全 文 ：第 wt卷 第 x期
u s s x年 | 月
林 业 科 学
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不同林龄樟子松叶片养分含量及其再吸收效率 3
曾德慧 陈广生 陈伏生 赵 琼 冀小燕
k中国科学院沈阳应用生态研究所大青沟沙地生态实验站 沈阳 ttsstyl
摘 要 } 树木叶片的养分再吸收效率能够反映树木对养分保存 !利用以及对养分贫瘠环境的适应能力 ∀以科尔
沁沙地东南缘章古台地区樟子松人工林为研究对象 o分析了 tt !us !u| !wx年生树木叶片的基本特征 !养分含量及其
再吸收效率 ∀结果表明 }叶片衰老后其质量和面积明显减少 ~叶片凋落前的平均养分含量没有表现出随樟子松年
龄增加而出现有规律的变化 ~凋落叶片中的 ‘!° !Ž!ª含量表现出随年龄增加而增加的趋势 o而 ≤¤的趋势与之相
反 ~tt年生和 us年生的樟子松叶片 ‘!° !Ž的再吸收效率相似 o都显著高于 u|年生和 wx年生樟子松k Π s1sxl o而
樟子松叶片对 ª的再吸收效率表现出随年龄增大而显著降低 o≤¤随叶片的衰老而不断累积 o再吸收效率表现为
负值 ous年生的樟子松叶片 ≤¤再吸收效率最大 ott年生和 wx年生最低 ∀樟子松叶片的 ‘!° !Ž!ª养分再吸收效
率随年龄增加而降低的趋势表明 o随年龄增加樟子松对贫瘠养分生境的适应能力逐渐降低 o反映了樟子松养分保
存方面的衰退特征 ∀
关键词 } 樟子松 ~叶片 ~养分含量 ~养分再吸收效率 ~章古台
中图分类号 }≥zt{1xxn ~±|wx1z| 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsx p ssut p sz
收稿日期 }ussw p sz p sz ∀
基金项目 }中国科学院知识创新工程重要方向项目kŽ≤÷v p ≥• p wt{l o国家科技攻关计划项目kussu…„xtz„tt p xl和中国科学院沈阳应
用生态研究所领域前沿项目k≥≠±≠sws|l资助 ∀
3 辽宁省固沙造林研究所提供了试验林标准地 o王桂容和林鹤鸣参加了部分室内分析工作 o深表感谢 ∀
Φολιαρ Νυτριεντσ ανδ Τηειρ Ρεσορπτιον Εφφιχιενχιεσιν Φουρ Πινυσσψλϖεστρισϖαρ q
µονγολιχα Πλαντατιονσ οφ ∆ιφφερεντ Αγεσ ον Σανδψ Σοιλ
 ±¨ª ⁄¨ «∏¬ ≤«¨ ± Š∏¤±ª¶«¨ ±ª ≤«¨ ± ƒ∏¶«¨ ±ª «¤² ±¬²±ª ¬÷¬¤²¼¤±
k ∆αθινγγου ΕχολογιχαλΣτατιον o Ινστιτυτε οφ Αππλιεδ Εχολογψo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Σηενψανγttsstyl
Αβστραχτ } ƒ²¯¬¤µ±∏·µ¬¨±·¶o³¤µ·¬¦∏¯¤µ¯¼ ±¬·µ²ª¨± k‘l o³«²¶³«²µ∏¶k°l o¤±§³²·¤¶¶¬∏° kŽl ¤µ¨·µ¤±¶©¨µµ¨§©µ²°·«¨ ¶¨±¨ ¶¦¬±ª
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µ¨¶²µ³·¬²± ©¨©¬¦¬¨±¦¼¦¤±µ¨©¯ ¦¨··«¨ ¤¥¬¯¬·¼²©±∏·µ¬¨±·¦²±¶¨µ√¤·¬²±o±∏·µ¬¨±·∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼¤±§¤§¤³·¤·¬²±·²±∏·µ¬¨±·2³²²µ«¤¥¬·¤·
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µ¨¶²µ³·¬²± ©¨©¬¦¬¨±¦¼¬±©²∏µΠινυσσψλϖεστρισ√¤µq µονγολιχα ³¯¤±·¤·¬²±¶²©√¤µ¼¬±ª¤ª¨¶ktt ous ou| owx ¼¨ ¤µ¶²¯§oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯l
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Κεψ ωορδσ} Πινυσσψλϖεστρισ √¤µq µονγολιχα~¯¨ ¤©~±∏·µ¬¨±·¦²±¦¨±·µ¤·¬²±~±∏·µ¬¨±·µ¨¶²µ³·¬²± ©¨©¬¦¬¨±¦¼~«¤±ªª∏·¤¬¤µ¨¤
养分再吸收 k±∏·µ¬¨±·µ¨¶²µ³·¬²±l是指养分从衰老叶片中转移并被运输到植物其他组织的过程
kŽ¬¯¯¬±ª¥¨¦®ot|{y ~„ µ¨·¶ot||yl ∀养分从衰老的叶片或其他树木组织中的再迁移 !再吸收或再分配使得养分
在植物体内的存留时间延长 o从而可以提供树木新的生物量生产所需的大部分养分k≥²¯ ¬¯±¶ ετ αλqot|{s ~
 ¬¨¨µετ αλqot|{xl ∀养分的再吸收不仅使树木很少受到土壤养分可利用性波动的影响 o而且使得凋落物分
