全 文 ：文章编号：１０００－０２４０（２０１２）０１－０１４７－０８
祁连圆柏和青海云杉幼苗生理生态特征
对土壤干旱胁迫的响应
收稿日期：２０１１－０９－０４；修订日期：２０１１－１１－１６
基金项目：冰冻圈科学国家重点实验室开放基金项目（ＳＫＬＣＳ ０９－０１）；中国博士后科学基金（２００８０４３０７９５）；王宽诚教育基金会和教育部
新世纪优秀人才支持计划（ＮＣＥＴ－０８－０２５７）资助
作者简介：赵长明（１９７８—），男，山东嘉祥人，教授，２００５年在兰州大学获博士学位，现主要从事植物生理生态学研究．
Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｏｃｈｍ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
赵长明１，２，高贤良２，马仁义２，陈立同２，陈 拓１，任贾文１
（１．中国科学院 寒区旱区环境与工程研究所 冰冻圈科学国家重点实验室，甘肃 兰州 ７３００００；
２．兰州大学 生命科学学院干旱与草地生态教育部重点实验室，甘肃 兰州 ７３００００）
摘 要：以青藏高原东北部亚高山生态系统中的两种不同生境优势树种祁连圆柏和青海云杉３ａ生实
生苗为研究对象，研究了它们的幼苗在适宜水分（田间持水量的８０％）、轻度干旱（６０％）、中度干旱
（４０％）、重度干旱（２０％）生理生态特征差异．结果表明：随着干旱胁迫的加剧，青海云杉和祁连圆柏的
叶片相对含水量（ＲＷＣ）、光合速率（Ｐｎ）、气孔导度 （Ｇｓ）、蒸腾速率（Ｅ）逐渐下降，叶片碳稳定同位素
含量 （δ１３ Ｃ）、氮素利用效率（ＮＵＥ）、瞬时水分利用效率（ＷＵＥｉ）、丙二醛（ＭＤＡ）含量和超氧化物歧化
酶（ＳＯＤ）活性逐渐增加，但根冠比（Ｒ∶Ｓ）响应不一致，青海云杉响应逐渐降低，而祁连圆柏响应逐渐
升高．二者对干旱胁迫的响应有显著差异，青海云杉在所测定的生理生态指标中受干旱胁迫影响更大，
说明青海云杉对干旱胁迫更为敏感，而祁连圆柏具有更强的耐旱性．
关键词：祁连圆柏；青海云杉；干旱胁迫；生理生态特征；根冠比
中图分类号：Ｑ９４８．１１８ 文献标识码：Ａ
０ 引言
祁连圆柏和青海云杉是青藏高原东北部亚高山
生态系统中的优势树种，共同组成了中国西北山区
重要的水源涵养林，在调蓄、涵养水源，保持水土，
改善环境，保持生态平衡等方面起着关键作用．祁
连圆柏与青海云杉具有明显的生境分化，即水热条
件差异，祁连圆柏主要分布在海拔２ ６００～４ ０００ｍ
干热的阳坡或半阳坡［１］；相反，青海云杉主要分布
在海拔１ ６００～３ ４００ｍ湿冷的阴坡或山谷［２］．抗氧
化系统的研究表明它们都已经适应了亚高山低温、
强辐射等极端生境，具备较强的活性氧清除能
力［３－４］．同时，关于祁连圆柏和青海云杉单物种叶
功能性状海拔响应、碳稳定同位素组成及树木年轮
气候学的研究较多［５－１０］，而干旱胁迫控制实验下两
物种生理生态特征的响应差异及其机制研究鲜有报
道．近年来，全球变暖效应强烈影响着我国西部干
旱半干旱地区降雨量和蒸散量的改变，致使该区极
端干旱发生的强度和频次增加［１１－１３］．因此，研究祁
连圆柏和青海云杉幼苗对不同土壤水分的生理生态
响应及其适应机制，不仅可以探讨它们生境分化的
可能生理机制，而且还可以为西部干旱半干旱区森
林恢复和树种选择提供理论支持和更好地理解未来
气候变化对两树种的影响．
鉴于此，本文以祁连圆柏和青海云杉幼苗为材
料，研究两树种在控制土壤水分条件下其水分生
理、光合特性、氮素利用、根冠比、膜质透性和抗
氧化系统活性等生理生态特性方面的差异，探讨它
们对干旱胁迫的响应差异及其可能机理．
１ 材料与方法
１．１ 实验材料与水分处理
本实验在兰州大学榆中校区实验站 （３５°５６．６１′
Ｎ，１０４°０９．０８′Ｅ，海拔１ ７５０ｍ）进行．实验材料为
第３４卷 第１期
２ ０ １ ２年２月
冰 川 冻 土
ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＧＬＡＣＩＯＬＯＧＹ ＡＮＤ ＧＥＯＣＲＹＯＬＯＧＹ
Ｖｏｌ．３４ Ｎｏ．１
Ｆｅｂ．２ ０ １ ２
祁连圆柏和青海云杉的３ａ生实生苗，由甘肃省小
陇山林业科学研究所 （３４°２９′Ｎ，１０５°５５′Ｅ，海拔
１ １４１ｍ）培育．２００６年５月将幼苗移到榆中校区
实验站，然后种植于内径２１ｃｍ、深２１ｃｍ、容积约
６Ｌ的塑料盆中，并放于无色透明塑料遮雨棚中培
