全 文 ：收稿日期:2006-11-30;修订日期:2007-08-28
基金项目:松嫩平原湿地的保育模式试验示范(吉林省开发重点
项目)、国家“十五”科技攻关专题(2001ba508b24);吉林农业大学博
士启动基金资助项目
作者简介:徐惠风(1965-),女 ,吉林省双辽人 ,副教授 , 主要从
事植物生理生态 、湿地生态环境与环境生物学的研究, 已发表论文
30余篇 ,著 、译著 10余部.
文章编号:1673-5021(2007)06-0012-05
长白山区乌拉苔草蒸腾规律及环境因子间关系的研究
徐惠风1 , 2 , 金研铭1 ,刘兴土2
(1.吉林农业大学农学院 ,吉林　长春　130118 ;2.中国科学院东北地理与农业生态研究所 ,吉林　长春　130012)
　　摘要:通过对长白山区沟谷沼泽湿地乌拉苔草蒸腾特性的研究得知:乌拉苔草蒸腾速率日变化在不同月份所表
现的波动趋势基本相似 , 但最高峰的时间不同 , 7 月份最高峰是 100(H2 0)μmol/m2.s , 8 月份最高峰是 105.1(H 20)
μmol/ m2.s ,时间在下午 16∶00 时 , 9 月份最高峰的时间在上午 10∶00 时 ,其他月份均在中午 12∶00 时。不同层面
叶片的蒸腾速率波动基本相似 ,蒸腾速率不同月份日变化规律基本一致 , 日变化不受生长期的影响。导致蒸腾速率
变化的直接原因是环境因子综合变化影响了气孔的开闭。
关键词:长白山区;沟谷沼泽湿地;乌拉苔草;蒸腾速率特性
中图分类号:S543.9　　　文献标识码:A
　　湿地植物通过蒸腾作用能够产生大量水蒸气 ,
不仅可以提高周围地区空气湿度 ,减少土壤水分丧
失 ,还可诱发降雨 ,增加地表和地下水资源。湿地本
身还可以通过水生植物的作用 ,以及化学 、生物过
程 ,吸收 、固定 、转化土壤和水中营养物质含量 ,降解
有毒和污染物质 ,净化水体 ,消减环境污染的重要作
用。湿地最主要的特征就是水分充足。因此研究湿
地植被的水分生理极为重要 ,目前 ,湿地植被的蒸腾
作用的研究报道极少 。研究乌拉苔草(Carex meye-
riana Kunth)的蒸腾作用对于更好的了解和掌握湿
地生态环境效应具有重要的作用。
1　材料与方法
1.1　自然区域概况
本研究区位于长白山区敦化市黄泥河大川 ,地
处东经 127°28′～ 129°13′、北纬 42°42′～ 44°31′。海
拔 523.7 m ,属中温带湿润气候区 。乌拉苔草生态
系统群落分布在平坦的沟谷中 ,毛果苔草(Carex
lasiocarpa)群落两侧的坡麓地段地面坡度 5 ～ 7度 。
地表为季节性积水 ,雨季积水 2 ～ 5cm 。群落的植物
种类较多 ,有 18科 29种 。以被子植物为主 ,蕨类植
物和苔藓植物少 。
1.2　试验方法与内容
用 Li -1600 型稳态气孔仪测定 , 时间为早
6∶00 ～ 18∶00 ,每 2h 测定一次 。测定乌拉苔草叶
片的蒸腾速率[(H 2O)μmol/m2.s] 、气孔阻力(Rs ,
s/cm)、光合有效辐射(PA R ,μmol/m2.s)、空气温度
(Ta , ℃)、叶片温度(Tl , ℃)、相对湿度(RH %)等
指标 。于 2002年 7月 、8月 、9月选择晴朗的天气进
行测定。随机选取健康生长的 、完全展开的叶片分
内层叶片和外层叶片(叶片层次的划分根据叶片完
全伸展开的功能叶片 ,位于外层的称为外层 ,里层的
称为里层),每次重复三次 ,取其平均值 。数据统计
采用 Excel 2000软件。
2　结果与分析
2.1　蒸腾速率日变化
由图 1可知 ,蒸腾速率在不同月份的变化规律
不同 。7月份蒸腾速率在早上 6∶00时开始下降至
8∶00时 ,然后开始上升。14∶00时出现一次低谷 ,
内外层叶片的变化时规律基本一致;8 月份在早上
6∶00时开始上升 ,在 16∶00时达到最大值 ,外层叶
片的蒸腾速率在 14∶00时出现一次低谷 ,内层没有
出现低谷现象;9 月份蒸腾速率的日进程峰值在上
午 8∶00时和下午 16∶00时出现两次低谷 ,高峰在
上午 10∶00时 ,内层叶片的蒸腾速率在12∶00时出
现一个低谷。
蒸腾速率 7 、8 、9月份变化规律是:上午至下午
14∶00时的变化基本一致。下午 14∶00时依然上
升 ,至16∶00时开始下降;8月份是从14∶00时就开
