全 文 ：·专题综述· 北方园艺２０１２（０６）：１８８～１９１
作者简介：赵红艳（１９７３－），女，河南平顶山人，硕士，讲师，现主要
从事药用植物与种质资源研究工作。
基金项目：河南省教育厅自然科学基金资助项目（２００６１８００１６）。
收稿日期：２０１１－１２－２６
引种地芦荟不育的机理研究
赵 红 艳
（新乡学院 生命科学与技术系，河南 新乡４５３００２）
　　摘　要：芦荟隶属百合科芦荟属，原产于地中海、非洲热带和亚热带干旱地区，为一种多年生
常绿草本植物。叶片中含有蒽醌类物质，被广泛应用于生物制药、化工产品及美容保健等行业，
因此，芦荟属植物被世界各地广泛引种栽培。然而，在我国北方地区引种栽培的芦荟只开花，却
不形成果实和种子，因而，不利于芦荟的繁殖和育种。现对引种地芦荟不育的机理进行研究，以
期为芦荟繁殖和育种提供参考。
关键词：库拉索芦荟；引种地；不育
中图分类号：Ｓ　６８２．３３　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１２）０６－０１８８－０４
　　芦荟（Ａｌｏｅ）属百合科（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）芦荟属多年生常绿
肉质草本植物，多数起源于非洲热带和亚热带干旱地
区，在非洲大陆已发现２５０余种，在马达加斯加岛约有
４０多种，在加那利群岛和阿拉伯地区也有芦荟的野生种
分布［１］，在中国野生的芦荟属植物只有中国芦荟（Ａｌｏｅ
ｖｅｒａ　Ｌ．ｖａｒ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（Ｈａｗ．）Ｂｅｒｇ），是库拉索芦荟的变
种，主要分布在云南元江地区、福建闽南和广东沿海等
地［２］。目前已定名的芦荟属植物有５００余种［３］，野生芦
荟品种３００多种，并且不断有新发现和命名的新种出
现［４－６］。药用价值较高的芦荟属植物主要有库拉索芦荟
（Ａｌｏｅ　ｖｅｒａ　Ｌ．）和木立芦荟（Ａｌｏｅ　ａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓ　Ｍｉｌ）等已被
世界各地广为引种栽培［７］。在自然条件下，种植在引种
地的芦荟一般不形成种子。现对引种地芦荟不育的机
理进行研究，以期为芦荟繁殖和育种提供理论基础。
１　芦荟雌性不育机理的研究
１．１　有关植物雌性不育的研究
胡青等［８］研究表明，植物雌性不育多数是由雌性器
官的发育异常而引起的，植物雌性不育具有一些明显的
外观特征，较典型的如子房干瘪、无花柱无柱头、种子发
芽率低等。钟蓉等［９］研究表明，部分植物雌性不育的同
时也伴随雄性不育现象。
雌性不育的机理较为复杂，表型也多种多样，就目
前对花的形态解剖、生理生化特征和组织切片的研究，
雌性不育的表型主要有以下４个方面的表型。一是
Ｒｉｍ等［１０］、Ｋａｚｉｍｉｅｒｓｋａ等［１１］研究发现的由于大孢子母
细胞减数分裂后期发生异常，不能形成功能性的４个大
孢子。二是Ｌｉｌｅｃｒａｐｐ等［１２］在杏的１个品种‘Ｔｒｅｖａｔｔ’中
发现有５０％的胚珠无法产生成熟的８核胚囊，另有５０％
的胚珠中胚囊退化或消失。三是有些植物的胚囊虽然
可以发育成熟，但授粉后胚珠发育异常，最终不能形成
种子，表现为育性降低［１３］。Ｍａｒｔｉｎｉｓ等［１４］发现转基因烟
草中胚珠的发育停滞和Ｃａｒａｐｅｔｉａｎ［１５］在红花的雌性不育
研究中观察到的２个红花品种杂交产生的不育植株开
花时会发生小花的干枯和花柄的延长。四是Ｏｕｙａｎｇ［１６］