养．所用土壤为泥炭土和珍珠岩等体积比混合物．
培养期间对幼苗充分浇水，保证盆中土壤水分含量
时刻保持在最大田间持水量．水分梯度处理同 Ｍａ
等［１４］方法，设置４个水分梯度：适宜水分、轻度干
旱、中度干旱、重度干旱，土壤水分含量分别为田
间持水量（ＦＣ）的８０％、６０％、４０％和２０％．每个梯
度１０盆，每盆３株幼苗．经过２个月的适应生长之
后，于７月初选取生长良好、大小相对一致的３ａ
生幼苗，采用称重法进行控水处理，即不浇水待土
壤水分自然消耗至设定标准后，用电子秤称重法每
２ｄ称重１次，并补充其水分消耗，将土壤含水量
控制在设定范围内，同时准确记录加水量．每个水
分梯度处理设置３个对照（不栽幼苗），并称重浇
水，记录土壤蒸发量．实验于１０月底结束．
１．２ 测定指标与方法
１．２．１ 根冠比测定
实验初始和结束时，分别选取１０株幼苗，将其
分为地上部分（茎和叶，Ｓ）和地下部分（根，Ｒ），８０
℃下７２ｈ烘干至恒重，称干重，并计算根冠比
（Ｒ∶Ｓ）．
１．２．２ 叶片相对含水量
叶片相对含水量 （ＲＷＣ，％）采用浸泡法测
定．称叶片鲜重后用蒸馏水浸泡使其充分饱和，然
后称饱和叶重，最后在８０℃下烘７２ｈ至恒重称
量．叶片相对含水量＝（叶片鲜重－叶片干重）／（饱
和叶重－叶片干重）×１００％．
１．２．３ 气体交换参数
２００６年１０月１０日１０：００—１３：００用ＬＩ－６４００便
携式光合仪（ＬＩ－ＣＯＲ，ＵＳＡ）测定叶片的光合速率
（Ｐｎ，μｍｏｌ ＣＯ２ · ｍ
－２ ·ｓ－１）、蒸 腾 速 率 （Ｅ，
ｍｍｏｌＨ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１）、气孔导度 （Ｇｓ，ｍｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）．每个梯度选择５盆，每盆选择一棵植
株，取其上层成熟叶片用于气体交换参数的测定．
在整个测定过程中，光照强度采用 ＬＩ－６４００－０２Ｂ
ＬＥＤ红蓝光源始终控制在１ ５００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，
ＣＯ２浓度利用ＬＩ－６４００－０１二氧化碳注入系统始终控
制在３８０μｍｏｌ· ｍｏｌ
－１，温度和相对湿度为大气温
度和湿度，但变幅不明显．测定结束之后，将用于
测定气体交换参数的叶片标记，通过ＬＩ－３０００Ａ叶
面积仪（ＬＩ－ＣＯＲ Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅｓ）测其面积，以便计算
出单位面积的气体交换参数．植物瞬时水分利用效
率ＷＵＥｉ（μｍｏｌ ＣＯ２·ｍｍｏｌ
－１ Ｈ２Ｏ）＝Ｐｎ／Ｅ［１２］．
１．２．４ 叶片碳稳定同位素和氮含量测定方法
实验结束时，在测定叶片气体交换参数的同一
植株上采集叶片，随机混合分３次重复，烘干后用
高通量组织研磨仪（Ｔｉｓｓｕｅｌｙｚｅｒ，Ｇｅｒｍａｎｙ）研磨成
粉状，并分成两份．一份利用ＣＨＮ分析仪（Ｖａｒｉｏ
ＥＬ，Ｇｅｒｍａｎｙ）测定氮元素含量．氮素利用效率
（ＮＵＥ）为吸收单位干重的氮元素所产生的干物质
的量［１５－１６］，即单位干重氮含量的倒数．另一份样品
由Ｔｈｅｒｍｏ Ｆｉｎｎｉｇａｎ ＭＡＴ质谱仪测定叶片碳同位
素组成（兰州大学西部环境教育部重点实验室测试
中心），测量精度为小于±１‰．碳同位素组成以由
Ｐｅｅ Ｄｅｅ Ｂｅｌｅｍｎｉｔｅ（ＰＤＢ）为标准换算出的比值表．
δ１３Ｃ（‰）＝［（Ｒ样品－Ｒ标准）／Ｒ标准］×１０００ （１）
式中：Ｒ样品和Ｒ标准分别为样品和标准（ＰＤＢ）的碳同
位素（１３Ｃ／１２Ｃ）的比值．
１．２．５ 丙二醛（ＭＤＡ）含量测定
在气体交换参数测定当日，采集新鲜叶片保存
于液氮中，室内采用硫代巴比妥酸法［１７］测定丙二
醛含量．
１．２．６ 超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性测定
利用液氮保存的新鲜叶片，室内采用氮蓝四唑
法［１８］测定ＳＯＤ活性．
１．３ 数据分析
用ＳＰＳＳ １３．０和Ｏｒｉｇｉｎ ８．０统计软件对各项指
标的数据进行统计分析．
２ 结果与分析
２．１ 叶片相对含水量（ＲＷＣ）的变化
干旱处理显著影响祁连圆柏和青海云杉的叶片
ＲＷＣ，都随着水分胁迫加剧而降低，其中适宜水分
＞轻度干旱＞中度干旱＞重度干旱（图１）．但水分
