全 文 ：武 汉 大 学 学 报
(自然科学版 )
1 9 9 4年第 4期
J O U RN A L O F WU H A N U N I VE R S仃 Y
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.
4 19 9 4
长嚎毛莫泽泻的大小抱子发生
及雌雄配子体发育 ’
王建波 陈家宽 利容千 王徽勤
(式汉大学生命科学学院 , 式汉 , 43 0 72 )
摘要 长咏毛莫泽泻 (aR n诚 sma or st art 二 . st aP f) 花药壁的发育属单子叶型 ,绒毡层为周原质
团型 . 花粉母细胞减数分裂时的胞质分裂为连续型 , 四分体呈左右对称式排列 ,个别为交互型 .
成熟花粉为 3 细胞型 ,双珠被 ,薄珠心 ,倒生胚珠 . 大抱子母细胞由抱原细胞直接发育而来 ,成熟
胚囊为 8 核组成的 7 细胞胚囊 ,两个极核在受精前不融合成次生核 .
关键词 长咏毛蓑泽泻 , 大 、 小抱子 , 配子体
中图法分类号 Q g柑 . 7 12
长咏毛莫泽泻 ( R a n al is m a or st ar ut m tS a p f) 是泽泻科毛茸泽泻属的一种珍稀濒危植物 .
毛莫泽泻属具有腋生 3 基数的花 ,这一性状是泽泻科的典型特征 , 因此把它归入泽泻科 , 但其
花序只有 2 枚近对生苞片 ,不同于泽泻科其它植物的 3 枚苞片 ,而与 iL m on hc ar i t a c e a e 非常相
似 〔 , 3 . 该属只有两个种 ,关于其形态学 、 系统学已有所研究〔 ,一 ’ 〕 ,但胚胎学研究工作国内外均未
见报道 . 我们对长缘毛莫泽泻的大 、小抱子发生及雌 、雄配子体发育进行了研究 ,一方面是为
该属的系统分类提供胚胎学资料 , 另一方面是观察其胚胎学方面是否存在异常现象 , 为揭示其
濒危机制 ,制订物种保护策略提供依据 .
l 材料与方法
本研究所用材料来 自江西东乡居群 , 种植于武汉大学实验水田中 . 取不 同发育时期 的花
蕾 , 测量并记录其大小 ,于 F A A 固定液中固定和保存 . 爱氏苏木精整体染色 , 常规石蜡切 片
法制片 , 切片厚度 8一 12 卜m . O L YM P U S BH 一2 型光学显微镜观察 、摄影 .
2 结 果
.2 1 小抱子发生及雄配子体发育
长嚎毛蓑泽泻的每朵花有 5一 9枚花药 , 尤以 6 、 7 居多 . 早期花药横切面上可以看到 由外
收稿 日期 : 19 9 4一 0 2一 2 .8 王建波 ;男 , 31 岁 ,博士生 , 现从事水生植物生殖生物学研究
国家 自然科学墓金重大项 目资 助的课题
DOI : 10. 14188 /j . 1671 -8836. 1994. 04. 016
武汉大学学报 (自然科学版 ) 1 9 9 4年
向内分别为表皮层和一群分裂活跃的分生组织 ,进而 , 在花药四个角隅处的表皮层下形成 四组
袍原细胞 , 每组抱原细胞 由单列细胞组成 . 抱原细胞经一次平周分裂形成外面的初生壁细胞
和里面的初生造泡细胞 . 初生壁细胞进行一次平周分裂形成两层细胞 ,其外层细胞直接发育
成药室内壁 , 内层细胞进行一次平周分裂形成一层 中层和一层绒毡层 ,从而发育成单子叶型药
壁 . 药壁共有 四层细胞组成 , 从外向内依次为表皮 、 药室内壁 、 中层和绒毡层 ( 图版 I : 1 ) . 绒
毡层为周原质团绒毡层 . 随着小抱子母细胞 、 小抱子和雄配子体的发育 , 绒毡层细胞先是膨
大 ,后来逐渐解体 , 原生质团进入药室 , 为发育中的花粉提供营养 , 待花粉成熟时 ,原生质团已
被全部消化 .
在药壁发育的同时 ,初生造抱细胞分裂形成次生造抱细胞 ,次生造抱细胞发育成小抱子母
细胞 . 小抱子母细胞经减数分裂 (图版 I : 2 , 3 , 4) 形成四分体 ,四分体为左右对称型 (图版 I :
5 )
,个别为交互型 . 胞质分裂为连续型 . 小抱子母细胞减数分裂时 , 同一药室内基本同步 , 同
一花药的四个药 室之间有时不同步 ,相差 1一 2 个时相 ,同一朵花不同花药之间一般相差 2一 3
个时相 .
