全 文 ：生物多样性　第 6 卷 ,第 3 期 , 1998 年 8 月
CHINESE BIODIVERSITY　6(3):167 ～ 171 , August , 1998
长喙毛茛泽泻的生活史特征及濒危机制＊
收稿日期:1997-09-15;接受日期:1997-12-02
国家自然科学基金重大项目“中国主要濒危植物的保护生物学研究”(39391500)资助
王建波　陈家宽　利容千　何国庆
(武汉大学生命科学院 , 　武汉　430072)
摘　要　长喙毛茛泽泻(Ranalisma rostratum)是 1 种水生濒危植物 , 目前我国仅在湖南茶陵的湖里沼
泽中生存有 1 个种群。在自然生境中 , 它在水深 5～ 10 cm 条件下生长良好 , 植株挺水。该植物以无性
和有性两种方式生殖 , 无性繁殖体对种群的补充是保持自然种群大小的重要途径。虽然种子产量不是
限制因素 , 但无性繁殖体和种子传播受限制 、种子生活力及萌发率低 、幼苗生长慢 、在自然群落中竞争能
力差 、生境破坏很可能是导致这种植物濒危的重要原因。
关键词　长喙毛茛泽泻 , 生活史 ,濒危机制
Life history traits and mechanisms of endangerment in Ranalisma rostratum/WANG Jian-Bo, CHEN Jia-
Kuan , LI Rong-Qian, HE Guo-Qing
Abstract　Ranalisma rostratum (Alismataceae)is an endangered aquatic plant , and now there ex ists only
one population in China.I n its na tural habitat , Huli marsh in Chaling , Hunan Province , the best g rowing
plants were observed at microsites where the w ater depth is five to 10 cm , and the plants grow in emergent
form.R.rostratum reproduces asexually o r sexually , and recruitment of asexual propagules into population is
a very impo rtment way to maintain the natural population size.Although seed production does no t appear to
limit R.rostratum , restricted dispersal of propagules and seeds , low seed viability , low germinability , slow
grow th of seedlings under all conditions , and habitat loss due to ag riculture appear to be mo re impor tant rea-
sons fo r the endangerment of this plant.
Key words　Ranalisma rostratum , life history , mechanisms of endangerment
Author s address　College of Life Sciences , Wuhan University , Wuhan　430072
毛茛泽泻属(Ranalisma)是泽泻科(Alismataceae)的 1个小属 ,包括 2种水生或沼生小草
本植物:长喙毛茛泽泻(R .rostratum)分布于越南 、印度 、马来西亚和中国 , R .hum ile 分布于
非洲。Posluszny 和 Charlton认为这个属是泽泻科和黄花蔺科(Limnochari taceae)之间的连接
点 ,因此具有重要的系统学意义[ 1] 。1930年 ,在我国浙江丽水(N 28°27′、E 119°55′)曾采到一
份长喙毛茛泽泻标本 ,但在之后的 60 年内未再发现这种植物 ,一度认为它在我国已绝灭 。
1990年 ,又在江西东乡(N 28°14′、E 116°36′)发现了 1个小种群 ,后因生境变化该种群再度消
失。经过大量调查 ,最终确认湖南茶陵的湖里沼泽(N 26°50′、E 113°40′)中尚生存有 1个种
