全 文 ：doi10. 16473 / j. cnki. xblykx1972. 2016. 02. 018
西藏色季拉山蕨类观赏植物资源及多样性
*
吴彤，汪海霞，方江平
(西藏大学 农牧学院高原生态所，西藏 林芝 860000)
摘要:西藏色季拉山是西藏植物物种最丰富的地区之一。通过广泛的标本采集和鉴定，对该区蕨类观赏植物资
源及多样性进行了系统的研究，结果表明，(1)该区共有蕨类观赏植物 18 科 23 属 46 种，分别占该区野生观赏
植物科、属、种的 18. 37%、8. 46%和 6. 78%，其中单种科最多，占 50. 00%，寡种科其次，占 44. 44%，中型
科无，大型科较少，仅占 5. 56%，与黄土高原、西藏其他地区的相似性程度最高;(2)该区东坡较西坡的蕨类
观赏植物资源丰富，以林下、林缘、沟溪边、灌丛等生境的丰富度最高;(3)该区蕨类观赏植物地理分布共 8
种类型和 1 个分布区变型，温带成分优势突出，与北温带、旧世界温带、东亚都存在着联系，热带成分次之;
(4)该区蕨类观赏植物以观叶型优势最为明显，占总种数的 43. 78%。研究结果将为该区蕨类植物开发利用提供
参考。
关键词:蕨类;观赏植物;观叶型观赏植物;多样性;色季拉山
中图分类号:Q 949. 36 文献标识码:A 文章编号:1672－8246 (2016)02－0098－08
Biodiversity of Ornamental Ferns Ｒesources in Mt. Shergyla of Xizang
WU Tong，WANG Hai-xia，FANG Jiang-ping
(Agricultural and Animal Husbandry College of Tibet University，Linzhi Tibet 860000，P. Ｒ. China)
Abstract:Mt. Shergyla is one of the most richest areas of plant species area in Tibet Autonomous Ｒegion (TAＲ)．
By field investigation and specimen identification，diversity of ornamental ferns in this area were studied． The re-
sults shows that，(1)There are 46 species belonging to 18 families and 23 genera，which are 8. 46%，6. 78%
and 18. 37% of the wild ornamental plants of this area respectively． Among them，the single species family ac-
count for 50%，few species family 44. 44%，and large family only 5. 56% ． The similarity degree of the Loess
Plateau and the Tibetan area is the highest; (2)The eastern slope of this area is richer than the west in terms of or-
namental ferns resources，and its richness is higher in some habitats like under trees，forest edge，around ditch
stream，and shrub; (3)The geographic distribution type of ornamental ferns in this area is consisted by 8 types
and 1 variant distribution with obvious temperate elements; (4)Leaf type is most the advantage type among other
types of the ornamental ferns plants，and which account for 43. 78% of the whole fern species． This study could
provide some references for further sustainable utilization of ferns plants resources in this area．
Key words:fern;ornamental plants;leaf-type ornamental plants;diversity;Mt. Shergyla
中国约有现代蕨类 63 个科 2 600 多种［1］，西
藏约有 44 科 108 属 507 种［2 ～ 3］。20 世纪 80 年代后
期，国内开始从观赏类型、生态分布、主要观赏种
类以及利用形式等方面［4］，将蕨类植物作为观赏
第 45 卷 第 2 期
2016 年 4 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 45 No. 2
Apr. 2016
* 收稿日期:2015－07－18
基金项目:社会科学基金项目“西藏园林植物生态环境效益定量研究 (A09036)”，国家科技支撑计划项目“藏北退化草地综合整治
技术与示范 (2011BAC09B03)”
第一作者简介:吴彤 (1989－)，男，硕士生，主要从事退化草地生态系统恢复研究。E－mail:358789861@ qq. com
通讯作者简介:方江平 (1973－)，男，教授，博士，主要从事退化草地生态系统恢复研究。E－mail:244437211@ qq. com
植物来进行调查研究。目前，国外主要集中在以蕨
类植物的生物技术为依据，针对分子生物学技