胁迫对青海云杉的叶片影响更明显．青海云杉在中
度干旱处理时叶片ＲＷＣ显著减少，而祁连圆柏仅
在重度干旱处理时才显著降低．而且在每个水分梯
度下，青海云杉的叶片ＲＷＣ都显著高于祁连圆柏
（图１）．二元方差分析表明，树种和干旱处理对叶
片ＲＷＣ都有显著影响，而且树种和干旱处理间交
互作用明显（表１）．
２．２ 气体交换参数的变化
如表２所示，随着干旱胁迫加剧，两树种光合
８４１ 冰 川 冻 土 ３４卷
图１ 不同土壤含水量对青海云杉和祁连圆柏的
叶片相对含水量（ＲＷＣ）的影响
不同字母代表处理间（Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｄ）和种间（ａ，ｂ）
显著差异（Ｐ＜０．０５），下同
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｎ ｆｏｌｉａｒ ＲＷＣ
ｏｆ Ｐ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａａｎｄ Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ
速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、蒸腾速率（Ｅ）均呈下降
趋势，但是青海云杉下降更明显．青海云杉Ｐｎ在中
度和重度干旱处理下显著降低，而祁连圆柏Ｐｎ虽
也随水分处理而降低，但并不显著．青海云杉Ｇｓ受
到轻度干旱胁迫时显著降低，而祁连圆柏在受到中
度干旱胁迫时才显著降低．在蒸腾速率方面，青海
云杉在各水分梯度下均显著降低，而祁连圆柏在受
到中度干旱胁迫时才显著降低．两物种ＷＵＥｉ随着
水分胁迫加剧逐渐升高，青海云杉仍表现更明显．
二元方差分析表明，树种和干旱处理对Ｐｎ、Ｇｓ、Ｅ
和ＷＵＥｉ都有显著影响，而树种和干旱处理的交互
关系仅对Ｅ的影响为显著（表１）．
２．３ 叶片碳稳定同位素含量（δ１３ Ｃ）和氮素利用效
率（ＮＵＥ）的变化
如图２（ａ）所示，随着干旱加剧，祁连圆柏和青
海云杉叶片δ１３Ｃ值都显著升高，即：适宜水分＜轻
度干旱＜中度干旱＜重度干旱，但青海云杉叶片
δ１３Ｃ值变化更明显．青海云杉面临轻度干旱胁迫
时，叶片δ１３Ｃ值显著升高，而祁连圆柏叶片δ１３Ｃ值
在受到中度干旱胁迫时才显著升高（图２ａ）．如图２
（ｂ）所示，祁连圆柏和青海云杉 ＮＵＥ 变化趋势与
叶片δ１３Ｃ值变化趋势一致，都随干旱胁迫加剧而升
高；但不及叶片δ１３Ｃ值变化显著，ＮＵＥ仅在重度干
旱处理下比适宜水分有显著升高．此外，青海云杉
ＮＵＥ在重度干旱处理下也比轻度干旱下显著升
高．通过种间差异性比较，祁连圆柏叶片δ１３Ｃ值和
ＮＵＥ在每一水分处理下都显著高于青海云杉（图
２ａ，ｂ）．二元方差分析表明，树种和干旱处理对叶
片δ１３Ｃ值和ＮＵＥ都有显著影响，而且种间和干旱
处理间交互作用只有叶片δ１３Ｃ值显著（表１）．
２．４ 根冠比（Ｒ：Ｓ）的变化
干旱胁迫影响祁连圆柏和青海云杉生物量在地
上和地下的分配比例，即根冠比（Ｒ∶Ｓ），但两树种
响应不一致．随干旱胁迫加剧，青海云杉Ｒ∶Ｓ逐
渐降低，而祁连圆柏逐渐升高．而在适宜水分下，
青海云杉Ｒ∶Ｓ显著高于祁连圆柏；相反，在重度
干旱下，祁连圆柏Ｒ∶Ｓ显著高于青海云杉（图３）．
二元方差分析表明，树种和干旱处理对Ｒ∶Ｓ值没
有显著影响，而树种和干旱处理间交互作用明显
（表１）．
２．５ 丙二醛（ＭＤＡ）含量的变化
随干旱胁迫加剧，青海云杉 ＭＤＡ含量显著增
加，而祁连圆柏变化不显著．在重度干旱下青海云
杉 ＭＤＡ含量显著高于祁连圆柏（图４ａ）．二元方差
分析表明，干旱处理影响青海云杉和祁连圆柏
ＭＤＡ含量显著，而且树种和干旱处理间交互作用
显著（表１）．
图２ 不同土壤含水量对青海云杉和祁连圆柏叶片碳稳定同位素（δ１３ Ｃ）（ａ）和氮素利用效率（ＮＵＥ）（ｂ）的影响
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｎ ｆｏｌｉａｒδ１３ Ｃ ａｎｄ ＮＵＥｏｆ Ｐ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａａｎｄ Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ
９４１１期 赵长明等：祁连圆柏和青海云杉幼苗生理生态特征对土壤干旱胁迫的响应