群 ,但种群规模正在减小 ,随时处于绝灭的危险之中 。魏宏图等确定这种植物为濒危植物[ 2] 。
Bradshaw 和 Doody 认为研究濒危植物的生活史可以揭示导致其濒危的机制[ 3] 。我们前面的
研究表明长喙毛茛泽泻的有性生殖过程正常 ,形成了结构正常的种子[ 4、5] ,本文对其生活史的
其它阶段 ,如种子萌发和幼苗形成进行了研究 ,以揭示造成这种植物濒危的原因 。
1　　材料和方法
1.1　观察地点
野外观察种群位于湖南茶陵湖里沼泽 ,该沼泽面积 0.15 km2 ,冬季水深 0 ～ 0.4 m ,春 、夏
季水深0.2 ～ 1.0 m ,长喙毛茛泽泻的主要伴生种有莼菜(Brasenia schreberi)、莲(Nelumbo nu-
cifera)、眼子菜(Potamogeton dist inctus)、小茨藻(Najas gracil lima)、慈姑(Sagit taria tri foli-
a)、柳叶箬(Isachne globosa)、普通野生稻(Oryza ruf ipogon)、菰(Zizania caduci f lora)、牛毛毡
(Eleocharis yokoseensis)[ 6] 。由于长喙毛茛泽泻为濒危植物 ,不能大量取材 ,因此移栽少量植株
到武汉(N 30°38′、E 114°04′)栽培并无性繁殖 。为了观察植株在不同生境中的生长情况 ,设置
了 3种栽培条件 ,即气生(水面与地面持平)、挺水(水深 6 cm)、沉水(水深 30 cm)。
1.2 　种子生活力测定
分别采收开花后 30天和 60天的聚合果 ,得到种子 。种子在 4种条件下贮藏 ,即(1)干燥 ,
常温(室外自然温度);(2)干燥 ,低温(4℃);(3)水浸 ,常温;(4)水浸 ,低温。贮藏时间为 6个
月。生活力测定采用 TTC(红氮四唑)法[ 7] ,每份种子样品测定 200粒种子 ,对照组种子在沸
水中煮 15分钟后用 TTC 染色 。根据 TTC溶液处理后胚着色情况将种子分为三个等级:(1)
红色;(2)品红;(3)白色。1和 2两个等级的种子为具生活力的种子 。
1.3 　种子萌发和幼苗生长
每份种子样品选择 200粒饱满种子用于萌发试验 。种子放在培养皿里(水浸)于 26℃人
工光照培养箱中萌发 ,统计萌发率 。幼苗于室外盆栽 ,气生 ,挺水或沉水 ,连续观察 18个月 ,统
计存活率 。
2　　观察结果
2.1 　生长及生殖
长喙毛茛泽泻是一种多年生植物 ,叶基生 ,呈莲座状排列 ,株高 5 ～ 15 cm 。在沉水条件下
或冬季 ,植株仅产生披针形叶片 ,在气生或挺水条件下 ,形成卵圆形叶片。在自然生境中 ,该植
物生长在水深不超过 30 cm的微生境中 ,而且在水深 5 ～ 10 cm 的情况下(植株挺水)生长最
好 ,气生或沉水生长的植株比较矮小。在栽培试验中也观察到同样现象 ,说明长喙毛茛泽泻适
于在挺水条件下生长 。
长喙毛茛泽泻以无性和有性两种方式生殖。无性繁殖一年四季都可发生 ,但在不同季节 、
不同生长条件下方式不同 。在冬季气生条件下 ,无性繁殖以分孽的方式进行 ,每株植物产生 1
～ 3个无性系小株;在夏 、秋季或挺水 、沉水条件下 ,则以假匍匐茎的方式进行无性繁殖 ,假匍
匐茎的每一节处产生一个无性系小株 ,长大后的无性系小株又可产生新的假匍匐茎 ,最终形成
一分支的无性系 。根据野外观察 ,无性繁殖对种群的补充几乎是自然种群得以勉强维持的唯
一途径。
长喙毛茛泽泻以两性花的方式进行有性生殖 ,花较小 ,直径 0.5 ～ 1.0 cm ,萼片 3 ,绿色 ,花
瓣 3 ,白色 ,雄蕊 5 ～ 9 ,心皮离生 ,多数(55 ～ 76),心皮发育成瘦果(种子),胚呈马蹄形 ,无胚乳 。
聚合果既不从果柄上脱落 ,也不开裂。
2.2 　种子生活力和萌发率
从表 1可以看出 ,不同发育阶段种子的生活力差别很大 ,开花后 30天种子的生活力明显
高于开花后 60天的种子 ,即伴随着种子成熟的过程 ,种子生活力明显下降 。
从表 2可以看出 ,同一份种子在不同条件下贮藏 6个月后 ,生活力的保持情况及萌发率差
异很大 ,总的来说 ,水浸贮藏条件优于干燥条件。就开花后 30天的种子来说 ,(1)在干燥条件
168 生　物 　多 　样 　性 第 6卷 　　
表 1　长喙毛茛泽泻新鲜种子的生活力
Table 1　Viability of seeds just collected in R .rostratum
种子
Seed sample
胚 TTC 染色情况(%)
Percent embryo stained with TTC
红色
Red
品红
Pink
白色
White
生活力(%)
Viability