解时的养分淋溶量减少 o从而减缓养分从整个系统的损失 ∀因此 o养分再吸收不仅是植物对养分贫瘠环境的
一种适应进化机制k„ µ¨·¶ot||s ~ ¤¼ ετ αλqot||u ~≥¤±·¤ ετ αλqousstl o也是植物保存养分 !增强竞争力 !提高
养分吸收能力和生产力的重要策略之一 ∀这个过程控制了养分从衰老植物组织中移动和回收 o以及这些养
分向多年生的储存器官的运输k≤«¤³¬±ot|{s ~Ž¬¯¯¬±ª¥¨¦®ot|{yl ∀ …¨ µ¨±§¶¨ 等kt|{zl和 „ µ¨·¶kt||zl认为养分
贫瘠生境的植物的共同特征表现为具有高的养分保存效率 o而并不是因为具有很强的对土壤养分的吸收能
力 ∀养分再吸收大小通常以养分再吸收效率表示 o它是指叶片衰老过程中再吸收的养分量占叶片衰老前的
养分量的百分率kŽ¬¯¯¬±ª¥¨¦®ot|{yl o不同物种的养分再吸收效率差异很大 ox h ∗ {s h的植物叶片 ‘再吸收
效率和 s ∗ |x h的叶片 °再吸收效率都有报道k„ µ¨·¶ ετ αλqousssl ∀
us世纪 vs年代 o科学家们就已经注意到叶片养分在衰老过程中存在着再吸收的现象kŽ¬¯¯¬±ª¥¨¦®o
t|{yl o到目前仍有大量养分再吸收的研究报导k¤¯ ετ αλqousst ~√¤± ‹¨¨µº¤¤µ§¨± ετ αλqoussv¤l ∀但是 o这些
研究大都集中在对不同物种的叶片养分再吸收效率的比较上 o对于同一物种不同年龄阶段的养分再吸收效
率的研究非常少k‹¨¯°¬¶¤¤µ¬ot||u¤l ∀国内对植物养分再吸收效率的研究始于 us世纪 |s年代初 o除一些学
者介绍国外研究进展外k苏波等 ousss ~邢雪荣等 ousssl o研究工作主要集中在杨树k沈善敏等 ot||u ~t||v ~陈
欣等 ot||x ~宇万太等 ot||x ~徐福余等 ot||zl和沙地柏k Σαβινα ϖυλγαρισlk何维明等 oussul等少数树种 o而且都
着重于植物叶片养分再吸收效率的现状研究 o对植物养分再吸收效率差异的机制和生态学意义缺乏进一步
的分析和探讨 ∀
us世纪 xs年代中期 o樟子松k Πινυσσψλϖεστρισ √¤µq µονγολιχαl引种到科尔沁沙地东南缘章古台地区后 o表
现了较强的适应性k王康富等 ot|x{l o早期生长速度明显高于原产地 o而且也比油松k Πq ταβυλαεφορµισl和赤松
kΠq δενσιφλοραl高 o因此 o樟子松很快引种推广到我国北方许多沙地 o成为我国北方干旱半干旱地区的一个主
要造林树种k曾德慧等 ot||zl ∀但是 ous世纪 {s年代末章古台地区的樟子松林出现了一定面积的衰退甚至
死亡的现象k曾德慧等 ot||yl ∀姜凤岐等kt||y ~t||zl根据沙地樟子松人工林的生长发育规律 o推测章古台
地区的樟子松在 wy ∗ xy年生进入成熟状态 o因此 o章古台樟子松的早衰和死亡 o引起了人们的极大关注 ∀关
于樟子松的衰退原因存在很多推测k焦树仁 ousstl o由于缺乏试验数据 o对樟子松衰退机制的研究一直未能
取得理想的进展 ∀本项研究主要从养分角度来探讨樟子松的衰退问题 o目的是通过叶片养分再吸收效率来
比较不同年龄樟子松对养分的保存能力 o检验樟子松对贫瘠养分生境的适应能力是否是随年龄的增加而降
低 o为该地区樟子松林营林措施提供理论依据 ∀
t 材料与方法
1 .1 试验地概况
试验地位于辽宁省彰武县章古台kwuβwvχ‘otuuβuuχ∞l o科尔沁沙地的东南缘 o平均海拔 uuy1x ° o地形为
低缓沙丘 ∀本区属于亚湿润干旱区 o年均温 x1| ε o∴ts ε 的年积温 u {|s ε o降水量 w|y °° o蒸发量 t zss
°°左右 o相对湿度 x{ h o干燥度 v1ywv o极端最低温 p u|1x ε o极端最高温 vz1u ε o无霜期约 txw §o地下水位
v1w ∗ y1{ °∀土壤类型主要为生草沙土和流动风沙土 o养分含量非常低k焦树仁 ousstl ∀
章古台地区是草原和森林分布交错区 o草本植物多样性比较丰富 o而乔木树种相对较少 ∀乔木树种k大
部分为引种l主要有 }樟子松 !油松 !赤松 !红皮云杉k Πιχεα κοραιενσισl !侧柏k Πλατψχλαδυσ οριενταλισl !彰武小钻杨
kΠοπυλυσ ξιαοζηυανιχαl !新疆杨k Πq αλβα √¤µ1 πψραµιδαλισl !旱柳kΣαλιξ µατσυδαναl !蒙古栎k Θυερχυσ µονγολιχαl !
元宝槭kΑχερτρυνχατυµl !白榆k Υλµυσ πυµιλαl !刺槐k Ροβινια πσευδοαχαχιαl等 ∀
在地形条件相似 !相互间距小于 v ®°的 tt !us !u| !wx年生樟子松纯林中 o各选取 t块 us ° ≅ us ° !地势
较平坦 !树木生长状况良好的林地作为试验样地 o所选试验样地距离林分边缘均大于 xs °∀于 ussv年 {月
对样地内树木进行每木检尺 o获得林分的基本特征参数k表 tl o表 t中 ≥tt !≥us !≥u| !≥wx分别表示 tt !us !u| !