对杂交水稻中酸性磷酸酶的定位研究显示，在败育大孢
子的珠孔、珠被附近有强烈的酶活性，而且，细胞学观察
还发现，退化的功能性大孢子的细胞膜上有高密度的物
质沉积和大量含有许多内含物的多形液泡。这表明雌
性不育的植株在生理生化特征上也会出现异常。
植物的雌性不育方面，由于雌蕊结构及雌配子体发
育的复杂性，使得人们对雌性不育现象及不育机制的研
究较少。Ｃｏｅｎ　Ｅ　Ｓ等［１７］通过拟南芥和金鱼草花发育的
研究，在１９９１年提出了同源异型基因控制的ＡＢＣ模型。
根据这一模型，Ａ、Ｂ、Ｃ三类功能基因对性器官的形成都
有作用。Ａ功能基因控制花萼和花瓣的形成，Ｂ功能基
因控制花瓣和雄蕊的形成，Ｃ功能基因控制雄蕊和心皮
的形成，其中Ａ功能基因和Ｃ功能基因是相互抑制的。
控制心皮和雄蕊形成的是同源异型基因。而引起这种
突变的基因称为同源异型基因。后来，Ｃｏｌｏｍｂｏ等［１８］在
对矮牵牛进行研究后，在１９９６年又将此模型扩展为ＡＢ－
ＣＤ，其中Ｄ基因被认为是花器官中胚珠的调控基因。
植物染色体的异常会引起雌性不育；杂交可能也会
引起雌性不育；生长调节物质可以调控雌性不育环境的
变化也会影响植物的育性。在研究中还发现，基因之间
的相互作用与雌性不育有关，外源基因的引入与植物雌
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北方园艺２０１２（０６）：１８８～１９１ ·专题综述·
性不育性也有关系。关于植物雌性不育的基因表达与
调控机制目前还不清楚，需要在分子水平上建立ｃＤＮＡ
文库等，来探明植物雌性不育机理，为植物的繁殖和育
种奠定重要的理论基础。
１．２　库拉索芦荟雌性不育的机理
芦荟多数起源于非洲热带和亚热带干旱地区，只有
少数种可以产生种子，极大多数不能结实，而在种植在
引种地（主要是我国北方地区）没有种子形成。目前，有
关芦荟不育的相关研究单纯的集中在小孢子母细胞减
数分裂异常和自交不亲和上，而对于雌配子体对芦荟育
性的影响尚无报道。
马虹等［１９］在革苞菊的雄花和雌花研究中发现，雄花
中绝大多数胚珠不发育或者个别胚珠发育，但胚囊中的
卵细胞发育异常；雌花中除了有大部分发育正常的胚珠
外，也有卵细胞退化或胚囊中出现多核、异形核等现象。
这说明，雌配子体发育异常是造成雌花败育的原因
之一。
唐建军等［２０］通过对水稻雌性不育材料ＦＳ－１胚囊发
育的细胞学分析发现，ＦＳ－１在完成胚囊母细胞减数分裂
之后，四分体的大孢子没有一个正常的发育，而是全部
解体消亡，并在珠心组织的挤压下形成了残迹带。随
后，ＦＳ－１的胚囊愈加异常，原来形成的残迹带也消失了，
在珠心中形成了一个面积较大的混杂解体残迹。他们
推测在胚囊发育的早期就导致胚囊分化失败的原因是
ＦＳ－１的亲本的有关育性基因的亲和性很差，最终导致
ＦＳ－１的雌性不育。唐源江等［２１］对观光木的大孢子发生
和雌配子体形成过程的观察结果显示，在四分体和成熟
胚囊时期出现异常发育现象，导致观光木败育。盛仙永
等［２２］发现单叶血藤的大孢子发生及雌配子体发育过程
中各个时期都有退化解体现象，包括退化的四分体、二
分体、母细胞、造孢细胞，甚至有退化的孢原细胞，而珠
心组织则发育正常。究其原因，可能是由于其心皮过多
（每朵雌花具４０～６０枚离生心皮），营养供应不足引起的
败育。陈晓静等［２３］对番木瓜进行了研究，番木瓜属于反
足细胞早期退化的类型，这类植物要通过胚囊中的助细
胞或中央细胞从外面取得营养，而研究表明当番木瓜合
点端的反足细胞已开始退化时，胚囊中的助细胞和中央
