全 文 ：第 42 卷 第 5 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 42 No． 5
2014 年 5 月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY May 2014
1)内蒙古草甸草原生态保育与可持续利用模式研究
(20091402)。
第一作者简介:斯日古楞，女，1984 年 11 月生，内蒙古农业大学
生态环境学院，博士研究生。
通信作者:王明玖，内蒙古农业大学生态环境学院，教授。E －
mail:wangmj_0540@ 163． com。
收稿日期:2013 年 8 月 18 日。
责任编辑:任 俐。
2 个品种虉草种子破眠方法的比较1)
斯日古楞 王明玖 刘雪娇 肖伟军 黄 帆
(内蒙古农业大学，呼和浩特，010000) (中国农业科学院草原研究所)
摘 要 对‘通选 7 号’和‘川草 3 号’2 个品种虉草种子采用物理和化学处理方法，测定各处理对种子萌发的
影响，确定其休眠原因，找出快速、有效的破眠方法。结果表明，这些处理均能不同程度地促进 2 个品种种子的萌
发。‘通选 7 号’种子经机械处理后发芽率最高，破皮种子的发芽率与具稃种子和去稃种子的发芽率有显著差异，
具稃种子和去稃种子之间差异也显著，稃和种皮显著影响种子的萌发。因此，可以推论‘通选 7 号’种子的休眠原
因是稃和种皮引起的综合性休眠，可通过去稃和磨破种皮的办法有效破除其休眠。‘川草 3 号’种子经剥去稃施
加较高质量浓度 GA3(赤霉素)处理后，发芽率达到最高，GA3 的施加可能引起了种子内萌发促进物和抑制物新的
动态平衡，刺激胚部形成水解酶类，从而引发种子，进而得出，‘川草 3 号’种子的休眠原因是胚部生理性障碍引起
的综合性休眠，通过 400 mg·L －1 GA3 处理 24 h可有效破除休眠。
关键词 虉草种子;物理处理;化学处理;发芽率;破眠方法
分类号 S330． 3 + 3
Seed Dormancy Mechanism and Breaking Techniques of Two Varieties of Phalaris arundinacea L． /Siriguleng，
Wang Mingjiu，Liu Xuejiao，Xiao Weijun(Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010019，P． Ｒ． China);
Huang Fan(Institute of Grassland Ｒesearch of CAAS)/ / Journal of Northeast Forestry University． － 2014，42(5)． － 47 ～
51
By physical and chemical treatment on Phalaris arundinacea L． Tongxuan No． 7 and P． arundinacea L． Chuancao
No． 3，we determined the germination rate to ensure dormancy mechanism and find out the rapid and effective breaking
techniques． These treatments can increase the germination rate． The mechanical treatment is the best method in promoting
the germination rate of P． arundinacea L． Tongxuan No． 7，and grinded away seed coat has significant differences between
intact seeds and naked seeds． P． arundinacea L． Tongxuan No． 7 dormancy is caused by seed coat and lemma，and can be
