全 文 ：乌拉苔草光合速率日变化及日同化量
徐惠风1 , 2 , 3 , 刘兴土1 , 徐克章2
(1.中国科学院东北地理与农业生态研究所 , 吉林 长春 130012;2.吉林农业大学农学院 , 吉林 长春 130118;
3.中国科学院研究生院 , 北京 100039)
摘要:乌拉苔草沼泽是长白山沟谷湿地的重要类型 ,对其光合速率研究的结果表明 , 乌拉苔草光合速率日变化呈
单峰曲线 , 最高峰出现在 10时 , 最大值是 18.07μmol(CO2)/(m2·s);与其该群落伴生的修氏苔草光合速率日变
化出现“午休”现象。影响光合速率最大的环境因素是光量子通量密度和叶温 , 呈极显著的正相关 , 其他因素亦
多呈正相关 ,环境因子综合影响了乌拉苔草的光合日进程 。乌拉苔草光合作用的日总同化量为 189 601.2 μmol
(CO 2)/ m2 , 是光合能力较强的一种沼泽植物。
关　键　词:长白山沟谷;沼泽湿地;乌拉苔草;光合速率;日变化;环境因子
中文分类号:Q945.11　文献标识码:A　文章编号:1672-5948(2004)-128-05
　　植物光合作用的日变化是在一定天气条件下 ,
各种生理生态因子综合效应的最终反应 ,日变化的
研究结果可作为分析植物生长限制因素的依据之
一。近年来对植物光合特性及光合速率日变化的
研究已有大量的报道[ 1 ～ 5] ,不少学者从遗传 、生态
及生理生化等不同角度对影响光合日变化的形成
机理进行解释[ 6] 。目前有关沼泽植物的光合作用
研究报道不多 ,研究长白山沟谷湿地乌拉苔草光合
特性 ,对进一步掌握该湿地生态系统的结构组成和
功能具有重要意义。
1　自然概况及研究方法
1.1　自然概况
本研究区位于吉林省敦化市黄泥河镇大川 ,地
处东经 127°28′～ 129°13′,北纬 42°42′～ 44°31′。海
拔 523.7 m ,属中温带湿润气候区 。冬季严寒 ,夏
季温暖 ,四季分明。年平均气温 2.9℃;年平均相
对湿度 69%。
本区乌拉苔草(Carex meyeriana)群落分布在
平坦的沟谷中 、毛果苔草(Carex lasiocarpa)群落
两侧的坡麓地段。地面坡度 5°～ 7°。地表为季节
性积水 , 雨季积水 2 ～ 5cm 。水的化学类型为
HCO3-Mg·Ca型 ,pH 6.0 。群落的植物种类较多 ,
有 18科 23种 。以被子植物为主 ,蕨类植物和苔藓
植物很少 。
1.2　研究方法
使用 LI -6400P 美国 LI -COR公司生产的
便携式光合测定仪 ,于 2003 年 8月 10 日 ～ 12 日
对乌拉苔草进行全天测定。测定指标有光合速率
(Pn)、光量子通量密度(PFD)、气温(Ta)、相对湿
度(RH)、叶面温度(TL)、胞间 CO2 浓度(Ci)、大气
CO2浓度(Ca)和水气压亏缺(VPd)。
1.3　技术路线
在乌拉苔草群落中选择优势种乌拉苔草和伴
生植物修氏苔草(Carexs chtnidtii)的成熟功能叶
片进行测定 ,时间为从 8时到 17时 ,每小时测定一
次 ,每次选择 3株不同的功能叶片测定 ,重复 3次 ,
求其均值 。
2　结果与分析
2.1　乌拉苔草光合速率日变化
植物光合作用是地球上最重要的化学反应 ,很
多研究者就叶片生长中光合能力的变化[ 7 ,8] 进行
了系统研究。乌拉苔草群落中 ,以乌拉苔草为优势
种 ,修氏苔草为伴生植物 。乌拉苔草光合日变化呈
单峰曲线(图1);修氏苔草光合日变化呈双峰曲
收稿日期:2004-03-13;修订日期:2004-04-27
基金项目:松嫩平原湿地的生态保育与高效利用示范(吉林省农业综合开发重点项目)和国家“十五”科技攻关专题(2001ba508b24)共
同资助。
作者简介:徐惠风(1965-),女 ,吉林省双辽人 ,博士研究生 ,讲师 ,主要从事植物生理生态 、湿地生态环境与环境生物学的教学和研究 。
E-mail:xuhfxu@yahoo.com.cn
第 2 卷 第 2 期
2 0 0 4 年 6 月　　　　　　　　　　　　　　　 湿　地　科　学WET LAND　SCIENCE　　　　　　　　　　　　　　Vol .2 　No .2June , 2 0 0 4