细胞尚未发育成熟，最终影响了胚囊的营养吸收，导致
胚囊的发育不良甚至失败。这些研究结果说明胚囊发
育分化失败将直接导致不育。
近年来，人们利用Ｔ－ＤＮＡ插入和转座子标签法对
植物的雌性不育现象进行研究，已经筛选到一些雌配子
体发育异常的突变体。Ｓｃｈｎｅｉｔｚ　Ｋ［２４］利用ｅｎｈａｎｃｅｒ－ｔｒａｐ
ｓｃｒｅｅｎｓ和筛选ｃＤＮＡ等方法已经分离出了雌配子体特
异基因。同时，目前已经在拟南芥和玉米中分离到了可
调控胚囊发育的基因。这些基因控制着胚囊的整个发
育过程，一旦这些基因的功能失活即能导致雌配子体的
发育异常或停滞在不同发育阶段。ｆｅｍ２或ａｄａ可调控
胚囊发育至单核期终止，ｈｄｄ、ｐｒｌ和ｌｏ２分别可使胚囊
发育到二核、四核和八核期停滞。ｇｆａ２控制中央细胞
中的２个极核能否融合，ｆｅｍ４一旦失活即使得卵细胞
和助细胞都不能正常分化［２５］。雌配子体的正常形成也
离不开珠被的发育，如若控制珠被发育的基因发生突变
也会影响胚囊的发育。但是，Ｇａｓｓｅｒ　Ｃ　Ｓ等［２６］研究表
明，单突变体的珠心只有１层珠被包被时，胚囊仍可正
常发育，而在双突变体的２层珠被同时缺失、珠心裸露
时，胚囊不能正常发育，这个试验说明胚囊正常发育至
少要有１层珠被的存在。
关于库拉索芦荟雌性不育的分子机理，需要通过对
其进行分子遗传分析，建立胚珠发育的基因调控库。特
别是弄清楚一些能揭示影响芦荟早期发育的基因（如
ＳＴＭ等）在胚珠发育过程中的功能。弄清一些重要调
控基因，就需要进行深入的研究，以可以从分子的角度
探讨芦荟雌性不育的机理。
２　关于芦荟雄性不育机理的研究
植物雄性不育大致可划分为２种类型：一是细胞核
雄性不育类型，即由细胞核内１隐性基因控制，可育对
不育为显性；二是细胞质雄性不育类型，不育性完全由
细胞质控制，与细胞核无关。
关于植物雄性不育的机制非常复杂，从花粉母细胞
发育到花粉成熟，任何一个代谢过程中断或受阻，都会
对雄蕊的育性产生影响。
这方面的研究也很多，尹增芳等［２７］利用透射电镜观
察了鹅掌揪花粉败育过程的超微结构，结果发现，多数
花粉在四分体形成之前就已败育，少数花粉是在小孢子
形成以后败育的。王福青等［２８］对大白菜雄性不育系
８８－３花药和花粉发育的细胞形态学观察，认为中层、绒毡
层及药隔内壁异常都是雄性败育的原因。小孢子母细
胞不能进行减数分裂或减数分裂不彻底，最终导致小包
子不能正常发育。卢永根等［２９］认为花粉壁发育异常与
小孢子发育异常都会导致花粉败育。孙春昀等［３０］曾经
报道，Ｃｈ型显性雄性核不育谷子约有２．４％的药室在造
孢细胞时期发育紊乱，正常花粉母细胞、绒毡层和中层
等壁细胞不能形成。
绒毡层在花药壁的最内层，供应造孢细胞的养料全
部要经过这一层细胞可知，绒毡层在小孢子发育过程中
起着重要作用，可归纳为下列几方面：一是当小孢子母
细胞减数分裂时，绒毡层可起到简单的转运中层的营养
物质至药室的作用。二是绒毡层合成的胼胝质酶，分解
包围四分孢子的胼胝质壁使小孢子分离。曾有报道指
出雄性不育系花粉的败育与绒毡层的不正常发育有关，
而关键在于胼胝质酶的不适时的活动。由于过早地释
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·专题综述· 北方园艺２０１２（０６）：１８８～１９１
放胼胝质酶导致小孢子母细胞减数分裂不正常。三是
当小孢子母细胞减数分裂完成后，绒毡层在花粉壁的形
成上起着重要的作用，它提供构成孢粉素的外壁的物
质。四是花粉壁中含有的蛋白质，存在于花粉外壁内是
由绒毡层产生的。这种蛋白质是一种识别蛋白，在花粉