术［5 ～ 8］以及分类系统［9 ～ 11］的研究，国内主要集中
在对蕨类植物区系［12 ～ 16］以及资源多样性［17 ～ 18］的研
究，对完善中国地区植物区系系统结构，为蕨类植
物资源的利用和保护提供重要的理论依据［19］。本
文对西藏色季拉山蕨类观赏植物的种类、生境类型
及观赏特性进行了调查，并筛选出一批观赏价值高
和园林植物应用前景广的蕨类植物种类，以期为西
藏园林植物资源的引种驯化及其高效利用提供科学
依据。
1 研究区域
色季拉山位于西藏自治区东南部的林芝地区
(29°35 ～ 29°57N，94°25 ～ 94°45E);系念青唐
古拉山向南延伸的余脉，与喜马拉雅山东部向北发
展的山系相连形成的高山峡谷区域。以色季拉山为
核心的林芝地区中部有林区域，北起波密县易贡
乡、通麦镇，南至米林县南伊乡南伊沟，调查范围
总面积约 3 200km2，涉及林芝地区林芝、波密、
米林 3 县。总占地面积 11. 6×104km2，林地总面积
2. 6×104km2，森林覆盖率 46%，占西藏自治区林
地总面积的 70%，占全国林地面积的 8%。
近年来国内对蕨类植物的研究主要集中于南部
及西南地区［20 ～ 24］，而对西部地区的研究较少。西
藏色季拉山的地质历史及化石记录和现代植物的属
种分布也表明，该地区不仅是第三纪古热带植物区
系成分的避难所，也同样是一些植物物种的密集中
心或分化中心［25］。因此，它具备了优越的自然条
件和古老的地质历史，以及特殊的地理位置，既是
南北植物相互迁徒的天然走廊，也是各种植物区系
成分集中分布地，是西藏植物物种最丰富的地区之
一，成为了各学科研究的重要基地。目前，对色季
拉山植物种质资源的研究已有大量报道［26 ～ 34］，而
对该区蕨类植物的研究较少。
2 研究方法
自 2013 年 10 月－2015 年 3 月，结合色季拉山
森林凋落物的研究，经过多次野外调查，分析了野
生蕨类植物的种类、生长环境、分布特点以及观赏
特性等内容。在查阅 《中国高等植物》、 《中国植
物志》、《西藏植物志》、 《西藏植被》、 《西藏森
林》等相关资料的基础上，采用野外调查采集、
实验室标本鉴定、分类、非标准统计分析相结合的
方法。在对类群的调查上，以种为基本单位，首先
明确野生蕨类观赏植物所属的科、属、种，再确定
其分类地位;在对具体种的调查上，根据色季拉山
不同自然环境、坡度、植被特征、生态条件等状
况，采用路线踏查、典型调查及样株定位观测等方
法，对色季拉山蕨类观赏植物资源及多样性进行系
统的数据统计与分析。
3 结果与分析
3. 1 资源调查
3. 1. 1 种类组成
根据野外调查和研究发现，色季拉山共有蕨类
观赏植物 46 种，隶属于 18 科 23 属。分别占该区
野生观赏植物科 (98 科)、属 (272 属)和种
(678 种)的 18. 37%、8. 46%和 6. 78%。种质资
源较丰富的是鳞毛蕨属 (Dryopteris)和耳蕨属
(Polystichum)，见表 1。
表 1 色季拉山蕨类观赏植物科、属、种的组成
Tab. 1 Families，genera and species composition of ornamental fern in Mt. Shergyla
科名 属数 种数 科名 属数 种数
石松科 Lycopodiaceae 1 1 蹄盖蕨科 Athyriaceae 2 5
卷柏科 Selaginellaceae 1 4 铁角蕨科 Aspleniaceae 1 2
瓶儿小草科 Ophioglossaceae 1 1 球子蕨科 Onocleaceae 1 1
瘤足蕨科 Plagiogyriaceae 1 1 乌毛蕨科 Blechnaceae 1 1
膜蕨科 Hymenophyllaceae 1 1 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 3 13
凤尾蕨科 Pteridaceae 1 2 骨碎补科 Davalliaceae 1 1
中国蕨科 Sinopteridaceae 2 2 水龙骨科 Polypodiaceae 2 5
铁线蕨科 Adiantaceae 1 2 槲蕨科 Drynariaceae 1 2
裸子蕨科 Hemionitidaceae 1 1 剑蕨科 Loxogrammaceae 1 1
99第 2 期 吴彤等:西藏色季拉山蕨类观赏植物资源及多样性
由表 1 可知，种数在 10 个以上的科仅有 1 个，
共 13 种，占总种数的 28. 26%，有较大优势，对
色季拉山植物区系的性质和植被群落组成、结构及
其特点起着相当重要的作用。18 科蕨类观赏植物
中，以科所含的属数统计，单属科有 14 科，占该
区蕨类观赏植物总科数的 77. 77%;寡属科 (含 2
～ 9 属)有 4 科，占 22. 22%。说明该区蕨类观赏
植物单属科较多，而寡属科较少，大型科 (10 属
以上)没有。
3. 1. 2 科、属组成
以科所含的种数统计 (表 2)，大型科 (10 个
种以上)仅有鳞毛蕨科 (Dryopteridaceae)1 科，
占总科数 5. 56%;中型科 (5 ～ 9 个种)无;寡种
科 (2 ～ 4 种)有卷柏科 (Selaginellaceae)、凤尾
蕨科 (Pteridaceae)、中国蕨科 (Sinopteridaceae)、
铁线蕨科 (Adiantaceae)、铁角蕨科 (Aspleniace-
ae)、槲蕨科 (Drynariaceae)等 8 个科，占总科数
的 44. 44%;单种科有石松科 (Lycopodiaceae)、
瓶儿小草科 (Ophioglossaceae)、瘤足蕨科 (Plagio-
gyriaceae)、膜蕨科 (Hymenophyllaceae)、裸子蕨
科 (Hemionitidaceae)、球子蕨科 (Onocleaceae)、
乌毛蕨科 (Blechnaceae)等 11 科，占总科数的
50. 00%。由此可见，色季拉山蕨类观赏植物寡种
科和单种科较多，而大型科和中型科较少。