表１ 物种差异和水分梯度及其交互作用对所有所测指标影响的二元方差分析
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｗｏ－ｗａｙ ＡＮＯＶＡｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ（Ｓ）ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｒｅｇｉｍｅｓ（ＷＲ）
ａｓ ｗｅｌ ａｓ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｎ ａｌ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
参数
物种Ｓ
Ｆ Ｓｉｇ．
水分梯度ＷＲ
Ｆ Ｓｉｇ．
交互作用Ｓ×ＷＲ
Ｆ Ｓｉｇ．
碳稳定同位素（δ１３Ｃ） １６９６．５８ ＊＊＊ ７１．２６ ＊＊＊ １６．２２ ＊＊＊
氮素利用效率（ＮＵＥ） ６４．０３ ＊＊＊ ６．３８ ＊＊ ０．３０ ｎｓ
叶片相对含水量（ＲＷＣ） ２５０．８６ ＊＊＊ ３２．５２ ＊＊＊ １７．１７ ＊＊＊
根冠比（Ｒ∶Ｓ） ０．３５ ｎｓ ２．３６ ｎｓ ６．４０ ＊＊
丙二醛（ＭＤＡ） ２．１３ ｎｓ ２６．５８ ＊＊＊ １３．５２ ＊＊＊
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ） ２８．１６ ＊＊＊ ７．６９ ＊＊ ５．５２ ＊＊
光合速率（Ｐｎ） ３４９．２４ ＊＊＊ ４．０１ ＊ ０．３１ ｎｓ
气孔导度（ＧＳ） ２９４．９０ ＊＊＊ ６．６４ ＊＊ ２．８６ ｎｓ
蒸腾速率（Ｅ） ４９３．１７ ＊＊＊ １４．１８ ＊＊＊ ４．２４ ＊
瞬时水分利用效率（ＷＵＥｉ） ９１．９３ ＊＊＊ １０．６６ ＊＊＊ ０．１１ ｎｓ
注：ｎｓ：Ｐ＞０．０５；＊：Ｐ＜０．０５；＊＊：Ｐ＜０．０１；＊＊＊：Ｐ＜０．００１．
图３ 不同土壤含水量对青海云杉和祁连圆柏
根冠比（Ｒ∶Ｓ）的影响
Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｎ Ｒ∶Ｓ ｏｆ
Ｐ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａａｎｄ Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ
２．６ 超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性的变化
青海云杉和祁连圆柏受水分胁迫后，ＳＯＤ活
性都逐渐升高，但青海云杉ＳＯＤ活性变化更显著
（图４ｂ）．青海云杉在轻度干旱胁迫时，ＳＯＤ活性
显著升高，而祁连圆柏只在重度干旱胁迫时才显著
升高．而且在轻度干旱、中度干旱和重度干旱条件
下，青海云杉ＳＯＤ活性都显著高于祁连圆柏（图
４ｂ）．二元方差分析表明，树种和干旱处理对ＳＯＤ
活性都有显著影响，而且树种和干旱处理间交互作
用显著（表１）．
３ 讨论与结论
在青藏高原东北缘亚高山及其基部干旱半干旱
地区，水分胁迫是影响植物生长和存活的主要环境
因子［１９－２０］．为了适应干旱环境，植物在形态和生理
方面进化形成了多种适应机制来抵御外界环境干旱
胁迫，包括植物形态结构、生长速率、水分利用效
率、抗氧化系统、发达根系等方面的适应［２１－２３］．叶
片相对含水量（ＲＷＣ）可以直接反映植物体内的水
分状况［２４］，是衡量植物耐旱性的一个重要指标［２５］，
干旱胁迫下抗旱性强的树种比抗旱性弱的树种叶片
含水量下降要迟缓，以维持其体内生理生化的正常
运转［２６］．本研究中，随干旱胁迫加剧，祁连圆柏和
青海云杉叶片ＲＷＣ都逐渐降低，但青海云杉叶片
ＲＷＣ变化更明显．而且在每一水分梯度下，青海
云杉叶片ＲＷＣ都显著高于祁连圆柏．根据 Ｍａｒ－
ｓｈａｌ等［２６］的观点，可认为青海云杉的抗旱性较弱，
而祁连圆柏的抗旱性较强．
气孔是植物进行气体交换的通道，也是蒸腾作
用水分耗散的主要部位；气孔关闭是植物适应水分
胁迫的一个重要耐旱机理．随水分亏缺加剧，叶片
含水量降低，气孔逐渐关闭，气孔导度逐渐降低，
０５１ 冰 川 冻 土 ３４卷
表２ 不同土壤含水量对青海云杉和祁连圆柏光合速率、气孔导度、蒸腾速率以及瞬时水分利用效率的影响