DOI :10.13248/j.cnki.wet landsci.2004.02.009
线。在同一群落中不同植物的光合速率日变化不
同。乌拉苔草光合日变化在 10时达到最高峰 ,最
大值是 18.07μmol(CO2)/(m2·s ),没有“午休”现
象;修氏苔草光合日变化在 10时和 12时分别出现
两个峰值 ,两个峰值间有一个小低谷 ,即“午休”现
象。在同一个群落中所处的环境条件相同 ,两种沼
泽植物的光合速率日变化曲线却有不同的规律 ,说
明植物的光合速率是由植物本身的生理生态特性
所决定 ,而不是环境因子所致 。
图 1　乌拉苔草和修氏苔草光合速率日变化
Fig.1 Diurnal v ariation of Photosynthesis
rate of Carex meyeriana and C.chtnidtii
2.2　乌拉苔草群落环境指标日变化
植物光合作用的日变化随着植物种类和环境
条件的变化而有所不同[ 9] 。在自然条件下 ,个体
生态因子对种群光合作用的影响不是单一 、孤立
的 ,而是相互联系 、相互制约综合作用的结果 。
对乌拉苔草群落进行光合速率测定的同时 ,对
环境因子也进行观测 ,从图 2看出:光量子通量密
度(PFD)的日变化与乌拉苔草光合速率变化规律
基本一致;大气 CO2 浓度日变化的幅度较小;胞间
CO2 浓度的日变化与乌拉苔草光合速率日变化相
反 ,胞间 CO2 浓度的日变化在 11时有个低值 ,可
能是在 10时的光合作用滞后表现;相对湿度的日
变化仅在中午出现较小低值;乌拉苔草叶面温度日
变化在午后逐渐降低 ,但幅度很小;水气压亏缺日
变化波动较大 , 14时亏缺较大 ,而后变小 。
从图 3看出 , Ci/Ca值从 8时开始逐渐下降 ,到
11时时达到最低谷 ,这可能是由于胞间 CO2 参加光
合作用导致不断减少 ,中午随着光合速率的减少 ,
孢间CO2浓度逐渐增加 ,到1 5时Ci/ Ca出现最大
图 2　乌拉苔草沼泽环境因子日变化
Fig.2 Diurnal variation of environmental
facto r swamp Carex meyeriana
图 3　乌拉苔草 Ci/Ca值的变化
Fig.3 Variation Ci/ Ca of Carex meyeriana
值 ,15时后又开始下降 ,这时光合速率依然减少 ,
胞间 CO2 浓度也不断降低 。由于在一日中大气
CO2浓度变化不大 ,因此 Ci/Ca值日变化主要由孢
间 CO2值的变化决定的 。
2.3　光合速率与环境因子的相关分析
光合作用的限制因素是多方面的 ,如叶面温
度 、相对湿度和 VPd等环境因子及由此而引起的
孢间 CO2 等生理因子的变化 。在一定条件下 ,各
因子通过直接的或间接的相互作用而对光合速率
产生复杂的影响 。但是不同环境中对光合速率起
主要作用的因子不同 。从图 4 看出 ,乌拉苔草光
合速率和光量子通量密度 、温度和CO2浓度成正
1292期　　　　　　　　　　　徐惠凤等:乌拉苔草光合速率日变化及日同化量　　　　　　　　　　　
图 4　乌拉苔草光合速率和环境因子的相关性分析
Fig.4　Co rrelation matrix betw een pho to synthesis rate of Carex meyeriana and environmental factors
比 ,与胞间 CO2 浓度成反比 ,与相对湿度呈二元一 次方程曲线关系。通过对 0.01 和 0.05相关性分
130　　　　　　　　　　　　　　　　　湿　　地　　科　　学　　　　　　　　　　　　　　　　2卷
析得知 ,光合速率和光量子通量密度的相关系数
R =0 .909 ;光合速率和叶温的相关系数 R =
0.835;光合速率和相对湿度相关系数 R =0.589;
光合速率和胞间 CO2 浓度的相关系数 R =0.490;
光合速率和CO2 浓度的相关系数 R =0.633。
光量子通量密度 、叶温和光合速率呈极显著的
正相关;与 CO2 浓度呈显著的正相关;而胞间 CO2
浓度与光合速率呈负相关 ,不显著 。水气压亏缺与
