全 文 ：收稿日期：２０１３－０５－０６
＊基金项目：云南省绿色环境发展基金（基赠协５号）和国际植物保护联盟（ＢＧＣＩ）（６２０６／Ｒ４３３１）资助。
作者简介：楚永兴（１９６８－），男，云南建水人，高级工程师 ，从事珍稀濒危植物保护研究。
文章编号：１００２－２７２４（２０１３）０３－００１３－０３
多歧苏铁和长柄叉叶苏铁杂交育种的初步研究＊
楚永兴
（云南省红河州林业科学研究所，云南 蒙自６６１１００）
摘要：多歧苏铁（Ｃｙｃａｓ ｍｕｌｔｉｐｎｎａｔａ）和长柄叉叶苏铁（Ｃ．ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌｕｌａ）为中国云南特有种，是我国现存苏铁类植物中最
古老的类群，集中分布于云南大围山地区，属国家Ⅰ级重点保护野生植物，现存种群正面临着前所未有的威胁。对其开展人
工授粉，探索其提高种子结实率的技术和育苗方法，是科学保护这两种苏铁的有效途径。研究结果表明，长柄叉叶苏铁和多
歧苏铁可进行种间杂交，其种子出苗率可达８０．０％，３年生子代植株茎干粗达４．４ｃｍ，高７．５ｃｍ。
关键词：多歧苏铁、长柄叉叶苏铁；种间杂交；结实率；子代性状
中图分类号：Ｓ７２２．３＋４ 文献标识码：Ａ
苏铁类植物是现存最古老的种子植物，也是世
界著名的珍稀濒危植物，全世界苏铁类植物约８６
种，我国约２５种，分布于云南、四川、贵州、广西、广
东、海南、台湾、福建、湖南等地区。其中尤以云南最
为丰富，约１３～１４种，占全国种类的５８％。而特别
倍受关注的红河（元江）流域约６～８种（特有种４
种），与广西、越南北部形成了世界苏铁分布最集中
的地区，是现代苏铁属（Ｃｙｃａｓ）植物的分布中心和多
样性中心之一［１、２、３、４］。１９９４年在红河地区发现的多
歧苏铁和长柄叉叶苏铁，是分布区域极为狭窄，生境
极为特殊的珍奇植物，是中国云南特有种，具有极高
的研究与观赏价值。目前，由于人为采挖使其种群
数量锐减，加之近年来，人为的开垦种植热带经济作
物，更是给多歧苏铁和长柄叉叶苏铁的栖息地带来
了严重破坏。其分布区正被分割成一块块极为破碎
而狭小的孤岛，现存的种群正面临灭绝的威胁［５］。
因此，加强对野生多歧苏铁和长柄叉叶苏铁的保护，
开展人工授粉，探索其提高种子结实率的技术和育
苗方法，对保护这两类苏铁具有深远的意义。
１ 材料和方法
１．１ 材料
１．１．１ 试验地点 位于云南大围山区，海拔２５０ｍ，
地处热带北缘，属北热带山地季风气候类型，年平均
气温２３．０℃，最热月均气温２７．７℃，最冷月均气温
１５．６℃。≥１０．０℃ 年 积 温 ８０５０℃，年 降 水 量
１４００ｍｍ。土壤为燥红土，因受冲积性母质本身的
影响，各层砂粒也不相同，表层有机质含量不高，＜
４０ｃｍ土层，质地中壤，石砾量１０％～４５％，土壤呈
褐色，中性反应，ｐＨ值约７．０。
１．１．２ 试验材料 在多歧苏铁和长柄叉叶苏铁开
花季节，到野生环境中选取成年的多歧苏铁雄株１
株（编号：Ａ），长柄叉叶苏铁雌株１株（编号：Ｅ）。
即：多歧苏铁Ａ株（雄）４月３日开花，茎干地下生，
长３片三回羽状复叶，其第三回羽片４次二叉分裂，
小叶倒卵形，先端尾状渐尖；长柄叉叶苏铁 Ｅ株
（雌）４月２０日开花。茎干粗３２ｃｍ，高２５ｃｍ，长６片
羽叶，长２．５～３．０ｍ，其第三回羽片４次二叉分裂，
小叶倒卵形，先端尾状渐尖。
１．２ 方法
１．２．１ 花粉的采集及保存 两种苏铁在野生环境
中，多歧苏铁４月３日开始长出雄花，长柄叉叶苏铁
４月２０日才长出雌花。因此首先是花粉采集，待多
歧苏铁Ａ（雄）小孢子叶长到足够大，由黄褐色转为
桔黄色，小孢子叶张开时，采下整个小孢子叶球放在
铺开的白纸上，轻轻敲打，将落下的花粉装入小瓶
中，存放在冰箱中冷藏待用。
１．２．２ 授粉方法 待长柄叉叶苏铁Ｅ株（雌）大孢
子叶伸展张开，每个大孢子叶下面露出１～２个淡绿