始下降;9月份是下午 14∶00时依然下降 ,至16∶00
—12—
第 29 卷　第 6 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2007年 11 月
　 Vo l.29　No.6　 　　　　　　　　　Chinese Journal of G ra ssland　　　　　　　　　　Nov.2007 　
─◎─蒸腾速率(外)t ranspiration(outside)─■─蒸腾速率(内)t ran spi ration(in side)
图 1　乌拉苔草蒸腾速率日变化曲线
Fig.1　 The diurnal variation o f transpiration rate of the Carex meyeriana
时又开始上升 。可能是由于 7 月 、8月份的土壤积
水较多 ,土壤一直保持水分饱和状态。蒸腾速率主
要受气孔阻力的影响 。
2.2　气孔阻力日变化
从图 2可知 ,乌拉苔草气孔阻力的日变化的波
动曲线均呈单峰曲线 ,不同季节的峰值大小和时间
不同:7月份高峰值出现在下午 16:00 时。外层叶
片在 12:00时出现一次低谷 ,内层没有出现;8月份
峰值出现在中午 12:00 时;9 月份峰值出现在下午
16:00时。
─◎─气孔阻力(外)stomatic resis tence(outside)─■─气孔阻力(内)stomatic resis tence(inside)
图 2　乌拉苔草气孔阻力日变化曲线
F ig.2　The diurnal va riation o f stomatic resistence of the Carex meyeriana
2.3　蒸腾速率与气孔阻力
由图 3可知 ,乌拉苔草 7 ～ 9月份的蒸腾速率和
气孔阻力呈相反的变化曲线。蒸腾速率最大值时 ,
气孔阻力就是最小值;气孔阻力最大时 ,蒸腾速率就
是最小。由此说明 ,气孔阻力是导致蒸腾速率变化
的直接因素。
2.4　环境因子日变化
由图 4可知 ,7 ～ 9月份乌拉苔草群落的环境变
化不同:7月份 ,光量子通量密度呈单峰曲线 ,最高
峰出现在上午 10∶00 时;相对湿度在上午开始下
降 ,到下午 14∶00 时有所回升;大气温度和叶片温
度的变化基本一致 ,都是在中午 12∶00 时出现高
峰;风速上午较低 ,下午加大;8月份在上午 8∶00
时就出现光量子通量密度的最大值 ,相对湿度在中
午12∶00时出现峰值;大气温度和叶片温度的变化
基本一致 ,在中午 12∶00 出现高峰;风速在中午时
加大 ,早晚较小 ,但是比 7月份风大;9月份光量子
通量密度出现两次高峰 ,在上午 10∶00 时和下午
14∶00时;相对湿度在中午 12∶00时 、14∶00时和
16:00时的变化不大 ,也是最低点 。大气温度和叶
片温度在 14:00时出现最大值 ,两者的变化不大;风
速在 9月很小 ,一天的变化都不大 。
2.5　蒸腾速率与环境因子相关性分析
蒸腾速率对环境的响应列于表 1。
—13—
徐惠风　金研铭　刘兴土　　长白山区乌拉苔草蒸腾规律及环境因子间关系的研究
─◆─蒸腾速率 t ranspi rat ion ─◎─气孔阻力 s tomat ic resi sten ce
图 3　乌拉苔草蒸腾速率和气孔阻力关系变化曲线
F ig.3　The co r relation betw een transpiration rate and stomatic resistence of the Carex meyeriana
─+ ─光量子通量密度(PFD)─■─相对湿度(RH%)─×─大气温度(Ta℃)─ж─叶温(TL℃)─◎─风速(FL m/ s)
图 4　乌拉苔草群落气象因子日变化曲线
Fig.4　The cor relation between transpiration rate and environmental facto rs of the Carex meyeriana
　　由表 1可知 ,7 ～ 9月份光量子通量密度对蒸腾
速率的影响不同;相对湿度对蒸腾速率的影响在 7
～ 9 月份基本规律一致;大气温度对蒸腾速率的影
响呈正相关 , 7 ～ 9 月份的变化规律基本一致;叶温
对蒸腾速率的影响 7 ～ 9月份的变化也基本一致;风
速对蒸腾速率呈线性关系 ,7 ～ 9月份的变化规律基
