全 文 ：欧 洲 赤 松 新 梢 和 针 叶 的
生 长 与 温 度 的 关 系
0 Ia v 1 J un t ti l a O l a M Heid e
在佛罗斯堪底亚北部的三个地点对0 2年生
的欧洲赤松的新梢和针 叶生长与当 浮以及前一
年的温度的关系进 行了 10 年约研究 . 主枝长和
每主枝针叶束数量同前一年 6一 8月的平均温度
呈高度的正 泪关 。 每主枝针叶束的数量减少 ,
伴随 着三针 一束的出现频率相应增加 。 针叶长
度与当年生长季节的平均温度 ( 尤其是 6一 8月
的温度 ) 呈显著的正相关 . 用积温或呼吸当量
代替平均温度没有显著增进相关系数 . 还发现
针叶长度和下一年的主枝生长之间呈非常显著
的 正相关 。
对温带云杉和松树的生长与气候之间的关
系 巳进行了大量 的研究 . 根据几个研究报导 ,
在佛罗斯堪亚北部 , 欧洲赤 讼和挪威云杉直径
生长同当年夏季的温度呈正相关 , 尤其 是 同 7
月 的平均温度 ( 其 中包括 O r e l i n g 19 4 1 , H u卜
t i e么19 4 5 , M I K o l a 19 5 0 , 1 9 6 2 )
像温带 的其它松树一样 , 欧洲赤松的新梢
生长有两个阶段 ( L a n 此 r 196 8 ) . 第 一 阶 段
是茎节元的产生和冬芽 的形成 , 出 现 在 n 年
(
n为 任一年代号 ) ; 第二阶段是芽的伸长 , 出
现在 n + 1年。 在 n + l年没有发生严重的恶劣环
境的情况下 , 新梢最后 的生长由 n年产 生 的茎
节元 的数量决定 ( L a n n e n 1 9 6 s ) 。
有 几种松树 ,在新梢的伸长完全停 .鱿时 , 顶端冬
芽才开始形 呢( L a n o r 197 6 . 1 9 7 8 ) . 但 是 . 小干
松在新梢生长 活动旺盛之时 , 新的顶芽就开始
形 成 7 . ( V a n D e n B e r y 和 l a 。 。 e r ! 9 7 1 ) .
在秋季 , 欧洲赤松 的针叶芽原基 巳 宁 冬 芽 上
明显可见 ( V a n D e n B e r y 和 l a n n e r I 9 7 z ) 。
K o z l o w , k i和 其 他 人 2 9 7 3年 指 出 , 美
国赤松冬芽 的直径和长度同新梢 的长度显著相
关 。 所 以 , 生长的第一阶段的条件对新梢是最
重要的。 在几年的降雨量及灌溉量 , 对 n + 1年
的美国赤松的新梢生长有影响 ( M ot l , y l 9 4 9
C l e m e o t s l 9 7o )
. 在北方 , 夏天的温度对 于新
梢 的生长通常是一种限制因素 。 在佛罗斯堪底
亚北部 , 欧洲赤松新梢 的生长与上一年夏季温
度密切相关 ( H e s o e l一 m a n l g o 4 ; M I K o l a l 9 5o
1 66 2 ; H u s t i e h 1 9 7 s )同样 地 , M a e H a o t i e 和
H o r t o n l 9 6 3年报导 , 在加拿大 , 北美五 针 松
的高生长与上年平均气温 高 度 相 关 。 另一方
面 , 欧洲赤松的针 叶长度决定于当年夏季的温
度 ( H u s t i e h 一9 4 8 , M i k o l a 19 5 o , 19 6 2 ) 。
上述例子是北欧所进行 的研究 , 对象是老
龄树 . 对幼令松树顶梢的研究只有零 星的简短
的报导 , 而对幼树 的研究却有着更大的实践意
义 。 在这篇论文中 , 我们将介绍在挪威和芬兰
北部 的三个地点 , 对 20 年生的欧洲赤松生长同
气温之间的关系所迸毛的为期十年的研究 。 这
期 间曾经历了极其凉爽 、 如 10 68 , 1 9 7 5年等 ) 与
极其炎热的夏季 ( 如 1 9 7 2年等 ) .