色的大孢子囊（胚株）时，将采集好的花粉，戴上手套
拨开长柄叉叶苏铁大孢子叶球，用毛笔洗湿后蘸取
花粉，在所有胚株上轻涂，每隔２天涂１次，共计人
·３１·
山东林业科技 ２０１３年第３期 总２０６期 ＳＨＡＮＤＯＮＧ ＦＯＲＥＳＴＲＹ ＳＣＩＥＮＣＥ ＡＮＤ ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ ２０１３．Ｎｏ．３
工授粉６次。
２ 结果与分析
２．１ 种子性状
２．１．１ 种子形态及变异 通过分析，在种子形态大
小方面，种子长度、宽度和厚度３个指标中，长度和
厚度为稳定指标，其变异小，而种子宽度具有较大的
变异。干燥的多歧苏铁种子为倒卵状球形，长２．７４
～２．４１ｃｍ，宽２．５１～２．１２ｃｍ，厚２．１９～１．７５ｃｍ。
表１ 多歧苏铁和长柄叉叶苏铁杂交种子形态及变异
单位：ｃｍ
观测
项目
观测数 最大值 最小值
变异
范围
平均值 标准差
变异
系数
种子长 ５０ ２．７４ ２．４１ ０．３３ ２．５８ ０．１０ ３．９０
种子宽 ５０ ２．５１ ２．１３ ０．３８ ２．３２ ０．１３ ５．６０
种子厚 ５０ ２．２０ １．７５ ０．４５ ２．０２ ０．１０ ４．９０
长宽比 ５０ １．１９ １．０４ ０．１５ １．１０ ０．０５ ４．２０
长厚比 ５０ １．４５ １．１７ ０．２８ １．２９ ０．０７ ５．３０
２．１．２ 种子重量及变异状况 通过分析，种子千粒
重为８３００ｇ，变异系数为１．４９。种子重量为７．４２～
８．５９ｇ，活力低下的种子重量低于７．２０ｇ。
２．２ 育苗
２００６年１０月２０日，采集到多歧苏铁（雄）和长
柄叉叶苏铁（雌）杂交种子共计２１０粒，将其全部播
种于苗圃地中。２００７年１２月１０日调查，共计出苗
１６８株，种子出苗率达８０．０％。
２．３ 苗期性状
２０１０年９月２１日将培植的苗木随机抽取５０
株测量，平均茎干粗４．４ｃｍ，高７．５ｃｍ；长３．４片３
回羽状复叶，最多的植株有４片，最少的有２片，长
１０２．５ｃｍ；小叶长２７．３ｃｍ，宽１．７０ｃｍ；刺１０．３对，
刺间距３．８ｃｍ。
表２ 多歧苏铁和长柄叉叶苏铁杂交子代形态大小及变异
单位：ｃｍ
观测
项目
观测数 最大值 最小值
变异
范围
平均值 标准差
变异
系数
茎干粗 ５０ ５．２３ ３．３８ １．８５ ４．３８ ０．４３ ９．７０
茎干高 ５０ ９．００ ６．００ ３．００ ７．６０ １．０２ １３．３６
羽叶长 ５０ １４３．５０ ６２．５０ ８１．００ １０１．０７ ２３．８３ ２３．５８
小叶长 ５０ ３３．５０ ２１．５０ １２．００ ２７．５０ ３．８１ １３．８５
小叶宽 ５０ ２．０９ １．３９ ０．７０ １．７１ ０．２１ １２．１７
刺间距 ５０ ４．９０ ２．７０ ２．５０ ３．８３ ０．４５ １１．６７
２．４ 相关性状分析
２．４．１ 种子性状与苗期性状的相关性 分别选择
并计算出种子长度、种子宽度、种子厚度与子代苗期
茎干粗、茎干高、羽叶长、小叶宽之间的相关系数列
于下表３。从表３相应的１５对相关性状中看出，有
４对性状呈正相关，有１１对性状呈负相关。在正相
关性状中，种子长度与茎干粗的相关系数为０．３７７，
在５％水平上显著，说明种子长度与茎干粗相一致；
在呈负相关的性状中，种子长度、种子宽度、种子厚
度与小叶长均呈低度负相关。
表３ 多歧苏铁和长柄叉叶苏铁
杂交种子与苗期性状间的相关系数
单位：ｃｍ
种子性状苗期性状 种子长度 种子宽度 种子厚度
茎干粗 ０．３７７ ０．２５６ ０．２３５
茎干高 －０．２７ －０．４３３ －０．１４５
羽叶长 －０．３１４ －０．４９６ －０．４２５
小叶长 －０．００５ －０．１５ ０．１１９
小叶宽 －０．１２５ －０．２１６ －０．１１
２．４．２ 苗期性状的相关性 着重研究了茎干粗、茎
干高与羽叶长、小叶长、小叶宽、羽叶片数之间的相