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｎ Ｐｎ，Ｇｓ，Ｅ，ａｎｄ ＷＵＥｉｏｆ Ｐ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａａｎｄ Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ
参数和物种
水分梯度ＦＣ（最大田间持水量的百分比）／％
适宜水分
８０％
轻度干旱
６０％
中度干旱
４０％
重度干旱
２０％
光合速率（Ｐｎ）／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
青海云杉（Ｐ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ） ２．３６±０．０６Ａｂ ２．２８±０．１４Ａｂ １．６８±０．０３Ｂｂ １．３１±０．０４Ｃｂ
祁连圆柏（Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ） ８．６１±０．９１ａ ７．７５±０．６６ａ ７．２７±０．１２ａ ６．９０±０．４４ａ
气孔导度（Ｇｓ）／（ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
青海云杉（Ｐ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ） ０．００９１±０．０００１Ａｂ ０．００７２±０．０００４Ｂｂ ０．００６６±０．０００１Ｂｂ ０．００５３±０．０００１Ｃｂ
祁连圆柏（Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ） ０．０４６３±０．００５４Ａａ ０．０３９１±０．００３２ＡＢａ ０．０３４１±０．０００６Ｂａ ０．０２８８±０．００２９Ｂａ
蒸腾速率（Ｅ）／（ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
青海云杉（Ｐ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ） ０．４６±０．００４Ａｂ ０．４０±０．０２Ｂｂ ０．２８±０．００３Ｃｂ ０．２１±０．００４Ｄｂ
祁连圆柏（Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ） ２．２７±０．１３Ａａ １．９０±０．２２ＡＢａ １．５８±０．０４Ｂａ １．４１±０．０６Ｂａ
瞬时水分利用效率（ＷＵＥｉ）（Ｐｎ／Ｅ）
青海云杉（Ｐ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ） ５．１７±０．０９Ｃａ ５．６７±０．１６Ｂａ ５．９０±０．０５Ｂａ ６．２８±０．０９Ａａ
祁连圆柏（Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ） ３．８０±０．３６Ｂｂ ４．１３±０．３４ＡＢｂ ４．５９±０．１２ＡＢｂ ４．９１±０．１９Ａｂ
注：不同字母代表处理间（Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｄ）和种间（ａ，ｂ）显著差异（Ｐ＜０．０５）．
图４ 不同土壤含水量对青海云杉和祁连圆柏丙二醛（ＭＤＡ）含量（ａ）和超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）（ｂ）的影响
Ｆｉｇ．４ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｎ ＭＤＡ ａｎｄ ＳＯＤ ｏｆ Ｐ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａａｎｄ Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ
ＣＯ２进入叶片受阻，光合速率下降，同时蒸腾速率
也受到影响．在我们的研究中也发现随干旱胁迫加
剧，祁连圆柏和青海云杉Ｐｎ、Ｅ和Ｇｓ逐渐降低（表
２），与前人研究一致［２７－３０］．而且随着干旱胁迫程度
的加剧，青海云杉气体交换参数变化比祁连圆柏更
显著，说明青海云杉对水分胁迫比祁连圆柏更敏
感，进而祁连圆柏更适应于干旱生境．
在水分相对亏缺的生境中，植物能否有效利用
有限水资源对于完成其生活史过程是至关重要的．