刚形成的四分体被脐服质包围着 ,释放后的小抱子为圆球状 ,细胞核位于中央 ,胞质中没
有 明显液泡 ,壁未明显加厚 (图版 I : 6) . 随着小抱子体积增大与细胞壁的加厚 (图版 I : 7 ) ,胞
质 内形成中央大液泡 ,成为单核靠边期花粉 ( 图版 I : 8) . 小抱子核经有丝分裂 ( 图版 I : 9 , 1 0)
形成营养核与生殖核 , 尔后进行胞质分裂 , 由于胞质分裂是高度不均等的 ,结果形成 了大的营
养细胞和小的透镜状生殖细胞 , 生殖细胞与营养细胞之间有细胞壁 (图版 I : 1 1 ) . 刚形成的生
殖细胞紧靠花粉壁 ,随后 ,生殖细胞移向营养细胞的胞质中 ,形状也由透镜状变成 圆球状 ,但细
胞壁 仍存在 (图版 I : 1 2) . 之后 ,生殖细胞的壁消失 , 成为一个裸细胞 ,浸在营养细胞胞质中
( 图版 I : 13 ) . 当生殖细胞与营养核均移到花粉粒 中央后 , 生殖细胞进行有丝分裂 ( 图版 I ;
1 4
,
1 5 )
,形成两个精子 . 刚形成的精子靠近花粉壁 ,彼此离的较远 , 形状为近椭 圆形 . 随后二
精子向中央移动贴近营养核 ,形状也发生改变 ,成为纺锤形 . 成熟花粉为 3 细胞型 , 精子位于
营养核两侧 ,营养细胞中充满淀粉粒 (图版 I : 1 6) .
.2 2 大抱子发生及雌配子体发育
长嚎毛食泽泻的雌蕊为离生多心皮 ,心皮螺旋排列在凸起的花托上 , 单室子房 ,单胚珠 , 双
珠被 ,薄珠心 , 胚珠倒生 . 雌蕊分化初期 ,花蕾切片上可看到胚珠原基的形成 , 原基的前端发育
成珠心 , 基部发育成珠柄 . 珠被原基产生于珠心基部 ,在大抱子母细胞形成时期开始发育 , 向
上扩展 , 形成内 、 外珠被 ,到 4 核胚囊期 ,珠被将珠心包围并在顶端形成珠孔 . 内珠被 比外珠被
发育得快 .
位于珠心表皮下的珠心细胞分化出一个抱原细胞 (图版 l : 1 ) ,抱原细胞直接发育成大抱
子母细胞 (图版 I : 2) . 胚囊发育属葱型 . 大抱子母细胞经减数分裂 I 产生均等的二分体 ( 图
版 l : 3 , 4 , 5) . 二分体的珠孔端细胞退化 ( 图版 l : 6 ) , 合点端细胞分裂后形成 2 核胚囊 (图版
l
:
7)
. 刚形成 的二核彼此靠近 ,随着胚囊体积的增大及 中央大液泡的形成 , 二核被推向胚囊
两端 ,然后分裂形成 4 核胚囊 (图版 l : 8 , 9 ) , 四个核又进行分裂形成 8 核胚囊 (图版 I : 10) . 8
核胚囊经历时间较短 ,进一步发育成为成熟胚囊 . 成熟胚囊为 7 胞 8 核结构 , 珠孔端有 l 个卵
细胞 、 2 个助细胞和 1 个上极核 ,合点端有 3 个反足细胞和 1 个下极核 (图版 l : n , 12 ) . 助细
胞有丝状器 ,细胞核位于助细胞近中央处 ,液泡在合点端 ( 图版 I : 1 3) . 卵细胞近梨形 , 与二助
第 4期 王建波等 :长味毛蓑泽泻的大小抱子发生及雌雄配子体发育
细胞在空间上呈 “ 品 ” 字排列 ,卵核位于合点端 (图版 I : 1 3) . 中央细胞高度液泡化 ,两个极核
受精前分别位于胚囊两端 , 不发生融合 ( 图版 I : 12) . 反足细胞呈退化细胞状 (图版 I : 1 1) .
同一朵花不同心皮 中大抱子母细胞及胚囊发育明显不同步 ,位于花托下部的发育早于上
部 , 一般早 1一 2个时相 .
2
.
3 雌 、 雄蕊发育的对应关系
长嚎毛蓑泽泻的雌 、 雄蕊发育具有一定的相关性 . 雄蕊发育早于雌蕊 , 当花托上部胚珠 中
饱原细胞形成时 ,花药中已形成单核靠边期花粉 , 后来雌蕊发育速度加快 ,最终雌 、 雄配子体几
乎同时成熟 . 雌 、雄蕊发育的对应关系如下表所示 :
表 1 雌 、 雄蕊发育的对应关系
花曹长度 / m m 雄蕊发育阶段 雌蕊发育阶段
< 1
.