uu 林 业 科 学 wt卷
wx年生的樟子松样地 ∀
表 1 研究样地林分基本特征
Ταβ .1 Βασιχ χηαραχτεριστιχσ οφ τηε εξπεριµενταλστανδσ
样地
°¯ ²·¶
林分年龄
„ª¨Π¤
密度
⁄¨ ±¶¬·¼Π
k·µ¨ ¶¨#«°p ul
平均胸径
 ¤¨± ⁄…‹Π¦°
平均树高
 ¤¨± «¨¬ª«·Π°
≥tt tt {ss x1vt u1yv
≥us us t uss ts1x{ y1uv
≥u| u| {ux tv1yx z1xv
≥wx wx {ux t{1z{ tv1sy
112 样品采集
t1u1t 针叶取样方法 本次试验樟子松针
叶样品第 t次的采集时间是 ussu年 ts月 uz
日 o第 u次于 ussv年 w月 tx日进行 o以后每
月中旬取样 t次 o止于 ussv年 ts月 tx日 o取
样 {次 ∀根据每木检尺资料 o在所设样地中
找出接近平均胸径和树高 !生长良好的树木
作为样树 o进行标记 ∀每次取样的树木为 tx
株 ov株邻近样树上所取的针叶组成 t个重复 ∀考虑到树木的叶片养分含量在不同高度有差异 o本次研究选
取树冠中部的叶片 o以代表整个树冠层的叶片 ∀每株样树东 !南 !西 !北方向的一级枝条各取 v个小枝k直接
与树干相连的枝条定义为一级枝条 o直接与一级枝条相连的为二级枝条 o而直接与二级枝条相连的为三级枝
条l o以消除叶片养分含量因枝条方向的不同而产生的取样误差k‹¨¯°¬¶¤¤µ¬ot||u¤~t||u¥l ∀每次取样时 o随
机于 v株邻近样树选定的一级枝上用高枝剪剪下 v条三级枝条 o把 w个方向剪下的三级枝条混合 o然后按每
个枝条的各龄级针叶分开摘取 o这样每 v株样树具有各年龄级的针叶样品各 t个 o重复数为 x ∀将样品带至
实验室后 o于每个龄级的针叶中按各龄级针叶在三级枝条上的数量比例关系混合各龄级针叶 o组成混合样
品 o这样每次取样每一样地就同时具有 x个混合样品 ∀考虑到多次对同一一级枝条上的三级枝条取样会影
响取样枝以及枝条的其他三级枝条叶片的养分含量 o同时也会影响该株树木存留的其他枝条上的针叶养分
含量 o因此 o在试验过程中对样树的一级枝条重新进行了 v次选择 o样树也重新选择了 t次 o鉴于选择样树是
随机的 o样树的重新选择对测量结果不会带来很大误差 ∀整个研究过程中每个样地取样树木为 vs株 ∀
t1u1u 针叶季节生长的测定 理论上 o测量针叶在一年中的生长时 o跟踪观测固定标记的针叶是最准确的
方法k∂¤± ‹¨¨µº¤¤µ§¨± ετ αλqoussv¥l o这种方法一方面可以不破坏树木 o另一个重要方面可以准确测定生长
量 o但是 o由于实际操作很难 o实际测量时采取的是测定固定标记的一级枝条上的针叶的生长量 ∀在每个样
地选择的 tx株样树中再选取 v株 o每株各标记东南西北方向的 v个枝条k总共 tu个枝条l o并于 ussv年 x !z !
|和 ts月进行了 w次取样 ∀每个枝条取各龄级针叶 ts束ku针 t束l带回实验室 o针叶烘干kzs ε ow{ «l后 o
用千分尺测定针叶长度和宽度k针叶中间部分l o并测定单根针叶平均干质量 o各龄级针叶各生长指标的平均
值即为混合样品的针叶各生长指标的平均值 ∀根据焦树仁kt|{|l模拟的樟子松针叶叶面积经验公式 Σ €
u1xz ΡkΛp s1tty zl求算叶面积 o式中 }Σ为叶面积k¦°ul oΡ为针叶宽度k¦°l oΛ为针叶长度k¦°l ∀
t1u1v 凋落物收集 ussu年 ts月底在每一块样地中随机放置 x个长 !宽 !高都为 xs ¦°的凋落物收集木箱 o
这种尺寸的木箱足以防止凋落物从箱内飘出或地上凋落物飘进 ∀木箱底部具有微小间隙以供雨水迅速渗
漏 o木箱内部底部及其周边铺盖尼龙网袋以固定凋落物并使凋落物不能接触到木箱底部可能具有的生物 o从
而抑制凋落物在每个月的收集间隔期的分解 ∀ussv年 w月中旬第 t次收集凋落物量 o以后每月收集 t次 o直
至 ussv年 ts月底 ∀每次凋落物取回后 o置于 zs ε 的烘箱中烘干 w{ «o然后立即对凋落物进行分类 o分别测
定针叶 !枯枝 !花粉 !树皮质量 o同时 o取 tss束凋落针叶测定凋落叶片平均单叶质量 o对凋落量最大的 |月和
ts月的凋落叶片烘干后混合随机取出 tss束针叶进行单叶平均长度和宽度测定 ∀测定完这些指标后 o对凋
落针叶进行粉碎 o过 s1x °°筛 o针叶粉末装入密封袋中 o标记后保存留待测定 ∀
113 样品养分含量测定
所有植物样品在测定养分含量前 o都要再次烘干 { «kzs ε l o冷却后立即称样 o然后进行其他操作 ∀常
量元素含量采用常规方法测定 ∀叶片 ‘含量采用浓 ‹u≥’w p ‹u ’u 消煮 !凯氏法测定 o消煮液同时用以 °和 Ž
含量的测定 ~叶片 °含量采用酸溶 p钼锑抗比色法测定 ~叶片 Ž含量采用火焰光度法测定 ~植物有机碳的测
定采用油浴 p Žu ≤µu ’z 容量法 ~针叶样品在 xxs ε 下灰化至灰白色 o然后 o以 ‹≤¯ 浸提 o采用 ∞⁄ׄ容量法测