与雄蕊的相互作用中的亲和或不亲和性反应起识别作
用。五是当绒毡层解体后，它的降解产物可以作为花粉
合成ＤＮＡ、ＲＮＡ、蛋白质和淀粉的原料。因此，绒毡层
细胞的任何异常都可能导致花粉的败育。
近年来，有关芦荟雄性不育的研究多集中在小孢子
母细胞减数分裂方面。二倍体生物在减数分裂时，为了
保持生物世代之间遗传物质的衡定性［３１］，同源染色体必
须配对并有规律地分配到配子中。Ｂｒａｎｄｈａｍ　Ｐ　Ｅ［３２］认
为杂种芦荟同源染色体着丝粒两侧位点减数分裂过程
中发生交换的频率非常高从而使芦荟高度雄性不育。
也有认为由于芦荟染色体极度的粘质性，甚至在减数分
裂的后期阶段，能够充分散开的染色体分裂相很少，染
色体之间的这种丝状粘连可能是导致芦荟小孢子母细
胞减数分裂异常的主要原因［３３］。吕琳等［３４］对木立芦荟
小孢子形成过程进行观察，结果发现，木立芦荟小孢子
母细胞减数分裂过程中存在多种异常行为，例如出现了
单价体和多价体、染色体桥、落后染色体、微核等异常现
象。这种现象张寿洲等［３５］在分析矮牡丹小孢子母细胞
减数分裂异常现象时也提到过。同一花药内染色体减
数分裂不同步，非同源染色体之间高频率的交换，分裂
后期染色体不能充分散开和出现染色体桥及断片，不均
等分离等均是导致芦荟雄性不育的主要原因。
３　关于芦荟自交不亲和性
自交不亲和性是高等植物中常见的一种生物学现
象［３６］，人们已在７４个科中发现了此现象的存在。据估
计，显花植物中一半的种存在自交不亲和现象。这种不
亲和性常见于雌雄同株的植物。
自交不亲和性是花粉与雌蕊相互作用的综合结果。
植物花粉从落到柱头上到精细胞和卵细胞相互识别而
融合的一系列过程中，任何一个环节出现抑制性障碍，
则不能完成受精过程，表现为自交不亲和［３７］。
铁军等［３８］对６种芦荟属植物的形态特征及生物学
特性描述中可知道芦荟是自花不结实的植物，所以即使
产生了可育的花粉和成熟的胚囊，也可能会因植株间密
度不适、风力或采花昆虫等原因，自花授粉或相同基因
型异花授粉，无法受精成功而产生种子。Ｓｐａｒｅ　Ａ　Ｂ［３９］
也曾从对库拉索芦荟的减数分裂及花粉的有丝分裂过
程进行了观察，认为是芦荟自交不育是造成芦荟不结实
的主要原因。
４　关于引种地芦荟不育的外界因素探讨
植物生殖生长需要其相应良好的营养和生态环境，
一旦环境发生变化，也可能影响生殖器官的分化和发
育，最终导致不育。诱发植物不育现象的原因是很复杂
的。就目前的报道来看有以下几种可能［４０－４４］，一是植物
杂交导致的不育，这些杂交活动易造成杂种中来自父母
本的核质不协调，诱发不育；二是由生理或遗传因素诱
发产生的不育；三是营养和生态环境等外界因素诱发产
生的不育等。
库拉索芦荟原产地在非洲的亚热带荒漠地带，主要
是南非荒漠。这一地区气候的主要特征是干燥、降水量
很少。年降水量一般不超过２５０～３００ｍｍ。同时，空气
湿度低，一般相对湿度只有１２％～３０％。日照强，蒸发
量大于降水量的数十倍。夏季温度高，平均可达４０℃。
此外温度的年较差和日较差也都很大。引种地位于河
南新乡，属暖温带大陆季风性气候，春夏秋冬，四季分
明；降水集中，雨热同季，年均降水量５７３．４ｍｍ，年平均
相时湿度在６１％～８３％，年均气温１４℃。由于引种地区
的气候条件与原产地差异很大，所以引种地芦荟的不育
很大程度上是由外界因素诱发产生的。其中温度低，积
温不能满足芦荟雌雄配子体发育需要，可能是引种地芦
荟不能结实的主要原因。如温差、湿度、日照强度等的
变化，引起植株内部生理生化代谢水平、营养与激素水