本一致。
3　讨论
蒸腾作用的强弱主要取决于土壤中可利用的水
分 、所必需的能量以及叶片内外的水汽压(水势)梯
度。蒸腾速率是衡量植物水分平衡的重要生理指
标 ,可以反映植物调节自身水分损耗能力及适应环
境的能力[ 1 ～ 4 ] 。乌拉苔草蒸腾速率日变化 7 ～ 9 月
份所表现的波动趋势基本相似 ,而且不同层面叶片
的蒸腾速率波动基本相似 ,说明乌拉苔草沼泽湿地
在季节积水中导致叶片内外的水汽压梯度在日变化
中变化规律一致 ,不受生长期的影响 ,峰值的高低反
映出沼泽季节积水给乌拉苔草可利用的水分状况。
内外层叶片的蒸腾速率的变化结果表明 ,冠层的蒸
腾速率受太阳辐射影响不大 。
气孔是气体进出植物体的主要通道 , 气孔阻力
的变化又对叶片蒸腾作用产生反馈调节作用。乌拉
苔草气孔阻力的日变化波动趋势相似 ,最高峰的时
间不同 , 7月份在下午 16∶00时为 0.4 , 8月份在中
午 12∶00 时为 0.22 , 9 月份为下午 16 ∶00 时为
1.47。气孔运动受许多因素的调节 ,如 CO 2 、光 、温
度 、水分 、风等[ 5] 。对环境信号的感受和最终效应 ,
即气孔运动和叶导度变化之间的预制机制和传导途
径尚知之甚少[ 6] 。即使在同一个植物种内 ,可能也
—14—
中国草地学报　2007年　第 29 卷　第 6 期
表 1　乌拉苔草蒸腾速率与环境关系
Table 1　The correlation between transpiration rate and environmental factors of the Carex meyeriana
月份
M on th
环境因子
E nvi ronmen t factor
回归模拟方程
Simu lat ion equat ion
相关系数
C orrelat ion coef fi cien t
7月
July
光合有效辐射(μmol/(m2 · s))
The Ph otosy nth esi s ef fect ive radiat ion
大气温度(℃)Atmospheric temperature
叶片温度(℃)Leaf temperatu re
相对湿度(%)Relative humidity
风速(m/ s)Wind veloci ty
y = 19.2x - 6.1111
y = 0.0828x + 24.728
y = 0.0833x + 23.06
y = -0.3272x + 81.203
y = -0.4405x2+ 78.379x - 1877.8
0.957＊＊
0.685
0.685
0.852＊＊
0.639
8月
Augu st
光合有效辐射(μmol/(m2 · s)
The Ph otosy nth esi s ef fect ive radiat ion
大气温度(℃)Atmospheric tem perature
叶片温度(℃)Leaf temperature
相对湿度(%)Relative humidity
风速(m/ s)w in d velocity
y = 12.007e0.0376x
y = 0.157x + 12.997
y = 0.203x + 6.917
y = -0.4477x + 76.173
y = 0.1139x + 1.5503
0.394
0.684
0.752＊
0.802＊
0.817＊
9月
September
光合有效辐射(μmol/(m2 · s)
The Ph otosy nth esi s ef fect ive radiat ion
大气温度(℃)Atmospheric tem perature
叶片温度(℃)Leaf temperature
相对湿度(%)Relative humidity
风速(m/ s)w in d velocity
y = 32.056x - 26.968
y = 0.325x + 17.499
y = 0.3437x + 15.801
y = -0.8225x + 64.859
y = 0.0122x + 1.1971
0.673
0.321
0.356
0.289
0.502
　　注:0.05显著性水平 0.707 , 0.05 remarkab le level 0.707;0.01显著性水平 0.798 , 0.01 remarkable level 0.798.