以属所含的种数统计 (表 3)，种数大于 5 个
种的有鳞毛蕨属和耳蕨属 2 个属，占总属数的
8. 70%;单种属有 13 属，占总属数的 56. 52%。
表 2 色季拉山蕨类观赏植物不同科所含种数的统计
Tab. 2 Statistics of species in different families of ornamental fern in Mt. Shergyla
科的分类 科数 百分比 /% 种数 百分比 /% 例举
1 种
(单种科)
9 50. 00 9 19. 57
石松科 Lycopodiaceae、球子蕨科 Onocleaceae、乌毛蕨科 Blech-
naceae、裸子蕨科 Hemionitidaceae、瘤足蕨科 Plagiogyriaceae、膜
蕨科 Hymenophyllaceae、骨碎补科 Davalliaceae、剑蕨科 Loxo-
grammaceae、瓶儿小草科 Ophioglossaceae
2 ～ 4 种 8 44. 44 24 52. 17
凤尾蕨科 Pteridaceae、铁角蕨科 Aspleniaceae、铁线蕨科 Adianta-
ceae、中国蕨科 Sinopteridaceae、卷柏科 Selaginellaceae、蹄盖蕨科
Athyriaceae、水龙骨科 Polypodiaceae、槲蕨科 Drynariaceae
5 ～ 9 种 － － － －
10 ～ 20 种 1 5. 56 13 28. 26 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae
20 种以上 － － － －
表 3 色季拉山蕨类观赏植物不同属所含种数的统计
Tab. 3 Statistics of species in different genera of ornamental fern in Mt. Shergyla
属的分类 属数 百分比 /% 种数 百分比 /% 例举
1 种
(单种属)
13 56. 52 13 28. 26
粉背蕨属 Aleuritopteris、珠蕨属 Cryptogramma、石松属 Lycopodi-
um、荚果蕨属 Matteuccia、瘤足蕨属 Plagiogyria、狗脊蕨属 Wood-
wardia、蕗蕨属 Mecodium、瓶儿小草属 Ophioglossum、小膜盖蕨属
Araiostegia、剑蕨属 Loxogramme、贯众属 Cyrtomium、蹄盖蕨属
Athyrium、拟金毛裸蕨属 Paragymnopteris
2 ～ 5 种 8 34. 78 21 45. 65
卷柏属 Selaginella、凤尾蕨属 Pteris、铁线蕨属 Adiantum、假冷蕨
属 Pseudocystopteris、铁角蕨属 Asplenium、瓦韦属 Lepisorus、似假
瘤蕨属 Phymatopteris、槲蕨属 Drynaria
6 ～ 10 种 2 8. 70 12 26. 09 鳞毛蕨属 Dryopteris、耳蕨属 Polystichum
3. 1. 3 与其他地区蕨类植物资源的比较
选取了与色季拉山较为相近的西藏、四川峨眉
山［35］、黄土高原［36］、陕西秦岭［37 ～ 39］、云南哀牢
山［40］5 个地区，采用 Sorensen 相似性系数［41］。色
季拉山蕨类观赏植物与黄土高原、西藏地区的相似
性程度最高 (表 4)，说明该区和黄土高原以及西
藏其他地区蕨类植物区系存在着密切联系，均为高
山高寒气候区域，属于高原植物区系。该区与四川
峨眉山和云南哀牢山相比，虽然同为中国的西南地
区，且与峨眉山纬度相差不到 30，后两者均为亚
001 西 部 林 业 科 学 2016 年
热带气候区域，有着较高的热带亚洲成分，为东亚
植物区系的组成部分，其种的相似性系数均未超过
15%，说明该区与峨眉山在区系上的联系较为薄
弱。而与陕西秦岭相比，虽然两者的蕨类植物区系
有着一定的联系，但其关系相对疏远。
表 4 色季拉山蕨类观赏植物与其他地区蕨类植物的比较
Tab. 4 Comparison of ornamental ferns in Mt. Shergyla
with other regions of China
地区
属数 /相
同属数
相似性
系数 /%
种数 /相
同种数
相似性
系数 /%
西藏 108 /23 35. 11 507 /46 16. 64
四川峨眉山 110 /21 21. 38 425 /31 13. 60
黄土高原 53 /14 41. 79 184 /18 17. 82
陕西秦岭 69 / 14 33. 73 299 /17 10. 76
云南哀牢山 106 /18 29. 03 442 /27 11. 51
注:表中属种数均不包括世界分布型属、种数;Ss = 2C / (A+B)。
其中 Ss为相似性系数，C 为两地区共有的属或种数，A 和 B 分别
为两地区的属或种数。
3. 2 资源多样性
3. 2. 1 生境多样性
根据徐凤翔［42］、柴勇等［26］的研究，色季拉山
森林和植被类型、植物分布情况均随海拔构成、坡
向等综合生态环境的不同，表现差异明显。该区整
体受印度洋暖湿季风的影响明显，但在雅鲁藏布江
的水气通道以及山脉自身的阻挡作用下，东、西坡
水平和垂直地带的水热条件有明显差异:东坡表现
为半湿润区，蕨类观赏植物资源丰富;峡谷急流的
下段排龙至通麦一带为半湿润区向湿润区过渡带，
资源较丰富;西坡宽谷地带的偏南段为半干旱区与
半湿润区的交汇地带，资源丰富度一般;窄谷和支
沟为半湿润区地带，资源较丰富;而海拔 4 500m
以上地段的东、西坡表现出相似性，均属于高寒地
带［33］，资源较丰富。不同的生境条件下也表现出
差异，以林下、林缘、沟溪边、灌丛等生境的丰富
度最高 (表 5)。
表 5 色季拉山不同气候带蕨类观赏植物生境类型的分析
Tab. 5 Analysis of ornamental fern habitat types in Mt. Shergyla.