关关系，并求算出相关系数（表４）
表４ 多歧苏铁和长柄叉叶苏铁杂交苗期性状间的相关系数
单位：ｃｍ
性状 羽叶长 小叶长 小叶宽 羽片数
茎干粗 ０．６６６ ０．２７８ －０．２７５ ０．４５４
茎 高 ０．４８３ ０．７１２ ０．１５５ ０．５８１
从表４看出，茎干粗、茎干高与羽叶长、小叶长、
小叶宽、羽叶片数之间呈低度正相关，说明茎干粗的
羽叶长、小叶也长。
３ 结论
３．１ 长柄叉叶苏铁母本和多歧苏铁父本可进行种
间杂交，授粉植株的单株结实率为２１０粒，种子为倒
卵状球形，平均长 ２．４１～２．７４ｃｍ，宽 ２．１３～
２．５１ｃｍ，厚１．７５～２．００ｃｍ，种子千粒重为８３００ｇ。
３．２ 种间杂交得到的种子出苗率高，２１０粒种子共
计出苗１６８株。苗木生长健壮，３年生子代植株茎
干粗４．４ｃｍ，高７．５ｃｍ；长３片３回羽壮复叶，平均
长１０３．６ｃｍ；小叶长２７．５ｃｍ，宽１．８６ｃｍ；刺７．９对，
刺间距３．８ｃｍ。
３．３ 相关分析表明，多歧苏铁和长柄叉叶苏铁杂种
子代植株，茎干粗、茎干高与羽叶长、小叶长、小叶
宽、羽叶片数之间呈低度正相关。
３．４ 多歧苏铁和长柄叉叶苏铁，是世界上罕见的古
老珍稀植物，它大约出现在２．８亿年前的古生代，至
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山东林业科技 ２０１３年第３期
１．８亿年前中生代侏罗纪进入繁盛时期。到新生
代，苏铁植物同动物界中的恐龙一样走向没落，经第
四纪冰川时期，大多数苏铁已灭绝，仅有少数类群残
留至今。１９７５年，曾被世界植物研究机构宣布在地
球上已经绝迹的多歧苏铁的长柄叉叶苏铁，现在云
南省红河州的热带雨林中发现，因此被喻为植物界
的“大熊猫”，恐龙时代的“活化石”［１６］。本试验的
结果不仅为这两类苏铁的保护提供了科学依据，证
明了两种苏铁可进行杂交育种，而且通过授粉得到
了２１０粒种子，培育出了１６８株苏铁苗木，为这两个
物种的育种选择提供了丰富的材料。
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报．第四届广东省青年植物学学术研讨会论文摘要汇编
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所博士后研究工作报告［Ｄ］，２００３∶５４～６７
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櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍
ｂａｉｋｅ．ｂａｉｄｕ．ｃｏｍｖｉｅｗ１８５８７５．ｈｔｍ
（接第４０页）
材积损失量估测结果为表４。
表４ 全区不同年龄组测立木材积损失量统计表
单位：ｍ３ｈｍ２
年龄组 面积 估测立木材积损失量
１０年以下 ９３５４．８ Ｖ１∶１３８３７１．５
１１～２０年 １８７０６．２ Ｖ２∶１９３５２５
２１～３０年 ５６１３．６ Ｖ３∶２９３６３６．２
３１年以上 ９３４．４ Ｖ４∶８８６４４．２
合计 ３４６０９ Ｖ５∶７１４１７６．５
３ 结论
由上面的结果分析表明：新病斑在４月下旬开
始出现旧病斑主要扩展期在６月下旬开始，因而对
华山松腐烂病进行化学治理的最佳时机宜定在５月
上旬至６月中旬，对该病进行清理的时间宜定在５
月以前。对其该病危害损失估测，可利用活立木材
积损失估测模型Ｖｉ进行估测，对全市华山松林华山
松腐烂病危害造成的材积损失进行估测，其材积损
失达７１４１７６．５ｍ３，损失巨大，对该病的综合治理工
作不容忽视。
参考文献：
吴兴平、钟兴耀、艾祖明，等．华山松腐烂病防治指标的研究
西南林学院学报，１９９９，（１）：２４～２９
·５１·
山东林业科技 楚永兴：多歧苏铁和长柄叉叶苏铁杂交育种的初步研究 ２０１３年第３期