定 ≤¤和 ª含量 ∀
114 叶片平均养分含量及养分再吸收效率的计算
本次研究中对针叶进行了 {次取样 o用 ussv年的 z次取样样品k从 ussv年 w月至 ts月l测定的叶片养
vu 第 x期 曾德慧等 }不同林龄樟子松叶片养分含量及其再吸收效率
分含量计算 ussv年樟子松绿色叶片k凋落前的叶片l的平均养分含量 ∀
由于常绿树种在其生活史中多个年龄叶片并存 o因此 o叶片凋落前的养分含量难以确定 o有的研究者以
常绿树种一年中生长季结束的 { !|或 ts月的叶片养分为凋落前的叶片养分k‹¨¯°¬¶¤¤µ¬ot||u¤~t||u¥l o但
是 o在大多数研究中都把凋落前的并存叶片k各年龄叶片混合l的最高养分含量作为常绿树种凋落前的叶片
养分含量k¤¼ ετ αλqot||u ~ • µ¬ª«·ετ αλqoussvl ∀这种方法计算的养分再吸收效率被认为是该树种的年最
大养分再吸收效率 o本次研究也采用这种方法 o因此 o获得的养分再吸收效率也是一种最大养分再吸收效率
值 ∀根据章古台地区樟子松针叶凋落的季节性特征 o选择针叶凋落量最大的 | !ts月的叶片凋落物混合后 o
测定养分含量 o即叶片凋落后的平均养分含量 ∀
养分是构成植物体质量的一部分 o因此 o衰老过程中叶片质量会发生变化 ∀同时 o叶片衰老过程中 o叶片
逐渐干枯 o会使叶片产生收缩 o阔叶树种叶片的收缩更为明显 ∀因此 o为了消除叶片衰老过程中的质量下降
和叶面积收缩产生的养分再吸收效率计算误差 o出现了多种养分再吸收效率的表述方法 }基于单叶质量的叶
片养分再吸收效率k Ρ°¤¶¶l !基于单位叶面积的再吸收效率k Ρ¤µ¨¤l以及基于整个树冠的叶片养分再吸收效率
k Ρ¦¤±²³¼l ∀上述 v种养分再吸收效率的计算方法分别为 }
Ρ°¤¶¶ € Χt ≅ Μt p Χu ≅ ΜuΧt ≅ Μt ≅ tss h ktl
Ρ¤µ¨¤ € Χt ≅ Σt p Χu ≅ ΣuΧt ≅ Σt ≅ tss h kul
Ρ¦¤±²³¼ € Χt ≅ Μ¥ p Χu ≅ Μ¶Χt ≅ Μ¥ ≅ tss h kvl
式中 }下标 t !u分别表示凋落前的叶片和凋落时的该叶片 ~Χ为单位叶片质量的养分含量k h l ~Σ为单位叶
面积的质量k比叶质量¶³¨¦¬©¬¦¯¨ ¤© °¤¶¶lkª#¦°pul ~Μt !Μu 分别为凋落前与凋落后的该叶片的单叶质量kªl ~
Μ¥是凋落前的整个树冠的叶片总质量k®ª#«°pul oΜ¶是凋落的叶片总质量k®ª#«°pul ∀
由于研究树种主要为常绿树种 o凋落的叶片只是树木整个树冠叶片的一部分 o因此 o公式kvl不适于本次
研究 ∀本项研究主要以公式ktl和kul来表述并比较养分再吸收效率的大小 o文中涉及叶片质量的各种计算
都是基于干质量 ∀
u 结果与分析
211 凋落前后树木叶片特征变化
表 u列出了樟子松叶片脱落前后的单叶质量 !单叶面积 !比叶质量 !碳含量的变化 ∀从表中可见 o不同林
龄的樟子松叶片脱落后单叶质量下降了 w h ∗ ts h o下降幅度随林龄增加而逐渐缩小 o产生这种差异的原因
可能是年龄相对较小的林木 o生长快具有较高的光合速率 o因而 o可溶性蛋白质含量较高 o在落叶前蛋白质和
其他细胞组分的水溶性增强 o易于从叶片中转移 o导致叶片质量下降很多k„ µ¨·¶ot||zl ∀叶片凋落后 o单叶
面积减少了 w1{ h ∗ x1v h o不同树龄之间变化差异不大 ~比叶质量变化为 p x1v h ∗ t1t h o减少幅度随树龄
增加逐渐下降 o到 wx年生时凋落叶片的比叶质量比凋落前稍有增加 ∀叶片凋落后 o不同年龄的树木叶片中
的碳含量都有所增加 o可能是由于叶片中其他养分发生再吸收后 o叶片中碳的比例增大了 ∀
212 不同年龄樟子松树木叶片凋落前后的养分含量特征
u1u1t 叶片凋落前的平均养分含量 对 z次k从 ussv年 w月到 ts月每月 t次l取的绿色针叶的养分含量测
定后 o取平均值 o即为叶片凋落前k绿色叶片l的平均养分含量k表 vl ∀从表中可见 us年生的樟子松针叶的
平均 ‘含量最高ktx1vz ª#®ªptl o而 tt年生的则最低ktu1{w ª#®ªptl ∀整体上樟子松叶片的 ‘含量并未表现
出随树木年龄变化而出现有规律的增减 ∀造成这种现象的可能原因是叶片的养分含量受到其生长立地土壤
养分可利用状况和土壤含水量等的差异影响 ∀us年生的樟子松针叶 °含量显著高于 u|和 wx年生的树木
kΠ s1sxl o而与 tt年生的树木差异不明显k Ё s1sxl ∀w个年龄樟子松的针叶 Ž含量之间没有明显差异 o
反映了年龄的变化没有改变樟子松叶片对 Ž的吸收和保存生理特征 ∀tt年生樟子松叶片 ≤¤含量显著大于
其他 v个年龄樟子松 ∀u|和 us年生樟子松叶片 ≤¤含量最低 o而 ª含量最高 ∀樟子松树木叶片的 ‘Π°表现
wu 林 业 科 学 wt卷
出随年龄增加而增加的趋势 o反映了随年龄增加樟子松叶片的 ‘Π°出现了一种调整 o这可能是樟子松为适应