植物的水分利用效率（ＷＵＥ）可以有效地反映不同
植物种利用水分的能力［１４］．大量研究已经证明叶
片δ１３Ｃ值可以用作估计 Ｃ３植物长期水分利用效率
的一个重要指标［３１－３２］．随干旱胁迫加剧，祁连圆柏
与青海云杉叶片δ１３Ｃ值和瞬时水分利用效率
（ＷＵＥｉ）都 逐 渐 升 高， 这 与 前 人 研 究 一
致［７－８，２７－２８，３０］，说明在水分匮乏的环境中，两树种
水分利用效率明显增加．同时，青海云杉叶片δ１３Ｃ
值和ＷＵＥｉ变化更明显，而且在每一水分梯度下，
青海云杉叶片δ１３Ｃ值都显著低于祁连圆柏．Ｆｅｒｒｉｏ
等［３３］通过δ１３ Ｃ推断，与耐旱树种相比，不耐旱树种
１５１１期 赵长明等：祁连圆柏和青海云杉幼苗生理生态特征对土壤干旱胁迫的响应
对干旱的响应一般是明显降低生长和提高ＷＵＥ．
更进步说明青海云杉的抗旱性较弱，而祁连圆柏的
抗旱性较强．此外，氮元素作为植物生长必需元素
之一，其利用效率（ＮＵＥ）在一定程度上能够反映
植物的生态适合度［３４］．祁连圆柏和青海云杉ＮＵＥ
随土壤中可利用水分的降低，ＮＵＥ 呈上升趋势，
与已有研究结果一致［３０，３５－３６］．而且，在每一水分
梯度下，祁连圆柏的 ＮＵＥ 都显著高于青海云杉．
从营养元素利用方面也表明祁连圆柏比青海云杉更
适应干旱生境．
植物在遭受干旱胁迫时通常改变生物量的分配
方式，增加累积生物量向根的分配，促进根系生
长，提高植物对土壤中有限水分的吸收［３７－３９］．在本
实验中随干旱胁迫加剧，祁连圆柏将更多的干物质
分配到根部，根冠比呈上升趋势，特别是在受到重
度干旱胁迫时，根冠比显著升高．而青海云杉则相
反，这可能由于祁连圆柏在受到干旱胁迫时促进根
系的生长，提高水分利用效率，而青海云杉则限制
了其根系的生长．
丙二醛（ＭＤＡ）是一种膜脂过氧化产物，其含
量变化是质膜损伤程度的重要标志之一．干旱胁迫
引起植物体内活性氧水平升高，氧化细胞质膜中的
不饱和脂肪酸，产生 ＭＤＡ，导致细胞内电解质泄
漏量增加［４０－４１］．同时，在逆境下植物抗氧化保护酶
系统活性增强，能及时清除氧自由基防止膜脂过氧
化，以维持细胞膜的完整性［３－４］．过氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）被认为是植物体内抗氧化代谢的关键酶，它
的活性直接影响植物体内氧自由基的含量［３－４］．本
研究中，随干旱胁迫加剧，青海云杉 ＭＤＡ含量和
ＳＯＤ活性都明显增加，而祁连圆柏变化不明显，说
明青海云杉的生理进程受干旱胁迫影响显著，而祁
连圆柏基本没有受到质膜损伤与氧化胁迫．
总之，在土壤干旱处理下，青海云杉和祁连圆
柏的叶片相对含水量、气体交换参数、水分养分利
用效率、生物量分配方式和生理代谢产物均发生改
变，但两树种对干旱胁迫的响应程度和机制有显著
差异．青海云杉对干旱胁迫更为敏感，受干旱胁迫
影响更大，而祁连圆柏具有更强的耐旱性．因此，
青海云杉和祁连圆柏生境分化很可能由于水分利用
策略不同．进而，如果未来生境气候变得更加干
旱，可以预测将有利于祁连圆柏生长和分布扩张，
而青海云杉可能受到威胁．
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［４０］ Ｏｔｉｅｎｏ Ｄ Ｏ，Ｓｃｈｍｉｄｔ Ｍ Ｗ Ｔ，Ａｄｉｋｕ Ｓ，ｅｔ ａｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｔｗｏ Ａｃａｃｉａ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｈａｂｉｔａｔｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００５，
２５：３６１－７１．
［４１］ Ｂａｉｌｙ Ｃ，Ｂｅｎａｍａｒ Ａ，Ｃｏｒｂｉｎｅａｕ Ｆ．Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅ－
ｈｙｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｉｎ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ａｃｔａｌａｓｅ ｇｌｕｔａｔｈｉ－
ｏｎｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ ｓｅｅｄｓ ａｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｄｅｔｅｒｉ－
ｏｒａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ａｇｉｎｇ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，
１９９６，９７：１０４－１１０．
３５１１期 赵长明等：祁连圆柏和青海云杉幼苗生理生态特征对土壤干旱胁迫的响应
Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｓａｂｉｎａ ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉ ａｎｄ Ｐｉｃｅａ ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｄｒａｕｇｈｔ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ Ｓｏｉｌ ｉｎ Ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ＺＨＡＯ Ｃｈａｎｇ－ｍｉｎｇ１，２，ＧＡＯ Ｘｉａｎ－ｌｉａｎｇ ２，ＭＡ Ｒｅｎ－ｙｉ ２，ＣＨＥＮ Ｌｉ－ｔｏｎｇ２，
ＣＨＥＮ Ｔｕｏ１，ＲＥＮ Ｊｉａ－ｗｅｎ１
（１．Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｙｏｓｐｈｅｒｉｃ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｏｌｄ ａｎｄ Ａｒｉｄ Ｒｅｇｉｏｎｓ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ Ｇａｎｓｕ ７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｒｉｄ ａｎｄ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ
ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ Ｇａｎｓｕ ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅａ－
ｔｕｒｅｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｆｉｅｌｄ ｃａｐａｃｉｔｙ：８０％，６０％，
４０％ａｎｄ ２０％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ ｗｅｌ ｗａ－
ｔｅｒｅｄ，ｍｉｌｄ，ｍｏｄｅｒａｔｅ ａｎｄ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ，
ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｓｉｎｇ Ｓａｂｉｎａ ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ ａｎｄ Ｐｉｃｅａ
ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ，ｔｗｏ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ
ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ｚｏｎｅ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｔｉｂｅｔａｎ
Ｐｌａｔｅａｕ，ａｓ ｏｂｊｅｃｔｓ．Ｉｔ ｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｔｈｅ ｆｏｌｉａ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａ－
ｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ（ＲＷＣ），ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ ），
ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ ）ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
（Ｅ），ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｔｈｅ ｆｏｌｉａｒ ｃａｒｂｏｎ ｓｔａｂｌｅ ｉｓｏｔｏｐｅ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ（δ１３Ｃ），ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＮＵＥ），
ｉｎｓｔａｎｔａｎｅｏｕｓ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥｉ），ｃｏｎ－
ｔｅｎｔ ｏｆ ｍａｌｏｎａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｕ－
ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ｏｆ Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ ａｎｄ
Ｐ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ．Ｔｈｅｉｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｂｉｏｍａｓｓ（ｉ．
ｅ．，ｒｏｏｔ ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ，Ｒ∶Ｓ）ａｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ，ｉ．ｅ．，
ｔｈｅ Ｒ∶Ｓ ｏｆ Ｐ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｇｒａｄｕａｌｙ，ｉｎ－
ｖｅｒｓｅｌｙ，ｔｈｅ ｏｎｅ ｏｆ Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｇｒａｄ－
ｕａｌｙ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｔｏ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｐ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ ｉｓ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｓ．
ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ，ｉｌｕｓｔｒａｔｉｎｇ ｔｈａｔ Ｐ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ ｉｓ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ．Ａｌ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ
Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ ｐｏｓｓｅｓｓｅｓ ｍｏｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ｔｈａｎ Ｐ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓａｂｉｎａ ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ；Ｐｉｃｅａ ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ；ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ；ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ；ｒｏｏｔ ｓｈｏｏｔ
ｒａｔｉｏ
４５１ 冰 川 冻 土 ３４卷