ－２（表
３）。其次为林隙更新，更新幼树以群团状分布为主，
带状分布为辅，密度为７　６５９～１４　８３６株·ｈｍ－２（表
４）。赤松林缘更新的主要条件有林缘扩展带，林缘
更新密度为８５６～１０　８１０株·ｈｍ－２（表５）。赤松林
下更新密度好于林隙更新，更新密度是林隙更新的
２．６５～４．８４倍；林隙更新密度要好于林缘的，更新
密度是林缘更新的１．３７～８．９５倍。林缘更新离母
树最远距离主要与母树的树高有关，更新的距离为
树高＋１ｍ的范围内。调查发现，相邻的樟子松林
５　第９期　　　　　　刘淑玲 等　章古台沙地赤松人工林土壤种子库及天然更新特征
　内和田野里有一簇簇天然更新的赤松，这是动物搬
运的结果。
表３　赤松人工林林下更新特征调查表
标准地
林下面积
／ｍ２
林下幼树株数
林下幼树密度
／株·ｈｍ－２
Ⅰ ２３．５９　 ４８　 ２０　３４８
Ⅱ １５．４６　 １１１　 ７１　７９８
Ⅲ １６．８７　 ６８　 ４０　３０８
Ⅳ １２．１６　 ５３　 ４３　５８５
Ⅴ １２．２２　 ７４　 ６０　５５６
Ⅵ ８．９３　 ３５　 ３９　１９３
Ⅶ ５．７１　 １８　 ３１　５２３
Ⅷ １４．１０　 ３６　 ２５　５３２
表４　赤松人工林林隙更新特征调查表
标准地 林隙面积／ｍ２ 林隙幼树株数
林隙幼树密度
／株·ｈｍ－２
Ⅰ ４８．６５　 ４７　 ９　６６１
Ⅱ ９４．００　 １０２　 １０　８５１
Ⅲ ５７．４１　 ７７　 １３　４１２
Ⅳ ３０．０３　 ２３　 ７　６５９
Ⅴ ５１．９０　 ７７　 １４　８３６
Ⅵ ８４．３９　 １１７　 １３　８６４
Ⅶ １０８．５０　 １３０　 １１　９８２
Ⅷ ８８．５６　 ９６　 １０　８４０
表５　赤松人工林林缘更新特征调查表
标准地
林缘面积
／ｍ２
林缘幼
树株数
林缘幼树密度
／株·ｈｍ－２
母树平均
树高／ｍ
更新最远
距离／ｍ
Ⅰ ５８．０２　 ９　 １５５１　 １２．５０　 ９．３０
Ⅱ ９３．５０　 ８　 ８５６　 １２．００　 １０．２０
Ⅲ ２５０．８０　 ３０　 １１９６　 １６．５０　 １５．４０
Ⅳ ４２．００　 １３　 ３０９５　 １１．００　 ９．１０
Ⅴ ５０．８８　 ５５　 １０８１０　 １２．００　 １２．２６
４　结论
４．１　在章古台沙地赤松人工林土壤种子库中，
４７．４７％的种子分布在枯枝落叶层中，种子平均密度
可达２５３粒·ｍ－２；５２．５３％的种子分布在０～５ｃｍ
深的土层中，种子平均密度为２８０粒·ｍ－２。从种
子品质来看，空粒种子所占的比例较大，占种子总数
的４０．９０％，腐烂种子所占比例为３９．９６％，完整种
子所占比例较小，为１９．１４％。
４．２　章古台沙地赤松人工林天然更新有林下更新、
林隙更新和林缘更新３种方式。林下更新幼树呈不
规则分布，密度为２０　３４８～７１　７９８株·ｈｍ－２；林隙
更新幼树以群团状分布为主，带状分布为辅，密度为
７　６５９～１４　８３６株·ｈｍ－２；林缘更新的主要条件有
林缘扩展带，林缘更新密度为８５６～１０　８１０株·
ｈｍ－２。赤松林下更新密度是林隙更新的２．６５～４．
８４倍；林隙更新密度是林缘更新的１．３７～８．９５倍。
林缘更新离母树最远距离主要与母树的树高有关，
更新的距离为树高＋１ｍ的范围内。
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６ 防　护　林　科　技　　　　　　　　　　　　　　２０１４年