材料和方法
从挪威 的 K e , o ( V t s i j o k i , F i n l a n d ) 、
A l t o 和 B o r d 。 f o s s 、 ( 图 一) 的天然林分 中随
机选取 2 0 ( 1 9 7`一 7了 ) 或 , o 裸 ( 1 0 5 8一 7 5 )
欧洲赤松作为样株 (约 20 年 生 ) 、 从 1 9 68 到
1 9 7 7年 , 对每裸树观察下列 数据 : 一年生主枝
的长度 、 主 枝上针叶束的数量和主枝中部的 10
根针 叶的长度 . 把这些生长量彼此之间以及同
每一个样本采集地气象站的温度资料之间进行
相关性分析 〔根据日温计算的月平均气温 , 有
效积温 ) . 有效积温用 4 ℃作为基点计算 。呼吸当
量用 ! 97 2年由 S k n . 建立 的方程每月对各 地 点
进行计豹 。 把相当于 2 。 6 ℃的基本呼吸 从 总量
中减去再与生长量进行相关分 析 ( S k o e 19 7 2 ) .
统计分析 , 平均数的标准差 , 回归与相关
分析按常规方法进 行 ( S o e o l e c o r和 C o c h r “ n
1 0 7 6 )
。
结果与讨论
三个地点观察值的周年变化及 6一 8月 的平
均温度示于图 2 。 对收集资料的统计分析证实了
早期的观察 结 果 ( M : k o l a 一9 5 0 、 19 6 2 ) , 新
梢长度私针叶束 的数量确实与前一 生 长 季 节
( 6一 8月 ) 的温度相关 。 针叶长度与当年生长
季节 ( 6一8月 ) 的温度呈正相关 ( 图 3 ) 。
狂某些情况下 , 观察值与气温相关在其它
时期比 6一 8月相关系数更高 (表 1 . 2和 3) . M 卜
k ol ` 19 50 年在芬兰北部 的研究中发现 前一年
7一 8月 的温度与新梢当年伸长之间最高相关系
数为。 . 82 , 在本次研究中 , 先一年 6月的温度
对相关系数的影响比 M : k ol 。所发现的要 高 。
在某些情况下 , 5月份的温度表表现出显著的影
响 , 特别是在 A l t a . 本次试验和 M ik ol a 的结
果之间的差别很可能是 由于树木的年龄 、 树体
欠小及地点 的不同所形成的 .
先一年夏天的温度和针叶束的数量之间的
相关系数比先年夏天的温度和新梢的长度之间
的相关系数一般稍高些 ( 表 2和 s ) . 这说明冬
芽 中针叶束的数量是固定的 ( W i g h t l o 7 3 ) .
而节间的伸长 , 在某种程度上可能受当年气温
的影响 ( W a r e i n g l g s o , L a n n e r z o 6 s ) .
如表 [一 3所示 , 平均温度和生长量 之间的
相关系数在大多数情况下 与有效积温或呼吸当
量和生长量之间的相关系数一样高 . 来 自A l一
at 的资料尤其是这样 . 换句话 说 , 在 本 试 验
中 , 生物学 的温度相关性由平均温度表示同由
更复杂的表示温度的方法一样好 .
H u ` t i c h I 9 78年指出 , 在 l a g l a r d 北 部 ,
相距很远的地区之间一年生新梢长度有显著的
相关变异 . 在本研究中 , 不同取样地的树木的
松针新梢长度之间高度相关 ( 表 4 ) . 这些相关
关系是各研究点之间气温条件同样相关性的直
接反映 (表 4 )一般来说 , K 。 , 。 的针 叶和新梢最
短 , B a dr uf 。 : t的针 叶和新梢最 长 . 地区之间
的这些差别与这些地区 7一8月平均温度无关 (
表O , 或许是遗传和土壤的差别 的反映 。 正姐
所预料的一样是很高 的 ( K 。 , 。 , r 二 0 . 外 5 ;
A 1 t a
, r = 0
.
9 6 9 , B a r d u f o s t
, r = 0
.
9 5 2
,
P < 0
.