overcome by grinding away the seed coat and removing the lemma． P． arundinacea L． Chuancao No． 3 seed get the highest
germination rate under higher content of GA3 ． GA3 can cause new dynamic balance of accelerant and inhibitor，stimulate the
embryo composed hydrolase，and trigger the seeds． Therefore，P． arundinacea L． Chuancao No． 3 dormancy is caused by the
embryonic physiological disorder，and can be successfully overcome by presoaking in 400 mg /L GA3 for 24 h．
Keywords Phalaris arundinacea L． seeds;Physical treatments;Chemical treatments;Germination rate;Breaking
techniques
虉草(Phalaris arundinacea L．)又称草庐，是禾
本科虉草属多年生 C3 高光效牧草，其蛋白质含量丰
富，适口性好，产草量高［1］。虉草既抗旱又耐涝耐
寒，适应性强［2］。虉草不仅是我国南方和北方建立
人工草地的优良牧草，还能保持水土［1］、移除河流
污染［3 － 4］，同时也是理想的生物燃料植物［5 － 7］。虉
草具有很高的生态价值和经济价值。
随着人们对虉草经济价值和生态价值认识的加
深，其种子的休眠问题也引起了专家学者们的关注。
研究表明，虉草种子存在休眠现象，结实率和发芽率
极低［8 － 10］。种子休眠是植物在长期的生存演化过
程中形成的一种适应特征，对其后代的保存和延续
有一定积极的作用。在农业生产中种子的休眠可延
迟出苗时间、降低出苗的整齐度、甚至出现隔年发芽
的情况，对生产造成巨大的损失。因此，对植物种子
休眠问题的研究已经越来越受到人们的关注。对种
子休眠机制进行探讨、找到破除休眠的方法已迫在
眉睫。已有的研究对虉草种子的休眠机制做了阐
述，但都无统一的结论。Vose［11］认为，虉草种子的
休眠是由种子稃影响气体交换而产生了水溶性的发
芽抑制物而引起的。但也有研究认为虉草种子胚部
存在抑制其萌发的物质［12］。此外，也有学者对虉草
种子萌发的适宜条件，例如光照、温度、湿度、激
素［11，13 － 15］等方面进行了研究，但其最佳萌发条件还
没有被明确。因而，确定虉草种子休眠原因和找出
快速、简单有效的破除虉草种子休眠的方法对其生
产和利用有重要的参考价值。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
‘通选 7 号’种子于 2010 年 7 月份在内蒙古通
辽市科左后旗查金台牧场采集。‘通选 7 号’草芦
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20140522.015
是用生长在通辽地区盐碱湿地上的野生虉草通过多
年栽培驯化选育而成的［16］。将采收的种子清选后
室温自然晾干，装入种子专用袋，室温下保存备用。
‘川草 3 号’种子由四川省草业科学研究院提
供，为 2010 年采集的种子。‘川草 3 号’1979 年引
自美国威斯康辛大学，经多年栽培选育而成［17］。
1． 2 物理处理方法与发芽率测定
机械处理:在室温条件下用镊子将各品种具稃
种子外稃和内稃去掉，将去掉稃的种子用砂纸磨破
种皮处理后得到去稃种子和破皮种子。对照为具稃
种子。
低温处理:取各品种种子 600 粒，每个品种分成
2 组，每组 3 次重复，在冰箱内分别储藏 2 周和 4