气候带
森林
类型
海拔 /m 生境 例举 生态分
布类型
高山(高
原)寒带
冰漠、
苔原区
4 300 ～ 5 200
高山融冻流石滩 反折假冷蕨 Pseudocystopteris reflexipinnula 石生、陆生
山坡、岩缝、苔藓上 普通铁角蕨 Asplenium subvarians
亚高山
寒温带
冷湿暗
针叶林
东坡 3 400 ～ 4 000 林下、灌丛、溪沟 高山珠蕨 Cryptogramma brunoniana 陆生
西坡 3 700 ～ 4 300 岩缝、溪沟、林下 线叶蕗蕨 Mecodium lineatum 石生、陆生
山地
温带
凉润针
叶林
东坡 2 700 ～ 3 400 林缘、灌丛、林下 变异铁角蕨 A. varian 陆生、附生
东坡 3 100 ～ 3 400 林缘、岩壁、林下 吉隆假冷蕨 P. decipines 陆生、攀援
西坡 3 000 ～ 3 700 林缘、岩壁、林下 禾杆高山耳蕨 Polystichum decorm 陆生、攀援
山地暖
温带
湿润针阔
混交林
2 100 ～ 2 500 山谷、路边、溪沟 美小膜盖蕨 Araiostegia pulchra 陆生
2 500 ～ 2 700 草地、林下、灌丛 米林高山耳蕨 P. tumbatzense 陆生
3. 2. 2 地理分布多样性
根据臧得奎［43］对中国蕨类植物科的地理分布
区类型的划分，色季拉山蕨类观赏植物共 8 个分布
区类型和 1 个分布区变型 (表 6)。就属一级的分
布区类型而言，按所含属数和种数排列，温带成分
(类型 8 ～ 14)占优势，有 8 属 21 种，分别占总属
数和总种数的 34. 78%和 45. 65%;热带成分 (类
型 2 ～ 7)次之，有 9 属 15 种，占 39. 13% 和
32. 61%;世界分布型，有 5 属 9 种，占 2. 17%和
19. 57%。表明色季拉山蕨类观赏植物区系的温带
属性更为突出，其中，又北温带分布类型居多，共
6 属，占热带成分属的 26. 09%，如鳞毛蕨属、耳
蕨属、蹄盖蕨属 (Athyrium)、珠蕨属 (Cryptogram-
ma)等。这些分布区类型的特点，表明该区蕨类观
赏植物的类型和分布，与自身的植物区系地理成分
的复杂程度以及气候的多样性有着密切的联系。
101第 2 期 吴彤等:西藏色季拉山蕨类观赏植物资源及多样性
表 6 色季拉山蕨类观赏植物属的分布区类型
Tab. 6 The genera distribution types of ornamental fern in Mt. Shergyla
分布区类型 属数
属的百
分比 /%
所含
种数
占总种数的
百分比 /%
1. 世界分布 5 21. 74 9 19. 57
2. 泛热带分布 3 16. 67 5 10. 87
4. 热带亚洲和热带美洲间断分布 1 5. 56 1 2. 17
5. 热带和热带大洋洲 2 11. 11 3 6. 25
7. 热带亚洲(印度-马来西亚)分布 3 16. 67 6 13. 04
8. 北温带 6 33. 33 16 34. 78
10. 旧世界温带分布 1 5. 56 1 2. 27
14. 东亚分布 1 5. 56 4 8. 70
14-1. 中国-喜马拉雅 1 5. 56 1 2. 27
合计 23 100 46 100
3. 2. 3 观赏类型多样性
色季拉山蕨类观赏植物按观赏类型的不同分为
观株型、观色型、观叶型和观孢子囊型 (表 7)，
以观叶型优势最为明显，有 20 种，占色季拉山蕨
类观赏植物总种数的 43. 78%;观株型次之，有 15
种，占总种数的 32. 61%;观色型 (6 种)和观孢
子囊型 (5 种)相当;根据应用类型的不同又可分
为岩生型、垂吊型、盆栽型和攀援型 (表 8)等，
其中以岩生型和盆栽型较为突出。
表 7 色季拉山蕨类植物观赏类型的分析
Tab. 7 Analysis of fern ornamental types in Mt. Shergyla
类型
属数(百
分比)/%
种数(百
分比)/% 例举
观株型 9(39. 13) 15(32. 61)
普通铁角蕨、变异铁角蕨、长盖铁线蕨、西藏铁线蕨、波密卷柏、匍匐茎卷
柏、西藏卷柏、成层石松、大羽贯众、凤尾蕨、米林高山耳蕨、聂拉木鳞毛
蕨、喜马拉雅卷柏、西藏假瘤足蕨、心叶瓶儿小草
观色型 4(17. 39) 6(13. 04) 反折假冷蕨
、微红假冷蕨、吉隆假冷蕨、灰背瘤足蕨、弯弓假瘤足蕨、喜马
拉雅狗背蕨
观叶型 10 (43. 78) 20 (43. 78)
假银粉背蕨、美小膜盖蕨、黑足剑蕨、指状凤尾蕨、高山珠蕨、耳形金毛裸
蕨、东方荚果蕨、禾杆高山耳蕨、工布鳞毛蕨、沟轴鳞毛蕨、工布高山耳
蕨、狭羽鳞毛蕨、假粗齿鳞毛蕨、黑足剑蕨、林芝鳞毛蕨、斜羽刺叶耳蕨、