平、酶活性等发生变化，在形态上表现为不能形成成熟
的功能性雌配子体和花粉的败育，最终导致了引种地库
拉索芦荟的不育。
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ＺＨＡＯ　Ｈｏｎｇ－ｙａｎ
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｘｉｎｘｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉｎｘｉａｎｇ，Ｈｅｎａｎ　４５３００２）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｌｏｅ，ａ　ｋｉｎｄ　ｏｆ　ｐｅｒｅｎｎａｔｉｏｎ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ｐｌａｎｔ，ｂｅｌｏｎｇｓ　ｔｏ　Ｌｉｌｉａｃｅａｅ　ａｎｄ　ｉｓ　ｍｏｓｔｌｙ　ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ，
ｔｒｏｐｉｃ　ａｎｄ　ｓｅｍｉｔｒｏｐｉｃａｌ　ｄｒｙ　ｌａｎｄ　ｉｎ　Ａｆｒｉｃａ．Ｆｏｒ　ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ　ｇｒｅａｔ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ａｎｔｈｒａｑｕｉｎｏｎｅ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｉｔｓ　ｌｅａｖｅｓ，ｉｔ　ｈａｓ
ｂｅｅｎ　ｗｉｄｅｌｙ　ｕｓｅｄ　ｉｎ　ｉｎｄｕｓｔｒｙ　ｓｕｃｈ　ａｓ　ｂｏｏｐｈａｒｍａｃｙ，ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐｒｏｄｕｃｔｓ，ｈａｉｒｄｒｅｓｓｉｎｇ　ａｎｄ　ｈｅａｌｔｈ　ｃａｒｅ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅ　Ａｌｏｅｉｓ
ｐｌａｎｔｅｄ　ａｌ　ｏｖｅｒ　ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｉｎ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，ｔｈｅ　Ａｌｏｅｊｕｓｔ　ｆｌｏｗｅｒｓ，ｂｕｔ　ｎｏｔ　ｆｒｕｉｔｓ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｓ．Ｔｈｉｓ　ｄｉｄ　ｎｏｔ
ｆａｖｏｒ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　Ａｌｏｅ　ｐｒｏｖｉｄｅｄ
ｔｈｅ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ａｌｏｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｌｏｅ　ｖｅｒａ　Ｌ．；ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｒｅａ；ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ
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