对照
Check
0 0 100.0 0
开花后 30 天
30DAF
13.0 52.5 34.5 65.5
开花后 60 天
60DAF
0 24.5 75.5 24.5
表 2　长喙毛茛泽泻种子贮藏 6 个月后的生活力和萌发率
Table 2　Viability and germinating rate of seeds sto red fo r 6 months in R .rostratum
种子及贮藏条件
Seed sample and storage condition
胚 TTC 染色情况(%)　　
Percent embryo stained with TTC　　
红色
Red
品红
Pink
白色
White
生活力
Viability(%)
萌发率
Germination(%)
对照
Check
0 0 100.0 0 0
开花后 30天 , 干燥 ,常温
30DAF , dry , open air temperature 0 14.5 85.5 14.5 0
开花后 30天 , 干燥 ,低温
30DAF , dry , Low temperature
0 29.5 70.5 29.5 0
开花后 30天 , 水浸 ,常温
30DAF , soak in w ater , open air tem-
perature
4.0 41.5 54.5 45.5 13.0
开花后 30天 , 水浸 ,低温
30DAF , soak in water , low tempera-
ture
9.5 46.5 44.0 56.0 43.5
开花后 60天 , 干燥 ,常温或低温
60DAF , dry , open air temperature
or low tempera ture
0 0 100.0 0 0
开花后 60天 , 水浸 ,常温
60DAF , soak in w ater , open air tem-
perature
0 4.0 96.0 4.0 0
开花后 60天 , 水浸 ,低温
60DAF , soak in water , low tempera-
ture
0 4.5 95.5 4.5 0
下 ,虽然部分种子具有生活力 ,但均未萌发;(2)在水浸条件下 ,种子具有较高的生活力 ,并有一
定的萌发率 ,尤其是在低温条件下贮藏的种子 ,萌发率达到了 43.5%。开花后 60天采收的种
子 ,在干燥(常温或低温)条件下贮藏 6个月后 ,胚 TTC 染色后均不着色或呈很淡的红色 ,说明
其生活力很低 ,在水浸(常温或低温)条件下贮藏后 ,种子生活力也很低 ,失去了萌发能力 。
在野外生境中 ,观察到有些水浸种子当年秋季萌发 ,形成实生苗 ,但入冬以后由于气温降
低或生境干燥 ,这些实生苗几乎全部死亡。次年春天 ,冬季一直水淹的生境中又有一些种子萌
发 ,较干燥生境中保存的种子 ,即使春天水淹后也未见萌发 ,此观察结果与种子贮藏实验结果
169　第 3 期 王建波等:长喙毛茛泽泻的生活史特征及濒危机制
一致 ,表明长喙毛茛泽泻的种子宜水浸贮藏。
2.3 　幼苗生长及存活情况
盆栽实验中观察到 ,长喙毛茛泽泻的实生苗生长缓慢 ,从春天至冬天 ,经过 8 ～ 9个月的生
长 ,植株仍只有 3 ～ 5个小卵形叶 ,株高不超过 3 cm ,存活率为 9%和 14%[ 4 、6] ,没有进行无性
或有性生殖 。实生苗在水淹条件下能够越冬 ,气生条件下被冻死 。在栽培的无性系种群及野
外自然群落中的实生苗 ,由于与原来的无性系植株及其它杂草生长在一起 ,处于竞争劣势 ,生
长更加缓慢 ,死亡率也更高 ,仅个别植株存活下来 ,并且仍很瘦小 。从栽培实验及野外观察情
况来看 ,实生苗对原有种群几乎没有补充作用 ,种群只能靠无性繁殖来勉强维持 。
3　　讨论
长喙毛茛泽泻曾先后在我国 3个相互隔离的地方(浙江丽水 、江西东乡 、湖南茶陵)被发
现 ,但目前只有茶陵尚保留有 1个种群 ,而且个体数量正在减少 ,处于绝灭的危险之中 。引起
植物濒危的因素有多个方面[ 8] ,植物生活史中任一阶段 ,特别是种子形成 、传播 、萌发 、幼苗形
成等阶段若不能正常进行 ,将直接影响到种群的补充和生存[ 8 ～ 10] 。本研究表明下列五个方面
可能是造成长喙毛茛泽泻濒危的重要原因:
3.1 　无性繁殖和种子难以远距离传播　长喙毛茛泽泻的无性繁殖有两种方式 ,即假匍匐茎
的分蘖 ,并且相对来说无性繁殖还是比较成功的 ,无性系小株可以增加个体数 ,使种群得以补
充。无性繁殖的传播是许多无性系植物具有广泛地理分布的重要途径[ 11] 。对长喙毛茛泽泻
来说 ,两种方式所产生的无性繁殖体都是与基株连在一起的 ,并有不定根固着在地面 ,这就限