周。对照为未经低温处理的具稃种子。每个处理 3
次重复。处理结束后进行发芽试验。
1． 3 化学处理方法与发芽率测定
超纯水浸种:用超纯水于室温下浸种各品种种
子 24、48、72 h。对照为未用超纯水浸种的具稃种
子。每个处理 3 次重复。
KNO3 浸种:用预先配制好的 0． 01 mol·L
－1的
KNO3(分析纯级)溶液于室温下浸泡供试种子 48 h。
对照为未用 KNO3 溶液浸种的具稃种子。浸种结束
后用滤纸吸干表面的溶液用于发芽试验。
GA3 浸种:采用不同质量浓度的 GA3 对种子进
行处理。将 GA3 先用少量 95%的乙醇溶解，以蒸馏
水配制成质量浓度分别为 0、200、300、400、600、
800、1 000 mg·L －1的 GA3 溶液，在室温下浸种 24 h
后用于发芽试验，对照为未用 GA3 溶液浸种的去稃
种子。每个处理 3 次重复。
1． 4 数据分析
所有数据均采用 SAS 9． 0 软件进行 ANOVA 统
计分析，α = 0． 05。
2 结果与分析
2． 1 物理处理方法对种子萌发的影响
2． 1． 1 机械处理方法对种子萌发的影响
通过 31 d的纸上发芽方法得出，‘通选 7 号’具
稃种子最终的发芽率仅为 9． 30%，去稃种子发芽率
为 38． 35%，比具稃种子的发芽率高 4 倍，与其差异
显著(P ＜ 0． 05)，由表 1 可以看出，破皮种子的发芽
率高达 81． 65%，比具稃种子的发芽率高近 9 倍，与
具稃种子和去稃种子的发芽率都有显著差异(P ＜
0． 05)。具稃种子、去稃种子、破皮种子发芽率依次递
增，说明‘通选 7号’的种皮和稃显著影响着种子的萌
发，去掉稃、磨破种皮的机械处理可显著提高种子的
发芽率。‘川草 3号’具稃种子、去稃种子和破皮种子
的发芽率依次为 28． 66%、38． 66%、52． 00%，处理后
种子发芽率虽然都有提高，但差异不显著，而且发芽
率的提高程度不如‘通选 7 号’种子的高。‘川草 3
号’种子的具稃种子的发芽率比‘通选 7 号’种子的
高，但是对其进行剥去稃和磨破种皮的处理后发芽
率没有得到显著提高，破皮后的发芽率也只有具稃
种子的 2 倍左右，而通选 7 号有近 9 倍的增长。
表 1 不同的机械处理对 2 个品种虉草种子萌发的影响
品 种
平均发芽率 /%
具稃种子 去稃种子 破皮种子
‘通选 7 号’ 9． 30c 38． 35b 81． 65a
‘川草 3 号’ 28． 66a 38． 66a 52． 00a
注:同行不同字母表示同一品种中不同的机械处理方法间差异
显著(P ＜ 0． 05)。
2． 1． 2 低温处理方法对种子萌发的影响
‘通选 7 号’种子经低温预处理 2 周和 4 周后
31 d的发芽率分别为 13． 35%和 23． 35%，比对照分
别增加 43． 5%和 154． 0%，低温处理 4 周的种子发
芽率与对照相比差异显著(P ＜ 0． 05)。由图 1 可以
看出，随着发芽时间的增加种子的发芽率也相应增
加，低温处理 4 周的种子在发芽后的第 11 d 发芽率
迅速增加，而后缓慢增加趋于平稳。对照在第 21 d
才有迅速增长的发芽率。
图 1 不同低温处理时间对‘通选 7 号’种子发芽率的影响
‘川草 3 号’经低温处理 2 周和 4 周后 31 d 的
发芽率分别为 48． 66%和 58． 00%，与对照相比差异
不显著。由图 2 可以看出，对照在发芽第 11 d 有一
迅速增加的发芽率，而低温处理 2 周和 4 周的种子
在发芽第 16 d有迅速增加的发芽率，两者曲线走势
基本一致，都随着发芽时间的延长发芽率增加。可
以看出，低温层积能促进‘川草 3 号’种子的发芽
率，但是不能使种子提前进入萌发的阶段。
2． 2 化学处理方法对种子萌发的影响
2． 2． 1 超纯水浸种对种子萌发的影响
‘通选 7 号’分别在超纯水浸种 24、48、72 h 后
31 d的发芽率分别为 17． 35%、17． 35%和 0，与对照
都无显著差异。由图 3 可以看出，‘通选 7 号’浸种