光合速率的相关系数 R =0.505 ,呈不显著的正相
关变化(r0.05=0.602 , R 0.01=0.735)。
3　光合日同化量
光合作用是植物物质生产的基础 ,光能转化成
化学能的多少反应出光能转化率的大小 。通过光
合作用的日变化体现出光合同化多少能量的计算 ,
按照日总同化量 由下列公式(P J克累默尔[ 10])计
算得出:
单位面积总同化量=3600×[光合速率 6时+
光合速率 8时+2×(光合速率 10 时+光合速率
12时+光合速率 14时+光合速率 16时)]
光合产量=光合速率×叶片面积
乌拉苔草湿地植被进行光合作用不断的同化
光能进行化学能的积累 ,使得该湿地才能进行往复
不断的物质和能量的交换 。根据 P J 克累默尔公
式进行计算得出该湿地的日总同化量是 189 601.2
μmol(CO2)/m2 ,相当于 0.1896g 碳原子碳量(按
1gCO2相当于 0.62g 干物质计算),相当于0.117g/
m2;光合产量为 8.03×10-3μmol/ s。
乌拉苔草在 8月份是完全的营养生长期 ,光合
作用的能量全部用来进行贮备越冬的能量 ,由于乌
拉苔草没有茎部的生物学特性 ,所以 ,其全部的能
量都是由叶片通过光合作用同化光能而来。因此 ,
光合作用日变化的总同化能量反映出乌拉苔草叶
片光合能力。
4　讨　论
(1)根据 A Pisek[ 11] 和 W Larcher[ 12] ,植物在
一定生长发育和活性状态下 ,在天然的大气 CO2
含量条件下 ,同时小生境中所有的外界环境因子都
是最佳时 ,某一植物的最大净光合速率被称为该种
植物的光合能力(Photosynthesis capaci ty)。光合
能力是在标准条件下所测得的一个量。它是用来
表征不同植物或作物品种的重要生理指标 。据
Larcher列举的测定值 ,本研究测得乌拉苔草的光
合能力为 18.07μmol(CO2)/(m2·s)、修氏苔草为
14.2μmol(CO2)/(m2·s)。何池全[ 13] 测得狭叶甜
茅(Glycena spiculosa)为 13.13μmol(CO2)/(m2·
s)。张友民[ 14] 测得芦苇(Phragmites australis)光
合速率最大值是 15.1μmol(CO2)/(m2·s)。可见 ,
乌拉苔草的光合能力比较强 ,而修氏苔草的光合能
力相对较弱。
(2)乌拉苔草光合速率日变化呈现单峰曲线变
化 ,同一群落的修氏苔草光合速率日变化出现“午
休”现象 。说明乌拉苔草群落植被的光合作用是由
自身的光合生理特性所决定 ,环境的影响也是通过
自身的特性表现出来。乌拉苔草的光合作用是环
境因子综合作用的结果 ,其中与光量子通量密度有
直接的关系(复相关系数 R2=0.827)。
(3)乌拉苔草群落环境因子的日变化 ,光强的
变化与光合速率变化规律一致呈单峰曲线变化 ,大
气CO2 浓度的日变化较小;胞间 CO2 的变化趋势
与光合速率变化趋势相反;相对湿度的变化在中午
时分出现低谷;叶片温度的变化午后逐渐降低;水
气压的亏缺变化较大 ,下午 14 时亏缺较大而后变
小。
(4)乌拉苔草光合速率和环境因子的相关性表
现为:与光量子通量密度 、叶温呈极显著的相关 ,与
大气 CO2 浓度呈显著的相关 ,而与孢间 CO2 和水
汽压亏缺呈不显著的负相关 。说明光量子通量密
度和叶温是影响光合速率的直接环境因素 。
光合作用最易受环境因素影响 ,因此不同生态
环境地区的植物具有不同的光合特性。长白山沟
谷沼泽湿地具有季节性积水 ,湿度大 ,地温低等特
点。乌拉苔草光合速率日变化呈现单峰曲线变化 ,
在各种环境因素的综合作用中 ,受光合有效辐射的
影响最大 ,体现出光是光合作用的最有效的因子 。
群落由不同的物种个体组成 。从个体水平看 ,长期
适应环境的结果使植物每个生育时期都适应于环
境变化[ 6] 。乌拉苔草群落是以乌拉苔草为优势
种 ,其叶片生长过程的不同阶段 、形态结构及其生
理功能等均受其环境条件的影响 。
参考文献:
[ 1] 　许大全.光合作用“午睡”现象的生态 ,生理与生化[ J] .植物
生理学报, 1990 ,(6):6～ 10.