制了无性繁殖体的远距离传播 。种子最重要的作用是远距离传播 ,在所遇到的适宜生境中建
立种群[ 12] ,而长喙毛茛泽泻的聚合果在成熟后却不开裂 ,瘦果紧密着生在一起 ,而且果柄也不
断裂 ,导致种子(瘦果)只能散落在母株附近 ,不能进行远距离传播。无性繁殖体和种子难以传
播到较远的地方 ,对于种群的大范围扩展或在另一生境建立新种群都是不利的 ,这很可能是造
成长喙毛茛泽泻种群数量少 ,规模小 ,目前处于濒危状态的原因之一 。
3.2 　种子生活力低 ,易老化和劣变 ,萌发率低　开花后 30 天的长喙毛茛泽泻种子尚未完全
成熟 ,瘦果果皮呈绿色 ,开花后 60 天的种子完全成熟 ,果皮呈棕褐色 。De Pauw 和 Remphrey
发现杓兰属(Cypripedium)植物成熟种子的萌发率不及未成熟种子高 ,推测其原因可能是成
熟种子生活力低 、种皮疏水性或开始休眠[ 13] 。本文中也观察到了类似现象 ,长喙毛茛泽泻未
成熟种子的生活力明显高于成熟种子 ,表明种子在植株上已开始老化和劣变 。就种子贮藏条
件来说 ,水浸条件明显优于干燥条件 ,而且只有开花后 30天采收 、水浸贮藏的种子能够萌发 。
在野外生境中 ,大多数聚合果在气生 、干燥条件下逐渐发育成熟 ,待种子完全成熟 、干燥后 ,其
生活力已很低 ,常常失去萌发能力。只有偶然在水中发育的种子才具有较高的生活力和萌发
率 ,这可能就是造成野外生境中很少见到实生苗的原因 。
3.3 　幼苗生长慢 ,死亡率高　无论是在自然群落 、实验种群 ,还是在人工栽培条件下 ,长喙毛
茛泽泻的实生苗生长都很慢 ,尤其在前两种情况下 ,由于种间和种内(无性系植株和实生苗)竞
争 ,实生苗生长的更缓慢 ,经过几个月的生长仍只有 2 ～ 3片细小的条形叶 ,而且期间的死亡率
很高 ,实生苗最终对原有种群的补充作用很小 。Clampi tt认为导致 Aster curtus濒危的原因也
是幼苗生长缓慢 ,死亡率高[ 9] 。
3.4 　在自然群落中生存 、竞争能力差　长喙毛茛泽泻具有较高的内禀增长率 ,在人工栽培条
件下生长良好 ,营养繁殖和在性生殖正常 ,特别是以假匍匐茎方式进行的营养繁殖发达 ,每一
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基株在一个生长季内可产生几十个无性系小株 ,然而在自然群落中 ,由于伴生植物的快速生
长 、繁殖 ,常对长喙毛茛泽泻造成郁蔽 ,使处于下层的植株死亡 ,同时 ,处于开阔生境中的植株
生长也不好 ,植株矮小 ,营养繁殖不发达 ,一年内仅产生 3 ～ 4个无性系小株 ,而且无性系小株
根系很难扎入土壤中 ,不具备独立生存能力。
3.5 　生境破坏　长喙毛茛泽泻能够在气生 、挺水 、沉水 3种条件下生长 ,但不能在过于干燥
或水太深的生境中生存。人类生产活动 ,如开荒种地 、修建堤坝等 ,常常改变长喙毛茛泽泻的
生境 ,进而导致一些植株甚至整个种群消失 ,如东乡种群就是因为蓄水养鱼后水位提高而绝灭
的。Manso r和 Masnadi认为导致 Cyptocoryne el liptica 濒危的原因也是生境改变后大量植株
死亡[ 14] 。
为了保护长喙毛茛泽泻这种具有重要系统学研究价值的水生植物 ,我们于 1994年从湖南
茶陵引种 23株植物到武汉大学水生植物实验园 ,目前已形成 23个无性系 ,下一步我们将进行
回归原产地的试验工作。
参　考　文　献
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2　魏宏图 ,邓懋斌 , 金念慈.中国稀有濒危植物分级问题的微机定量研究.植物学报 , 1993 , 35(增刊)108 ～
111
3　Bradshaw M E , Doody J P.Plant population studies and their relevance to na ture conserv ation.Biol Conserv ,
1978 , 14:223 ～ 242
4　王建波 ,陈家宽 , 利容千等.长喙毛茛泽泻双受精过程的细胞学观察.武汉大学学报(自然版), 1995 , 41:
199 ～ 202
5　王建波 ,陈家宽 , 利容千等.长喙毛茛泽泻的胚胎发生.武汉大学学报(自然版), 1996 , 42:195 ～ 201
6　汪小凡 ,陈家宽.湖南境内珍稀 、濒危水生植物产地的考察.生物多样性 , 1994 , 2(3):193 ～ 198
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