拟粟鳞高山耳蕨、林芝耳蕨、线叶蕗蕨、藏东南蹄盖蕨
观孢子囊型 2 (8. 70) 5 (10. 87) 扭瓦韦、西藏瓦韦、棕鳞瓦韦、渐尖槲蕨、秦岭槲蕨
表 8 色季拉山蕨类植物观赏特性与园林用途
Tab. 8 The ornamental characteristics and landscape utility of fern in Mt. Shergyla
科名 属名 种名 主要观赏特点 园林用途
石松科 石松属 成层石松 Lycopodium zonatum 分层明显 pp，rp
卷柏科 卷柏属 波密卷柏 Selaginella bomiensis 伏地蔓生，节节生根 pp
匍匐茎卷柏 S. chrysocaulos 高 15 ～ 20cm，具长匍匐茎 pp
西藏卷柏 S. tibetica 伏地蔓生 pp
喜马拉雅卷柏 S. vaginata 伏地蔓生 pp
瓶儿小草科 瓶儿小草属 心叶瓶儿小草 Ophioglossum reticulatum 株型奇特，格调清新 pp
瘤足蕨科 瘤足蕨属 灰背瘤足蕨 Plagiogyria glaucescens 全株碧绿，似玲珑翠竹 scp
膜蕨科 蕗蕨属 线叶蕗蕨 Mecodium lineatum 纤细秀美 rp，vap
201 西 部 林 业 科 学 2016 年
续表 8
科名 属名 种名 主要观赏特点 园林用途
凤尾蕨科 凤尾蕨属 指状凤尾蕨 Pteris dactylina 高 20 ～ 40cm pp
凤尾蕨 Pteris nervosa 园林已应用 pp
中国蕨科 粉背蕨属 假银粉背蕨 Aleuritopteris subargentea 常绿，叶片五角形，叶片尾状渐尖 scp，pp
珠蕨属 高山珠蕨 Cryptogramma brunoniana 夏绿型，高 30cm，植物丰满 pp
铁线蕨科 铁线蕨属 长盖铁线蕨 Adiantum fimbriatum 高 20 ～ 30cm，秀丽多姿 pp
西藏铁线蕨 A. tibeticum 高 35cm，秀丽多姿 pp
裸子蕨科 金毛裸蕨属
耳羽金毛裸蕨 Gymnopteris
bipinnata var. auriculata 高 30 ～ 40cm，杆栗棕色，叶奇特 pp
蹄盖蕨科 蹄盖蕨属 藏东南蹄盖蕨 Athyrium austro-orientale 叶簇生，二回羽裂，羽片大型 scp
假冷蕨属 大假冷蕨 Pseudocystopteris atkinsonii 高 1. 3m茎粗 1cm，四回羽裂，羽叶宽大 scp
吉隆假冷蕨 P. decipines 高 70cm，叶远生，三回羽裂，杆有光泽 scp
微红假冷蕨 P. purpurascens 高 30 ～50cm，叶远生，三回羽裂，杆淡紫色 scp
反折假冷蕨 P. reflexipinnula 高 60 ～70cm，叶远生，三回羽裂，杆带紫晕 scp
铁角蕨科 铁角蕨属 普通铁角蕨 Asplenium subvarians 小型丛生蕨类，叶丛四季常绿 pp
变异铁角蕨 A. varians 小型丛生蕨类，叶丛四季常绿 pp
球子蕨科 东方荚果蕨属 东方荚果蕨 Pentarhizidium orientalis 营养叶二回羽状绿色，生殖叶卷成豆荚状 scp
乌毛蕨科 狗脊蕨属 喜马拉雅狗背蕨 Woodwardia himalaica 幼叶红色，叶背面有红棕色大芽孢 hp
鳞毛蕨科 贯众属 大羽贯众 Cyrtomium macrophyllum 叶丛年常绿 pp
鳞毛蕨属 沟轴鳞毛蕨 Dryopteris canaliculata 高 35cm，叶簇生，羽叶平展密接 pp
工布鳞毛蕨 D. gongboensis 高 90cm，叶簇生，整齐，羽叶狭间隔 pp
聂拉木鳞毛蕨 D. nyalamensis 高 30 ～ 60cm，叶簇生，叶柄极短 pp
狭羽鳞毛蕨 D. nyalamense var. angutipinna 叶簇生，二回羽状，叶柄极短 pp
林芝鳞毛蕨 D. nyingchiensis var. remota 叶簇生，二回羽状，羽叶平展密接 pp
假粗齿鳞毛蕨 D. pseudodontoloma 叶簇生，二回羽状，整齐，羽片密接 pp
耳蕨属 斜羽刺叶耳蕨 Polystichum assurgens 叶簇生，羽叶镰刀形，先端具尖刺，密接 scp
禾杆高山耳蕨 P. decorm 夏绿植物，叶簇生，近二回，无柄，斜伸 scp
工布高山耳蕨 P. gongboense 夏绿植物，叶簇生，近平展，羽叶近密接 scp
拟粟鳞高山耳蕨 P. pseudocastaneum 夏绿植物，叶簇生，羽状深裂，平展近密接 scp
林芝耳蕨 P. stimalans var. ningchiese 叶簇生，一回羽状，羽叶密接，叶缘有锯齿 scp