章古台土壤可利用 ‘!°供应变化的一个重要改变 ∀
表 2 樟子松叶片脱落前后特征的变化 ≠
Ταβ .2 Μεανσ ( ? ΣΕ) οφλεαφ χηαραχτεριστιχσ ϖαριαβλεσ οφ Π . σψλϖεστρισ ϖαρ . µονγολιχα τρεεσ
οφ φουρ αγεσ βεφορε ανδ αφτερ σενεσχινγ
样地
°¯ ²·¶
采样时间
≥¤°³¯¬±ª·¬°¨
单叶质量
≥¬±ª¯¨¯¨ ¤©
°¤¶¶Π°ª
单叶面积
≥¬±ª¯¨¯¨ ¤©¤µ¨¤
Π¦°u
比叶质量
≥³¨¦¬©¬¦¯¨ ¤© °¤¶¶Π
k°ª#¦°pul
叶片碳含量
ƒ²¯¬¤µ¦¤µ¥²±
¦²±¦¨±·µ¤·¬²±Πh
≥wx ´ uw1{u ? u1sx u1t| ? s1uy tt1tw ? s1|{ w|1s| ? t1vs
µ uv1{v ? t1sy u1s{ ? s1vx tt1uy ? t1sv xs1w{ ? t1us
≥u| ´ us1ys ? t1{u t1z| ? s1ut tt1uy ? s1y{ w|1xy ? s1ys
µ t|1xz ? s1{| t1zs ? s1t| tt1uy ? s1zy xx1wu ? t1vx
≥us ´ uz1yz ? u1sv u1vt ? s1uu tt1zy ? t1sw w|1xs ? t1z{
µ uw1|s ? u1ut u1t| ? s1u| tt1tw ? t1tu xt1tw ? t1us
≥tt ´ uv1{t ? u1tu t1{| ? s1uy tt1uv ? t1s| wz1yy ? t1wx
µ ut1wv ? t1|s t1{s ? s1uw ts1yw ? s1{x xt1|s ? u1u|
≠ ´ }ussv年 |月采集的绿色叶片 Šµ¨ ±¨ ¯¨ ¤√¨ ¶¬± ≥ ³¨·¨°¥¨µussv ~ µ }ussv年 |月和 ts月采集的混合凋落叶片 ≥¨ ±¨ ¶¦¨§¯¨ ¤√¨ ¶¬± ≥¨ ³·¨°¥¨µ
¤±§ ’¦·²¥¨µussv q
表 3 樟子松叶片凋落前的平均叶片养分含量 ≠
Ταβ .3 Μεανσ ( ? ΣΕ) οφ νυτριεντ χονχεντρατιονσιν γρεεν λεαϖεσ οφ Π . σψλϖεστρισ ϖαρ . µονγολιχα τρεεσ οφ φουρ αγεσ
ª#®ªpt
样地 °¯ ²·¶ ‘ ° Ž ≤¤ ª ‘Π°
≥wx tw1{{ ? s1uv¤¦ t1xz ? s1uz¤ u1{t ? s1tt¤ y1xs ? s1t|¤ t1x{ ? s1tw¤ |1zs ? t1w{¤
≥u| tv1|t ? s1tu¤¥ t1xy ? s1ts¤ u1zt ? s1sz¤ w1ws ? s1wv¥ t1{v ? s1sy¥ |1tw ? s1wz¤¥
≥us tx1vz ? s1tt¦ t1|s ? s1ts¥ u1{v ? s1tt¤ w1zx ? s1xs¥ t1zw ? s1uw¤¥ {1us ? s1v|¥
≥tt tu1{w ? s1ty¥ t1yz ? s1tt¤¥ u1{w ? s1sx¤ {1tz ? s1su¦ t1vy ? s1ty¤ z1{{ ? s1wy¥
≠ 同列字母相同者表示差异不显著k Π s1sxl ∀下同 ∀ ∂¤¯∏¨¶º¬·«·«¨ ¶¤°¨¯¨·¨µ¬±¤¦²¯∏°±¤µ¨ ±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·k Π s1sxl q׫¨ ¶¤°¨
¥¨ ²¯º q
表 4 樟子松凋落叶片的平均养分含量
Ταβ .4 Μεανσ ( ? ΣΕ) οφ νυτριεντ χονχεντρατιονσιν σενεσχεδ λεαϖε
οφ Π . σψλϖεστρισ ϖαρ . µονγολιχα τρεεσ οφ φουρ αγεσ ª#®ªpt
样地
°¯ ²·¶ ‘ ° Ž ≤¤ ª
≥wx x1|u ? s1xu¤ t1sv ? s1sw¤ t1vt ? s1ts¤ y1{w ? s1vt¤ t1wy ? s1s|¤
≥u| x1wy ? s1vy¤ s1{v ? s1ss¥ s1|{ ? s1sz¥ y1xw ? s1xx¤ t1yv ? s1t|¤
≥us x1|x ? s1x{¤ s1|w ? s1sz¥ s1yv ? s1sz¦ z1zy ? s1xs¥ t1xt ? s1ts¤
≥tt w1sv ? s1yv¥ s1|s ? s1sw¥ s1y{ ? s1tt¦ |1wx ? s1uu¦ s1|x ? s1tz¥
u1u1u 凋落叶片的养分含量 表 w中列出
了 w个林龄樟子松在 |月和 ts月的凋落叶
片的平均养分含量 o从中可以发现 tt年生樟
子松叶片凋落物中 ‘含量显著低于其他 v
个年龄的树木k Π s1sxl o而 wx年生 !u|年
生和 us年生樟子松叶片凋落物中的 ‘含量
没有表现出显著性差异k Ё s1sxl ∀wx年生