0 1 )
。
根据上述对温度 的反应 , 人们会预料 , 松导长度和下一年的主 枝长度呈正比相关 , 如 图
标示 。珍意味着 , 在北极树 木分布线 ( , r o e
L i n 。 ) 附近 , 可在秋季根据欧洲赤松 的针叶长
度预测下半年 的主梢长度 ( 两者显示同样 的租
温 ) 。 控制生长季节后期 (芽发育期 )光合作甩
条件 , 对下一年美国赤松新梢生长 是 重 要 的
( O l
o f 元n b o b a 和 K o z l o w s k i 1 9 7 3 ) 。光合 作甩
松材线虫是美国值得重视的一种病原体
M
.
J
.
Wi
ng f i eld 和 R . A. l Ba n e h e t t e等
〔摘要 〕
松材线 虫 Ber s a p h el o n e hu s xy l o p hi l u ,
s , 在 日本对本地松 已造 戈严重危 害 . 最 近美
国将线虫鉴定为一种病原体。 病理 学 家 们 予
测 , 此线虫也许会威协这里的森林 。 有不少 的
证据表明 , 线虫除了能导致这个国京的国外松
死亡之外 . 如欧洲赤松 ( P i n u s s y l e s t r i s )
和 黑松 ( P 、 t h u n b e r g i i ) , 还可引起从未受
到线虫侵染的当地松树死亡 。 传播线虫的媒介
昆虫由于在其产卵期间可将线虫传播到伐倒木
和濒死立 木上 , 所以在并非主要由线虫致死 的
植株上也能 出现线虫 。 在美国 , 昆虫在产卵期
l’of 传播线虫能解释线 虫在植株遭到其它因子危
害后才进入寄主上 。
线曳普遍波认为是一种只危害苗木万不会
引起林木发病的小杨虫。 大多数导致林木发房
的线 主发现 于土壤 中 , 缓慢地引起林木衰退 ,
而不致于导致林木迅逮死亡 。 然 而 , 最近在美
国发现的线虫不 得不 使病理学家们改变他们 的
看法 , 因为这种线虫在 日本已对森林造成投灭
性危害 .
松甘线曳聂早由 M a nr i 了a 和 k i了o h a r a )
1 9 7 2 ) 鉴定 , 命名为 B . l i g n i c o l 。 , 。 大量因线
虫致死的 日本赤松 ( P . d e n s i f e o r a ) 和 黑 松
还以为是小蠢虫所致 . 自 19 78 一 19 80 年以来 ,
每年有两百万立 方米左右的木材波毁掉 , 仅在
19 8 1年 , 用 于防治其病的经费就花掉了 3 0 。。万
元 ( o k u l 9 8 2 ) .
与其它的线 曳相比 , 松材线虫具有明显的
、 , 、 、 尸乌 J玲 甲` 月. 、 ` 气` 、
面积随着针叶数量及长度 的增加而增加 . 在此
研究中 , 各年份之间针叶数量的变化比针叶长
度变化大 。 因此 , 所观察到的针叶长度和下年
新梢长度之间的关系并不能 仅仅由光合面积的
增加或减少来说明 , 虽然 , 对光合速率的直接限
制 因素较通过光 合面积起作用的温度的询接影
响更为重要 。 对 19 74 年到 19 7 7年三针 叶簇的频
率计算结果表示 , 其频率与上一年夏天 6一 8月
的温度呈负相关 ( r = 。 . 8 9 1 , P ( 。 . 0 1 . 表 6 ) .
从上面的资料显然易见 , 在凉爽的夏天 , 冬芽
形成针叶束数量很少 , 这可能减少下年光合面
积 。 本研究发现 , 此结果可由同时发生的三针
一束的比率的增加来抵消。
本研究是在 自然条件下观 察 的。 H e 1d e
19 74 年 巳指出挪威云衫幼树的伸 长受先年生长
期的光周期和温度的影响很大 。 当前需要在人
工气候室开展相似的实验 , 以详尽研究先一年
与当年的气候条件与欧洲赤松各种生态 型生长
的关系 。 <图表略 ) 涂平武译 自美 国的 《
林业科学 》 1 98 1年第一期