米林高山耳蕨 P. tumbatzense 高 40cm，叶簇生，无柄整齐，密接 pp
骨碎补科 小膜盖蕨属 美小膜盖蕨 Araiostegia pulchra 杆禾杆色有光泽，叶片云状 scp，pp，rp
水龙骨科 瓦韦属 扭瓦韦 Lepisorus contortus 叶革质条形，光滑，整齐，孢子囊醒目 rp，vap
西藏瓦韦 L. tibeticus 叶革质条形，仅生，整齐，孢子囊醒目 rp，vap
棕鳞瓦韦 L. scolopendrium 叶革质条形，近生，孢子囊醒目 rp，vap
似假瘤蕨属 弯弓假瘤足蕨 Phymatopteris malacodon 叶柄红棕色有光泽 rp，pp，vap
西藏假瘤足蕨 P. tibetana 侧生裂片 3 ～ 6 对，渐尖 rp，vap
槲蕨科 槲蕨属 秦岭槲蕨 Drynaria sinica 具有奇特的两型叶和橘黄色的孢子囊群 hp，vap
渐尖槲蕨 D. sinia var. intermedia 具有奇特的两型叶和橘黄色的孢子囊群 hp，vap
剑蕨科 剑蕨属 黑足剑蕨 Loxogramme saziran 植株高 30cm，叶剑形 pp，vap
注:rp为岩生植物，pp为盆栽植物，hp为垂吊植物，scp为阴地观叶植物，vap为垂直绿化植物。
4 结论与讨论
色季拉山蕨类观赏植物资源较为丰富，共计
18 科 23 属 46 种，优势科属明显，优势科为鳞毛
蕨科，优势属为鳞毛蕨属、耳蕨属;其中又以单种
属占优势，优势种主要集中在为数不多的几个大科
或大属中，说明该区蕨类植物来源又呈现较为集中
的趋势。该区在地理亲缘关系上与黄土高原［36］和
西藏其他地区较为密切，同时与其他地区也有广泛
联系。通过调查发现该区蕨类观赏植物在阴湿、暖
温环境中资源最丰富，并以岩石、苔藓和林下为
主，且随坡位、坡向等地理位置的变化而存在微弱
的影响，随着森林群落环境条件的改变，蕨类植物
的多样性组成及其地位也在不断发生变化［44］。属
的地理分布主要以温带成分为主，热带成分占有较
大比例，这表明该区蕨类植物区系有向热带过渡与
迁徙的可能。观赏性主要集中在株型、叶形两大方
301第 2 期 吴彤等:西藏色季拉山蕨类观赏植物资源及多样性
面，应用主要体现在岩生、盆栽上，颜色和孢子的
观赏特性同样具备，说明该区蕨类植物具有完整的
观赏性状。
在驯化栽培过程中，对适应性强、分布范围广
的蕨类观赏植物，可直接应用于园林绿化中，如凤
尾蕨 (Pteris nervosa)、灰背瘤足蕨 (Plagiogyria
glaucescens);对适应能力较弱、环境要求较高种
类，应注重对其生态习性的了解，加强驯化栽培，
如大羽贯众 (C. macrophyllum)、心叶瓶儿小草
(O. reticulatum);对重点保护种类，如秦岭槲蕨
(D. sinica)、渐尖槲蕨 (D. sinia var. intermedia)，
应对其采取就地保护或迁地保护等措施，以达到保
护资源的目的。色季拉山蕨类观赏植物资源还处于
研究阶段，该研究仅针对其观赏特性、地理分布以
及生境类型进行了分析，资源优先开发顺序的确
定、引种驯化以及园林应用等方面还需要进行进一
步研究。
参考文献:
［1］中国科学院植物研究所． 中国高等植物图鉴(第一
册)［M］．北京:科学出版社，1994．
［2］《西藏植物名录》编辑组．西藏植物名录［M］．拉萨:
西藏自治区科学技术委员会，1980:1－463．
［3］张宪春，沈哲昊，董仕勇． 西藏蕨类植物增补(II)
［J］．植物研究，2004，24(3):274－277．
［4］孙起梦．观赏蕨类植物的引种栽培和紫金山蕨类植
物资源调查［D］．南京:南京农业大学，2009．
［5］Christenhusz MJM，Schneider H． Corrections to Phyto-
taxa 19:linear sequence of lycophytes and ferns［J］． Phytotaxa，
2010，28:50－52．
［6］Schuettpelz E，Pryer KM ． Fern phylogeny inferred from
400 leptosporangiate species and three plastid genes［J］． Taxon，
2007，56:1037－1050．
［7］Lehtonen S ． Towards resolving the complete fern tree of
life［J］． PLoS One，2011，6:24－28．
［8］Ｒothfels CJ，Larsson A，Kuo LY，et al． ． Overcoming
deep roots，fast rates，and short internodes to resolve the ancient