樟子松凋落叶片中的 °含量显著大于其他 v个年龄树木k Π s1sxl o而这 v个年龄樟子松树木之间没有显著
差别k Ё s1sxl ∀tt年生和 us年生樟子松叶片凋落物中的 Ž含量显著低于 wx年生和 u|年生的树木k Π
s1sxl o而 u|年生樟子松凋落叶片中的 Ž含量显著低于 wx年生樟子松k Π s1sxl o表现出了凋落叶片中的 Ž
含量随着年龄增加而逐渐增加的趋势 ∀而凋落叶片的 ≤¤含量 o则与 Ž含量趋势正好相反 o表现出了随着年
龄增加而逐渐降低的趋势 ∀tt年生樟子松凋落叶片中的 ª含量显著低于其他 v个年龄 o而这 v个年龄间
的差异并不显著k Ё s1sxl ∀
213 不同年龄樟子松的叶片养分再吸收效率
从图 t„ !…可以看出基于单位叶面积和单叶质量的樟子松叶片养分再吸收效率表现出相同的规律 ∀因
此 o下面将以基于单叶质量的叶片养分再吸收效率k图 t…l进行分析 ∀wx !u| !us年生樟子松树木叶片的 ‘再
吸收效率差异不明显 o其再吸收效率都在 yx h左右 o但这 v个年龄树木的再吸收效率都显著低于 tt年生的
樟子松kzv h l ~wx年生樟子松叶片 °的再吸收效率显著低于其他 v个年龄的树木 o叶片 °的再吸收效率表现
为 }us年生  tt年生  u|年生  wx年生樟子松 ∀tt和 us年生樟子松树木叶片 Ž的再吸收效率k分别为
z| h和 {u h l显著高于 u|和 wx年生树木k分别为 y{ h和 yu h l o表现出了随年龄增加叶片 Ž养分再吸收效
率逐渐降低的趋势 ~w个年龄樟子松叶片凋落后 ≤¤含量都表现出了不同程度的增加 o养分再吸收效率为负
xu 第 x期 曾德慧等 }不同林龄樟子松叶片养分含量及其再吸收效率
值 owx和 tt年生樟子松树木叶片对 ≤¤的保存能力显著强于 us和 u|年生的樟子松 owx年生樟子松单叶质量
中 ≤¤累积率仅为 t h o而 u|和 us年生的樟子松累积率分别为 wt h和 wz h ~w个年龄的樟子松叶片凋落后单
叶质量的 ª含量有所下降 o并且表现出了随年龄增加再吸收效率逐渐降低的趋势 ∀
从总体上看 owx年生樟子松树木叶片对易于迁移的 ‘!° !Ž!ª元素的再吸收效率都显著低于其他 v个
年龄 o而 tt !us年生樟子松表现了最大的再吸收效率 o因此 o总体上樟子松树木叶片 ‘!° !Ž!ª的再吸收效
率表现了随年龄增加而减少的趋势 ∀w个年龄的樟子松叶片对 ‘!° !Ž!≤¤!ª的平均再吸收效率分别为
yz h !xz h !zu h !p uv h !ut h o树木叶片对 x种元素的再吸收效率表现为 Ž ‘ °  ª ≤¤∀
图 t 基于单位叶面积k„l和基于单叶质量k…l的不同年龄樟子松叶片的养分再吸收效率
ƒ¬ªqt ƒ²¯¬¤µ±∏·µ¬¨±·µ¨¶²µ³·¬²± ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ¥¤¶¨§²± ¯¨ ¤©¤µ¨¤k„l ¤±§²± ¶¬±ª¯¨¯¨ ¤© °¤¶¶k…l
²© Πq σψλϖεστρισ √¤µq µονγολιχα·µ¨ ¶¨²©§¬©©¨µ¨±·¤ª¨¶
v 结论与讨论
养分再吸收对于营养元素的循环具有重要意义 o许多研究kŠµ¬°¨ ot|z| ~≤«¤³¬±ot|{s ~ …¨ µ¨±§¶¨ ετ αλqo
t|{z ~„ µ¨·¶ot||s ~ ¤¼ ετ αλqot||ul表明 o在养分含量低的生境中 o低的养分损失率能够使植物种群保持健
康生长 ∀在叶片衰老过程中再吸收的养分可以直接供应植物的继续生长 o从而减少植物对土壤养分吸收的
依赖性k„ µ¨·¶ot||yl ∀凋落叶片中那部分未发生再吸收的养分 o则主要通过凋落物的分解回收到土壤中供
植物吸收 o而重新被植物利用 ∀由于针叶树种凋落物的养分释放过程往往需要几年的时间k≥·¤¤© ετ αλqo
t|{u ~…¨ µªot|{yl o在短期内凋落物中的养分无法被植物所吸收 ∀因此 o养分再吸收效率能够表述植物叶片
的相对养分保存效率kŽ¬¯¯¬±ª¥¨¦®ot|{y ~„ µ¨·¶ot||yl ∀章古台地区的人工林生态系统长期受到强烈人为干
扰k放牧 !凋落物收集l的影响 o林内每年的树木凋落物的 zs h ∗ |s h都被人为收集走了 o同时 o林内的草本
植物 o也因长期的放牧活动 o生物量极低k焦树仁 ot|{|l ∀每年都有大量的养分因为这 u种原因以及林木生
物量的收获而从生态系统中流失 o在养分贫瘠的沙地养分不断流失而又得不到补充的情况下 o系统的养分供
应迟早会成为限制植物生长的主要因素 o因此 o这一生态系统中的植物叶片的养分再吸收效率就将直接影响
到整个系统的养分水平 !植物生产力水平 !林分和土壤的衰退速度及系统的健康状况 ∀
樟子松叶片的 ‘!° !Ž!ª再吸收效率表现出了随年龄增加而降低的趋势 o表明随着樟子松年龄的增加 o
樟子松树木的 ‘!° !Ž!ª养分保存能力逐渐降低 o而这种养分保存能力的降低表明了随着年龄的增加樟子