存在在一年内不同时期气孔导度(气孔阻力的倒数)
日变化的显著差异 ,这与相对含水量和叶片水势相
关[ 6] 。乌拉苔草是沼泽植物 ,生长在水分饱和的湿
地中 ,因此 7 ～ 9月份的气孔阻力的变化主要受 CO2 、
光 、温度 、水分 、风等环境因子的影响 ,包括沼泽湿地
的季节性积水的土壤含水量和由此带来的叶片水势。
乌拉苔草 7 ～ 9月份的蒸腾速率和气孔阻力日
变化呈相反的变化曲线。7 ～ 9月份乌拉苔草群落
的环境因子变化不同 ,光量子通量密度 、相对湿度 、
大气温度 、叶温对蒸腾速率的影响不同 ,但都不呈显
著相关;风速对蒸腾速率呈线性关系 ,说明气孔的开
度不是受单一环境因子的影响 ,而是环境因子的综
合影响。该研究和泽泻蒸腾速率日变化与环境因子
的关系变化规律一样[ 7 , 8] 。本研究认为 ,气候环境
条件的变化影响了气孔的开闭 ,直接影响了蒸腾速
率的波动 。
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Study on the Relationship between Transpiration of Carex
meyeriana and Environmental Factors in the
Changbai Mountain Region
XU Hui-feng1 , 2 , JIN Yan-ming1 ,LIU Xing-tu2
(1.Agronomy College o f J i lin A griculture Univ ersity , Changchun 130118 , China;
2.Northeast I nst itute o f Geography and Agricultural Ecolog y , Chinese
Academy of Sciences , Changchun 130012 ,China)
Abstract:The transpiration of Carex meyeriana in the Changbai M ountain w as studied.Diurnal v ariat ion
of t ranspiration for Carex meyeriana was similar f luctuat ion for al l seasons in one year , i.e.the peak oc-
curs at noon , w ith different exact time , peak w as obse rv ed at 10:00 in Septembe r , 12:00 fo r o ther
months.Meanwhile , the t rend is similar fo r leaf in all layers.The similar diurnal variability of transpi ra-
tion rate of Carex meyeriana suggests that the envi ronmental facto rs are the direct facto rs leading to varia-
tion o f t ranspiration , which influence the stomata , in return , inf luences the t ranspiration.
Key words:Changbai M ountain;Valley m ire w etlands;Carex meyeriana;T ranspiration
【责任编辑　刘天明】
中国草学会牧草育种委员会 2007年学术研讨会在四川举行
为促进我国牧草育种技术和成果的应用 ,加强牧草科技工作者之间的学术交流 ,提高牧草育种科研水
平 ,由中国草学会牧草育种委员会主办 、四川农业大学承办的中国草学会牧草育种委员会六届二次会员代表
大会暨 2007年学术研讨会 ,10月 21 ～ 23日在中国十大魅力城市四川省雅安市隆重举行。来自全国各地 50
家科研 、教学 、企业等单位的代表共 180余人参加了会议 ,其盛况空前 ,规模前所未有 。中国草学会 、西北农
业大学 、河北农业大学等有关单位向大会发了贺电与贺信。会议由中国草学会理事长 、中国草学会牧草育种
委员会理事长云锦凤教授致开幕词 ,中国草学会牧草育种委员会副理事长曹致中教授致闭幕词。会议期间 ,
围绕“草育种与生物技术”这一主题 ,从牧草遗传资源保护利用与育种技术 、生物技术在草育种中的应用 、生
物多样性保护 、品种区域试验与审定 、种子资源与生产等方面讲行了广泛的学术夺流 ,共有老 、中 、青代表 30
多人作了大会报告 ,反映出了我国牧草育种工作的长足发展。会议还编辑出版了论文集 ,共收集各类论文
100余篇 。通过公开竞讲与全体代表投票表决 ,决定下次会议于 2009年在云南召开。在会议召开期间 ,代表
们还参观了四川农业大学教学科研园区 ,考察了四川长江草业研究中心及四川省金种燎原种业公司等 。
(刘天明)
—16—
中国草地学报　2007年　第 29 卷　第 6 期