rapid radiation of eupolypod II ferns［J］． Syst Biol，2012，61:490
－509．
［9］Smith AＲ，Pryer KM，Schuettpelz E，et al． A classifica-
tion for extant ferns［J］． Taxon，2006，55:705－731．
［10］Christenhusz MJM，Zhang XC，Schneider H ． A linear
sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns
［J］． Phytotaxa，2011，19:7－54．
［11］Sessa EB，Zimmer EA，Givnish TJ． Ｒeticulate evolu-
tion on a global scale:a nuclear phylogeny for New World
Dryopteris (Dryopteridaceae)［J］． Mol Phylogenet Evol，2012，
64:563－581．
［12］刘红梅，王丽，张宪春． 石松类和蕨类植物研究进
展:兼论国产类群的［J］． 植物分类学报，2008，46(6):808－
829．
［13］张宪春，卫然，刘红梅． 中国现代石松类和蕨类的
系统发育与分类系统［J］．植物学报，2013，48(2):119－137．
［14］吴开岑，苟光前，魏奇． 贵州黔东南地区蕨类植物
区系初探［J］．贵州农业科学，2013，41(2):28－32．
［15］罗文，宋希强，许涵． 海南尖峰岭自然保护区蕨类
植物区系分析［J］．武汉植物学研究，2010，28(3):294－302．
［16］刘均阳．太白山自然保护区蕨类植物生境调查、区
系分析及观赏性评价［D］． 杨凌:西北农林科技大学，2013:
10－18．
［17］兰思仁．福建野生观赏蕨类植物多样性研究［J］．
林业资源管理，2005(4):55－58．
［18］陈彬，马克平．数码照片的 GPS标记技术及其在野
外调查中的应用［C］． 中国生物多样性保护与研究进展
Ⅶ———第七届全国生物多样性保护与持续利用研讨会论文
集，2006:244－252．
［19］董丽娜，孙起梦，刘兴剑． 南京紫金山国家森林公
园蕨类植物资源调查及区系分析［J］． 南京林业大学学报
(自然科学版)，2010，3(34) :107－112．
［20］廖文波，金建华，王伯荪． 海南和台湾蕨类植物多
样性及其大陆性特征［J］．西北植物学报，2003，23(7):1237
－1245．
［21］曾宪锋，邱贺媛，钱会莲． 粤东蕨类植物区系初步
研究［J］．广西植物，2009，29(4):466－470．
［22］朱晓凤，韦宏金，顾钰峰． 广西蕨类植物新记录
［J］．广西师范大学学报(自然科学版)，2014，32(2) :143－
146．
［23］李丽，赵东海，何莉． 太阳山地区蕨类植物资源调
查［J］．草业科学，2014，4(31):621－626．
［24］严岳鸿，何祖霞，马其侠． 湖南丹霞地貌区蕨类植
物多样性［J］．生物多样性，2012，20(4):517－521．
［25］倪志诚，程树志．西藏南迦巴瓦峰地区维管束植物
区系［M］．北京:北京科学技术出版社，1992．
［26］柴勇，樊国盛．西藏色季拉山种子植物垂直带谱的
划分与分布特点研究［J］．广西植物，2004，24(2):107－112．
［27］柴勇，彭建松，张国学． 西藏色季拉山种子植物区
系分析［J］．云南林业科技，2003(3):36－47．
［28］次仁吉，周进，梅兰群措． 色季拉山野生观赏木本
植物资源［J］．西藏科技，2003(6):26－31．
［29］林玲，罗建．西藏色季拉山野生观赏植物资源的观
赏特性及应用探讨［J］．四川林勘设计，2002，4:5－8．
［30］林玲，罗建．西藏色季拉山龙胆属植物种质资源及
其开发利用［J］．林业科技，2002，27(6):47－49．
401 西 部 林 业 科 学 2016 年
［31］邢震，张启翔，刘灏． 色季拉山柳兰属及花楸属观
赏植物资源调查，中国观赏园艺研究进展(2010)［M］．北京:
中国林业出版社，2010:10－15．
［32］郑维列．西藏色季拉山报春花种质资源及其生境
类型［J］．园艺学报，1992，19(3):261－266．
［33］桑利群． 西藏毛茛科植物资源开发应用潜能研
究———以色季拉山植物资源为例［J］． 西藏科技，2014(4):
70－71．
［34］郑维列．西藏色季拉山野生观赏树木资源及其开
发利［J］．自然资源学报，1996，11(1):89－93．
［35］谷海燕，李策宏．峨眉山蕨类植物区系的初步研究