松对章古台生境的适应性逐渐降低 o樟子松在对养分的保存上表现出了一种衰退特征 ∀为此 o建议在章古台
地区对樟子松人工林采取禁牧和封育的经营措施 o防止凋落物的大量损失而加剧养分的亏缺 ~另一方面 o对
衰退樟子松及时进行更新 o同时着手营造混交林 o以维护生态系统的稳定性和持续性 ∀
参 考 文 献
陈 欣 o宇万太 o张 璐 o等 qt||x q不同施肥杨树主要营养元素内外循环比较研究 µ q施肥对落叶前后杨树叶片营养元素浓度及贮量的影响 q
yu 林 业 科 学 wt卷
应用生态学报 oykwl }vwy p vw{
何维明 o张新时 qussu q沙地柏对毛乌素沙地 v种生境中养分资源的反应 q林业科学 ov{kxl }t p y
姜凤岐 o曾德慧 o范志平 o等 qt||y q沙地樟子松林单木生长的研究 q应用生态学报 ozk增刊l }t p x
姜凤岐 o曾德慧 o朱教君 qt||z q固沙林的经营基础与技术对策 q中国沙漠 otzkvl }uxs p uxw
焦树仁 qt|{| q章古台固沙林生态系统的结构和功能 q沈阳 }辽宁科学技术出版社
焦树仁 qusst q辽宁章古台樟子松固沙林提早衰退的原因与防治措施 q林业科学 ovzkul }tvt p tv{
沈善敏 o宇万太 o张 璐 o等 qt||u q杨树主要营养元素内循环及外循环研究 ´ q落叶前后各部位养分浓度及养分贮量变化 q应用生态学报 ov
kwl }u|y p vst
沈善敏 o宇万太 o张 璐 o等 qt||v q杨树主要营养元素内循环及外循环研究 µ q落叶前后养分在植株体内外的迁移和循环 q应用生态学报 ow
ktl }uz p vt
苏 波 o韩兴国 o黄建辉 o等 qusss q植物的养分利用效率 k‘˜∞l 及植物对养分胁迫环境的适应策略 q生态学报 ouskul }vvx p vwv
王康富 o赵兴梁 o杨喜林 qt|x{ q东北西部沙荒地区引种松树的三年试验 q林业科学 oktl }t p ut
邢雪荣 o韩兴国 o陈灵芝 qusss q养分利用效率研究综述 q应用生态学报 ottkxl }z{x p z|s
徐福余 o王力华 o李培芝 o等 qt||z q若干北方落叶树木叶片养分的内外迁移 ´ q浓度和含量的变化 q应用生态学报 o{ktl }t p y
宇万太 o陈 欣 o张 璐 o等 qt||x q不同施肥杨树主要营养元素内外循环比较研究 ´ q施肥对杨树生物量及落叶前后 ‘内外循环的影响 q应用
生态学报 oykwl }vwt p vwx
曾德慧 o姜凤岐 o范志平 o等 qt||y q沙地樟子松人工林稳定性的研究 q应用生态学报 ozkwl }vvz p vwv
曾德慧 o姜凤岐 o范志平 o等 qt||z q樟子松沙地人工林直径分布模拟 q应用生态学报 o{kvl }uvt p uvw
„ µ¨·¶• o≤«¤³¬± ƒ ≥ ¶ qusss q׫¨ °¬±¨ µ¤¯ ±∏·µ¬·¬²± ²© º¬¯§³¯¤±·¶µ¨√¬¶¬·¨§}¤µ¨p¨ √¤¯∏¤·¬²± ²©³µ²¦¨¶¶¨¶¤±§³¤·¨µ±¶q„§√ ∞¦²¯ • ¶¨ovs }t p yz
„ µ¨·¶• qt||s q‘∏·µ¬¨±·∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼¬± √¨ µ¨ªµ¨ ±¨ ¤±§§¨¦¬§∏²∏¶¶³¨¦¬¨¶©µ²° «¨¤·«¯¤±§¶q’ ¦¨²¯²ª¬¤o{w }v|t p v|z
„ µ¨·¶• qt||y q‘∏·µ¬¨±·µ¨¶²µ³·¬²±©µ²° ¶¨±¨ ¶¦¬±ª¯¨ ¤√¨ ¶²©³¨µ¨±±¬¤¯¶}¤µ¨ ·«¨µ¨ ª¨ ±¨ µ¤¯ ³¤·¨µ±¶‚∞¦²¯ o{w }x|z p ys{
„ µ¨·¶• qt||z q ‘¬·µ²ª¨ ± ³¤µ·¬·¬²±¬±ª ¥¨·º¨¨ ± µ¨¶²µ³·¬²± ¤±§ §¨¦²°³²¶¬·¬²± ³¤·«º¤¼¶}¤·µ¤§¨2²©© ¥¨·º¨¨ ± ±¬·µ²ª¨ ± ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ¤±§ ¬¯·¨µ§¨¦²°³²¶¤¥¬¯¬·¼‚
’¬®²¶o{s }ysv p ysy
…¨ µ¨±§¶¨ ƒ o „ µ¨·¶• qt|{z q‘¬·µ²ª¨ ±2∏¶¨2 ©¨©¬¦¬¨±¦¼}¤¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ¼¯ ° ¤¨±¬±ª©∏¯ §¨©¬±¬·¬²±‚ƒ∏±¦·∞¦²¯ ot }u|v p u|y
…¨ µª…qt|{y q‘∏·µ¬¨±·µ¨¯¨ ¤¶¨ ©µ²° ¬¯·¨µ¤±§«∏°∏¶¬± ¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·¶²¬¯¶ ) ¤ °¬±¬µ¨√¬¨º q≥¦¤±§ƒ²µ• ¶¨ot }vx| p vy|