84 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷
48 h与浸种 24 h相比较，后者能提前种子萌发的时
间，但是两者最终的发芽率相同。浸种 72 h 的处理
发芽率为 0，说明延长浸种的时间并不能提高‘通
选 7 号’的发芽率，反而有抑制作用;‘川草 3 号’
在超纯水浸种 24、48、72 h后 31 d的发芽率分别为
43． 34%、31． 34%和 28． 66%。与对照相比无显著
差异，由图 4 可以看出，延长浸种的时间发芽率反而
呈下降趋势。
图 2 不同低温处理时间对‘川草 3 号’种子发芽率的影响
图 3 不同时间超纯水浸种对‘通选 7 号’发芽率的影响
图 4 不同时间超纯水浸种对‘川草 3 号’发芽率的影响
2． 2． 2 KNO3 浸种对种子萌发的影响
‘通选 7 号’经 KNO3 浸种 48 h 后，经过 31 d
的萌发发芽率提高到 33． 33%，‘川草 3 号’提高到
70． 67%，分别比对照高 251． 9%和 146． 5%，与对照
都有显著差异(P ＜ 0． 05)。由图 5 可以看出，在发
芽第 16 d处理后的 2 个品种种子发芽率迅速增加，
然后，‘川草 3 号’趋于平稳，不再增长，而‘通选 7
号’有下降的趋势。KNO3 浸种能促进 2 个品种种
子的萌发，但对‘通选 7 号’的升幅不如‘川草 3 号’
的高。KNO3 在植物体内有类似 NO的作用，因而称
其为活性氮(ＲNS)。外源的 ＲNS 可以激活内源的
NO，内源的 NO作为上游信号分子影响 ABA、GA和
乙烯的生物合成与分解代谢，从而调控种子休
眠［18］。
图 5 KNO3 浸种对 2 个品种种子萌发的影响
2． 2． 3 GA3 浸种对种子萌发的影响
不同质量浓度的 GA3 处理可有效促进 2 个品
种种子的发芽率，尤其对于‘川草 3 号’。由表 2 可
以看出，‘通选 7 号’在 600 mg·L －1质量浓度处理
下达到了最高的发芽率，为 45． 00%，而除经 600 mg
·L －1处理的与 400 mg·L －1处理的没有显著差异
外，与其余处理的都存在显著差异(P ＜ 0． 05);对于
‘川草 3 号’最有效处理的质量浓度是 400 mg·
L －1，与其余处理都有显著差异(P ＜ 0． 05)。从以上
结果得出，在高质量浓度 GA3 处理下，400 mg·L
－1
是 2 个品种最佳的处理质量浓度。GA3 主要作用于
禾本科种子的胚部，产生水解酶类(α －淀粉酶)，分
解种子中的贮藏淀粉，进而产生的氨基酸可被用来
在胚中合成新的蛋白。
表 2 不同质量浓度 GA3 对 2 品种发芽率影响的方差分析
GA3 质量浓度 /mg·L －1
发芽率 /%
‘通选 7 号’ ‘川草 3 号’
CK 9． 30e 28． 66d
200 11． 65d 64． 66bc
300 31． 65c 69． 34bc
400 36． 65ab 81． 34a
600 45． 00a 60． 00c
800 23． 35c 70． 00b
1 000 33． 35b 70． 63b
注:同列不同字母表示同一品种经不同质量浓度 GA3 处理间差
异显著(P ＜ 0． 05)。
3 结论与讨论
植物种子的休眠特性是植物在长期演化过程中
对环境适应性的变化［19］，但是对植物的生产和利用
有不利的影响。因此，探索种子的休眠机理，找到有
94第 5 期 斯日古楞等:2 个品种虉草种子破眠方法的比较
效的破眠方法就显得尤为重要。有关休眠机制的学
说很多，主要集中在以下几个方面:种皮的阻碍作用
和透性变化;存在和缺乏抑制剂;激素的选择作用;
光敏色素的活化和钝化形态;分子变化［20］。种子休
眠的分类方法也有许多，如根据休眠的机理、程度、
产生的部位和休眠产生的起源分类等。唐安军
等［20］根据休眠因素产生的起源将休眠分为强迫休
眠和机体休眠，而引起学者们广泛兴趣的是机体休
眠，机体休眠又可分为外源休眠、内源休眠和综合
(形态—生理休眠)休眠。本研究借鉴引起人们广
泛兴趣的机体休眠的分类方法对虉草种子的休眠进