［J］．西北植物学报，2008，28(2):381－387．
［36］郭晓思，黎斌，李军超． 黄土高原蕨类植物区系特
点的初步研究［J］．西北植物学报，2005，25(7):1446－1451．
［37］中国科学院植物研究所，中国科学院西北植物研
究所．秦岭植物志(第二卷)［M］．北京:科学出版社，1974:1
－202．
［38］郭晓思． 秦岭蕨类植物补遗［J］． 西北植物学报，
1999，19(5):96－102．
［39］徐皓，王玛丽．陕西秦岭鳞毛蕨科的 2 个新记录种
［J］．西北植物学报，2006，26(6):1250－1252．
［40］徐成东，陆树刚．云南哀牢山国家级自然保护区蕨
类植物区系地理研究［J］．西北植物学报，2006，26(11):2351
－2359．
［41］张镱锂． 植物区系地理研究中的重要参数———相
似性系数［J］．地理研究，1998，7(4):429－434．
［42］徐凤翔．西藏色季拉山东西坡不同海拔带的生境
与森林类型研究［J］．西藏科技，1992，55(2):21－41．
［43］臧得奎．中国蕨类植物区系的初步研究［J］． 西北
植物学报，1998，18(3):459－465．
［44］严岳鸿，易绮斐，黄忠良，等．广东古兜山自然保护
区蕨类植物多样性对植被不同演替阶段的生态响应［J］．生
物多样性，2004，12(3):
檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭
339－347．
［上接第 93 页］
［5］沈超．二乔玉兰种子萌发特性及促萌因素解析［D］．
南京:南京林业大学，2013．
［6］邵长芬，关文灵． 毛果含笑种子休眠的原因及其休
眠的破除［J］．西部林业科学，2010，39(2):72－75．
［7］唐安军，龙春林，刀志灵． 种子休眠机理研究概述
［J］．云南植物研究，2004，26(3):241－251．
［8］李蓉，叶勇． 种子休眠与破眠机理研究进展［J］． 西
北植物学报，2005，25(11):2350－2355．
［9］颜升，罗光明，朱玉野，等． 桅子种子萌发条件优化
及萌发抑制物的初步研究［J］．南方农业学报，2014，45(3):
376－382．
［10］郭继元，彭励，徐青，等．伏毛铁棒锤种子休眠与破
除休眠方法研究［J］． 中国农学通报，2011，27(10):139 －
143．
［11］Khan A A． Primary，preventive and permissive role of
hormones in plant systems［J］． Bot Ｒev，1975，41:391－420．
［12］黄开顺，陈金艳，黄剑，等．赤霉素和浓硫酸对单面
针种子萌发的影响［J］． 西部林业科学，2015，44(2):161 －
164．
［13］毕荣璐，李青松，韩晓玉，等．酸蚀处理及赤霉素处
理对苦楠树种子萌发的影响［J］． 种子，2012，31(12):71 －
73．
［14］刘燕琴，刘旭，刘杰，等．濒危植物八角莲种子休眠
特性的初探［J］．中国农学通报，2014，30(10):203－206．
［15］许晓岗，丁芳芳，李翔，等．东京野茉莉种子休眠机
制及其破除方法初探［J］．西北植物学报，2012，32(11):2270
－2278．
［16］李帆．蓝花楹种子萌发与幼苗生长特性研究［D］．
成都:四川农业大学，2013．
［17］赵群金，植物种子活性中心控制的“三水电层”假
说［J］．种子，1998，94(2):39－47．
［18］白隆华，董学会．板蓝根种子的吸水特性及发芽条
件研究［J］．广西植物，2009，29(6):836－838．
［19］张雪，李隆云，陈大霞，等．川续断种子吸水特性及
萌发特性研究［J］．重庆中草药研究，2010，29(9):21－23．
［20］徐萍，李进，吕海英，等．不同处理对银沙槐种子休
眠破除和幼苗生长的影响［J］．广西植物，2014，34(1):100－
104．
［21］杨万霞．青钱柳种子休眠原因及萌发生理的初步
研究［D］．南京:南京林业大学，2004．
［22］朱小虎，盛方． 大果蔷薇种子的体眠与萌发初探
［J］．种子，2009，28(3):77－80．
［23］魏朝阳．冬青种子休眠机理及解除方法研究［D］．
南京:南京林业大学，2007．
［24］沈海龙．花楸树种子休眠影响因素与萌发特性研
究［J］．林业科学，2006，42(10):133－138．
［25］王家源．青钱柳种子解除休眠及萌发生理的研究
［D］．南京:南京林业大学，2005．
［26］王艳华，高述民，李凤兰，等．大山樱种子休眠机理
的探讨［J］．种子，2005，24(5):12－16．
501第 2 期 吴彤等:西藏色季拉山蕨类观赏植物资源及多样性