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Šµ¬°¨ ° qt|z| q≤²°³¨·¬·¬²±¤±§·«¨ ¶·µ∏ªª¯¨©²µ ¬¨¬¶·¨±¦¨ qŒ±}„±§¨µ¶²± •  o×∏µ±¨ µ… ⁄oפ¼¯²µ• ok §¨¶l q°²³∏¯¤·¬²± §¼±¤°¬¦¶q≥¼°³²¶¬¤²©·«¨ …µ¬·¬¶«
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‹¨¯°¬¶¤¤µ¬‹ ≥ qt||u¤q‘∏·µ¬¨±·µ¨·µ¤±¶¯²¦¤·¬²±¬±·«µ¨¨ Πινυσσψλϖεστρισ¶·¤±§¶qƒ²µ∞¦²¯ ¤±¤ªoxt }vwz p vyz
‹¨¯°¬¶¤¤µ¬‹ ≥ qt||u¥q‘∏·µ¬¨±·µ¨·µ¤±¶¯²¦¤·¬²± º¬·«¬±·«¨ ©²¯¬¤ª¨ ²© Πινυσσψλϖεστρισq×µ¨¨°«¼¶¬²¯ ots }wx p x{
Ž¬¯¯¬±ª¥¨¦® Ž× qt|{y q׫¨ ·¨µ°¬±²¯²ª¬¦¤¯ ­∏±ª¯¨µ¨√¬¶¬·¨§}°¤®¬±ª¤¦¤¶¨ ©²µ∏¶¨ ²©·«¨ ·¨µ° µ¨¶²µ³·¬²±q’¬®²¶owy }uyv p uyw
¤¯ ≤ …o „±±¤³∏µ±¤ ≤ o•¤ª«∏¥¤±¶«¬„ ≥ o ετ αλqusst q∞©©¨¦·²©¯¨ ¤©«¤¥¬·¤±§¶²¬¯·¼³¨ ²± ±∏·µ¬¨±·µ¨¶²µ³·¬²±¤±§¦²±¶¨µ√¤·¬²±¬± º²²§¼¶³¨¦¬¨¶²©¤§µ¼·µ²³¬¦¤¯
±¨√¬µ²±°¨ ±·q≤¤± …²·oz| }tsyy p tszx
¤¼ ⁄oŽ¬¯¯¬±ª¥¨¦® Ž× qt||u q∞©©¨¦·¶²©³µ¨¶¨±·¬±ª±∏·µ¬¨±·µ¨¶²µ³·¬²± ²± ³¯¤±·©¬·±¨ ¶¶¤±§©²¯¬¤µ±∏·µ¬¨±·§¼±¤°¬¦¶q∞¦²¯²ª¼ ozv }t{y{ p t{z{
 ¬¨¨µ≤ ∞oŠµ¬¨µ≤ ≤ o≤²¯¨ ⁄ • qt|{x q …¨ ²¯º ¤±§¤¥²√¨ ªµ²∏±§‘¤±§° ∏¶¨ ¥¼ Αβιεσ αµαβιλισ¶·¤±§¶q∞¦²¯²ª¼oyy }t|u{ p t|wu
≥¤±·¤ • ª¨¬±¤Œo¨²±¤µ§¬≥ o•¤³³  qusst qƒ²¯¬¤µ±∏·µ¬¨±·§¼±¤°¬¦¶¤±§±∏·µ¬¨±·2∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼¬± Χαστανεασατιϖᦲ³³¬¦¨ ¶·¤±§¶²©¶²∏·«¨µ± ∞∏µ²³¨ qƒ²µ¨¶·µ¼o
zw }t p ts
≥²¯ ¬¯±¶° oŠµ¬¨µ≤ ≤ o¦≤²µ¬¶²± ƒ  o ετ αλqt|{s q׫¨ ¬±·¨µ±¤¯ ¨¯ °¨ ±¨·¦¼¦¯ ¶¨²©¤± ²¯§2ªµ²º·«⁄²∏ª¯¤¶2©¬µ¨ ¦²¶¼¶·¨°¬± º ¶¨·¨µ± ’µ¨ª²±q∞¦²¯ ²±²ªµoxs }uyt
p u{x
≥·¤¤© ‹ o …¨ µª…qt|{u q„¦¦∏°∏¯¤·¬²± ¤±§µ¨¯¨ ¤¶¨ ²©³¯¤±·±∏·µ¬¨±·¶¬± §¨¦²°³²¶¬±ª≥¦²·¶³¬±¨ ±¨ §¨¯¨ ¬¯·¨µµ q²±ª2·¨µ° §¨¦²°³²¶¬·¬²±¬± ¤≥¦²·¶³¬±¨ ©²µ¨¶·q
≤¤± …²·oys }txys p txy{
∂¤± ‹¨¨µº¤¤µ§¨±  o ײ¨·≥ o „ µ¨·¶ • qussv¤q ‘¬·µ²ª¨± ¤±§³«²¶³«²µ∏¶µ¨¶²µ³·¬²± ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ¤±§³µ²©¬¦¬¨±¦¼ ¬± ¶¬¬¶∏¥¤µ¦·¬¦¥²ª¶³¨¦¬¨¶¤©·¨µw ¼¨ ¤µ¶²©
±¬·µ²ª¨ ± ©¨µ·¬¯¬½¤·¬²±q∞¦²¯ o|t }tsys p tszs
∂¤± ‹¨¨µº¤¤µ§¨±   o ײ¨·≥ o „ µ¨·¶ • qussv¥q ≤∏µµ¨±·° ¤¨¶∏µ¨¶²© ±∏·µ¬¨±·µ¨¶²µ³·¬²± ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ¯¨ ¤§·² ¤ ¶∏¥¶·¤±·¬¤¯ ∏±§¨µ¨¶·¬°¤·¬²± ²© µ¨¤¯ µ¨¶²µ³·¬²±
©¨©¬¦¬¨±¦¼}©¤¦·¶¤±§¶²¯∏·¬²±¶q’¬®²¶otst }yyw p yy|
•µ¬ª«·Œo • ¶¨·²¥¼  qussv q‘∏·µ¬¨±·¦²±¦¨±·µ¤·¬²±oµ¨¶²µ³·¬²± ¤±§ ¬¯©¨¶³¤±}¯¨ ¤©·µ¤¬·¶²© „∏¶·µ¤¯¬¤± ¶¦¯ µ¨²³«¼¯¯¶³¨¦¬¨¶qƒ∏±¦·∞¦²¯ otz }ts p t|
zu 第 x期 曾德慧等 }不同林龄樟子松叶片养分含量及其再吸收效率