0
0 e 2
.
0
2
.
0 ~ 3
.
0
3
.
0 ~ 4
.
0
抱原细胞至小抱子母细胞
减数分裂至 2 细胞花粉
2 细胞至 3 细胞花粉
3 细胞花粉 、 散粉
抱原细胞尚未分化
抱原细胞至 2 核胚囊
2核胚囊至 8 核胚囊
4 核胚囊至成熟胚囊
3 讨 论
长嚎毛莫泽泻花药壁 由表皮 、 药室内壁 、 中层 、 绒毡层等四层细胞组成 ,其 中层和绒毡 层由
内层细胞平周分裂而来 ,按 D a vi s ( 1 9 6 6 ) 的标准 〔` 〕 ,属于单子叶发育类型 ; 绒毡层为周原质团绒
毡层 ;小抱子母细胞减数分裂中的胞质分裂为连续型 ; 四分体呈左右对称式排列 ;成熟花粉为
3 细胞型 ;离生多心皮 , 单室子房 ,单胚珠 ,薄珠心 ,双珠被 ,胚珠倒 生 ; 葱型胚囊等观察结果均
与泽泻科其它植物 的研究结果一致 [’, ’ 一 ’ 〕 , 因此 ,胚胎学资料支持将毛蓑泽泻属放到泽泻科的
分类学处理 .
本研究观察到长咏毛食泽泻的成熟胚囊中 ,两个极核分别位于近珠孔端和近 合点端 ,受精
前不靠近 、 融合 , 这可能与以后胚乳的发育形式有关 ,具体情况尚待受精过程及胚乳发育过程
的进 一步观察 .
近年来 ,许多学者都证实小抱子有丝分裂后形成的生殖细胞和 营养 细胞之间确实有细胞
壁相 隔 〔`卜 ’ `几 本实验观察到长嚎毛蓑泽泻的生殖细胞也具有细胞壁 ,而且在生殖细胞与营养
核均移动到花粉的中央之后 , 生殖细胞进行有丝分裂之前 , 细胞壁消失 . 任玲等 ( 1 9 8 7) 在兜兰
中观察到 ,生殖 细胞刚形成时有一个凸透镜状的拼服质壁 , 然而生殖细胞一旦游离到营养细胞
质 中 ,这层拼肌质壁就消失了 ,从这个时期到花粉成熟 (成熟花粉为 2 细胞型 ) , 生殖细胞外由
一层很薄的 P A S 正反应的壁包围 . 至于生殖细胞发育后期是否还有细胞壁这个问题 ,观察结
果不一致 , 他们认为这可能与植物种类 、成熟花粉类型有一定关系 ! ` ,弓. 长嚎毛蓑泽泻生殖细胞
壁的性质 ,值得用 电镜 、 组织化学方法进行深入研究 .
关于生殖细胞壁的功能 ,董建华等 ( 1 9 9 2) 认为它可能具有屏蔽作用 ,减少营养细胞对生殖
武汉大学学报 (自然科学版 ) 1 9 9 4 年
细胞发生的影响 ,从而保证生殖细胞向异于营养细胞的途径分化 1[’ 〕 . 本研究中还观察到 ,生殖
细胞由靠花粉壁位置移到营养细胞质中之后 ,其细胞壁消失 , 以裸细胞的形式游离于营养细胞
中 , 并随营养核的移动而移动 ,最终与营养核发生贴合现象 ,而且生殖细胞的进一步分裂也总
是靠近营养核 , 这与惹茵雄配子体发育过程的观察结果一致 .l[ 〕 . 胡适宜等 ( 1 9 8 1 )观察到小麦
生殖细胞的位移及与营养核贴合后 , 认为二者之间可能存在物质交换17[ “ ,董建华等 ( 1 9 9 2 )认
为营养核与生殖细胞的发育及其分裂可能有一定关系 .l[ 〕 ,我们的结果支持上述作者的观点 .
长咏毛莫泽泻是一种水生小草本植物 , 已处于严重的濒危状态 , 但造成其濒危的机制目前
尚不清楚 . 本文研究了小抱子发生及雄配子体发育 、大抱子发生及雌配子体发育两个过程 ,从
所得结果来看 ,这两个过程的各个阶段均无明显异常现象 ,所形成的雌 、雄配子体结构正常 ,看
来这两个发育过程尚不是造成濒危的发育阶段 ,需进一步观察受精过程及胚 、 胚乳发育过程 .
同时 , 有必要对处于不利生存条件 (如干旱 、 水淹 )下的居群进行胚胎学研究 ,为阐明时其濒危
机制提供依据 .
参 考 文 献
1 0
1 1
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C a n J 致〕 t , 1 9 9 1 , 6 9 : 27 9 0~ 2 7 9 6
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