1312期　　　　　　　　　　　徐惠凤等:乌拉苔草光合速率日变化及日同化量　　　　　　　　　　　
[ 2] 　许大全 ,丁勇.C 4植物玉米叶片光合效率的日变化[ J] .植物
生理学报 , 1993 , 19(1):43～ 48.
[ 3] 　刘应迪 ,李箐 ,石进校.美味猕猴桃净光合速率日变化与光合
特性的初步研究[ J] .生命科学研究, 1999 , 3(4):344～ 352.
[ 4] 　杜占池 ,杨宗轨.刈割对羊草光合特性影响的研究[ J] .植物
学报 , 1989 , 13(4):317～ 324.
[ 5] 　盛才余 ,刘伦辉.露水草的光合特性及其生态学意义[ J] .植
物学报 , 1996 , 38(4):276～ 282.
[ 6] 　方精云 ,王效科 ,刘国华.北京地区辽东栎呼吸量的测定[ J] .
生态学报 , 1995 , 15(3):235～ 244.
[ 7] 　陈灵芝.暖温带森林生态系统结构与功能的研究[ M ] .北京:
科学出版社 , 1997.
[ 8] 　S chierenbeck K A , M arshall J D..Seasonal and diurnal patterns
of photosynthetic gas exchange for Lon icera sem per - virens
and L , japonica(Capri foliaceae)[ J] .Amer , J Bot , 1993 , 80:
1292-1299.
[ 9] 　宫坂昭.光合成的の日变化[ A] .卢刈茨次编.作物の光合と
物质生产[ C] .东京:养贤堂 , 1972.145.
[ 10] P J克累默尔著(江振孺译).木本植物生理学[M ] .北京:中国
林业出版社 , 1983.17～ 208.
[ 11] Greer D H , Laing W A , Kipnis T.Photo inhibiti on of photosyn-
thesis in intact kiw if ruit(Ac-t inidia deliciosa)leaves:Effect
of temperature[ J] .Planta , 1988 , 174:152-158.
[ 12] Larcher W.Physiological Plant Ecology [ M] .New York:
Springer-Verlag Berlin Heidelberg , 1987.
[ 13] 何池全.三江平原毛果苔草湿地生态过程研究[ D] .中国科学
院博士论文 , 2000 , 43.
[ 14] 张友民.三江平原芦苇地生态系统结构和功能的研究[ D] .
中国科学院博士论文 , 2003 , 80.
Study on Photosynthesis Rate of Carex meyeriana
in Gouge Wetland in Changbaishan Mountain
XU Hui-Feng 1 , 2 , 3 , LIU Xing-Tu1 , XU Ke-Zhang 2
(1.Northeast institute of geography and agricultural ecology , CAS , Changchun , J ilin 130012 , China ;　2.Agricultural
College , Jilin Agricultural University , Changchun , J ilin 130018 , China;　3.Graduate School of the Chinese Academy of
Sciences , Beijing 100039 , China)
Abstract:The photosynthesis rate of Carex meyeriana ecosystem in the gouge wet land with special ecological
environment in changbaishan mountain w as investigated , the results indicated that the diurnal variation of
Carex meyeriana appeared single peak curve wi th the peak value presented at 10∶00 am , the value w as 18.07
μmol(CO2)/(m2·s).The companion community , Carex schtnidti i , has the three peaks in the curve of daily
v ariation of photosynthesis rate , w ith the peak occurred at 13∶00 pm , the value was 14.2μmol(CO2)/(m2·
s).The essential environmental factors for pho tosynthesis rate were photons f lux density and leaf temperature
w ith high R 2.It w as negative correlation for other factors and Pn has been presented.Environmental facto rs
played the integ ral role in influencing the photosynthesis rate of Carex meyeriana.
Key words:Changbaishan mountain gouge;wetland;Carex meyeriana;photosynthesis rate;diurnal varia-
tion;environmental factor
132　　　　　　　　　　　　　　　　　湿　　地　　科　　学　　　　　　　　　　　　　　　　2卷