行探讨。‘通选 7 号’种子在经过物理处理方法和
化学处理方法后最终发芽率都有所提高，其中效果
最显著的是机械处理中的磨破种皮的方法。因此，
可以推断影响‘通选 7 号’种子发芽的主要因素是
其种皮的阻碍作用引起的外源性的综合性休眠。对
于‘川草 3 号’，物理处理方法和化学处理方法都能
不同程度地提高其发芽率，但是最有效的方法是化
学方法中的较高质量浓度的赤霉素浸种，因此可以
推断，影响‘川草 3 号’的休眠是胚部引起的内源性
综合休眠。
对于‘通选 7 号’，种皮的阻碍作用和透性的变
化是引起休眠的主要原因。经过砂纸磨皮处理后的
种子种皮可能变得薄且粗糙，一方面减少了胚根在
发芽时冲破种皮的束缚力，另一方面有利于水分的
扩散和气体的交换。种皮不透气性不但影响了对胚
O2 的供应，还促进了萌发抑制物的生成
［21］。何学
青等［22］从羊草种子休眠机制及破眠方法研究中得
出，种子的稃和种皮对种子萌发有重要的抑制作用，
刺破种皮和去掉稃可显著提高种子的发芽率。孙杰
等［23］对野牛草种子休眠原因分析的研究结果显示，
颖苞结构是引起野牛草机械休眠的主要原因。石东
里等［24］在对大穗结缕草种子打破休眠的处理技术
研究中得出，种子颖苞所覆盖的蜡质、种皮脂质或角
质结构等对种子的透性都有一定程度的障碍。种皮
对光各波长光的吸收也不尽相同，因此，胚部所接受
的光波组成也不同。虉草种子属于光敏感性的种
子，在白光和红光下的发芽率比远红光下的高［13］。
种皮的破损可能更加增强了种子对光的敏感性，改
变了光波组成，从而提高了发芽率。对于‘川草 3
号’，激素(GA3)的促进作用最显著。以往的研究表
明，植物激素 ABA /GA3 的平衡和动态比值与种子
的休眠与萌发密切相关，休眠过程中 ABA /GA3 比
值较高;休眠解除的过程中 GA3 逐渐增加而 ABA
减少，形成较低的 ABA /GA3 比例
［25 － 27］。易津［28］等
在对赖草属牧草种子休眠与植物激素调控的研究中
指出，羊草种子内萌发促进激素与抑制激素的比值
对种子萌发起着重要的调节作用。当促进激素 /抑
制激素的比值较大时种子解除休眠，提高萌发率。
其中抑制萌发激素主要是 ABA，而促进萌发激素有
Z、ZＲ、IAA、GA3 等。细胞分裂素类物质的作用方式
主要通过 CK /ABA 相互作用的模式来调节细胞膜
的透性，还可促进 GA3 的释放
［29］。GA 类的物质还
可能促进番茄、烟草等种子胚乳细胞的细胞壁水解
酶类的合成，对胚乳起到弱化作用，有利于胚根突破
胚乳而萌发［19］。‘川草 3 号’对 GA3 的敏感性可能
是由于种胚部 GA3 合成水平低或者是含量少所致
的。因此，在增加外源的 GA3 时能迅速引发种子的
萌发。
种子休眠的破除方法很多。一般可分为物理方
法、化学方法和多种方法有机结合的综合方法［30］。
目前，许多学者采用物理处理和化学处理方法对禾
本科牧草种子甚至虉草种子的破眠方法进行了多方
面的研究。艾尼·库尔班［31］在对牧草种子的休眠
与处理的概述中提到，禾本科牧草的休眠一般是由
于种皮的透气性不良引起的，有些是因为颖壳紧紧
地包裹着种子，而造成对胚部氧气的供应不足造成
的。良好的透气性可以刺激种子内部产生赤霉素，
而且在赤霉素水解胚乳的过程中氧气也起到重要的
作用。因此，改善种子的透气性，增加氧气的供应就
可以有效破除休眠。何学青等［22］的研究表明，在清
水浸种羊草种子 1 d后用 30% NaoH处理 60 min，再
施加 200 μg·g －1 GA3，可使羊草种子发芽率达到
91%，接近其潜在发芽势 94%。鱼小军等［32］对无芒
隐子草(Cleistogenes songorica)和条叶车前(Plantago
lessingii)种子破除休眠的研究表明，0． 02%的 GA3
溶液可有效提高条叶车前种子 α －淀粉酶活性，破
除种子的休眠。吴声敢等［33］对稗草休眠特性及其
解除的研究表明，用 1 000 mg·L －1赤霉酸浸泡稗草
种子 240 h 能解除其休眠。Vose［11］用丙酮、乙醚、
70%的乙醇溶液、4． 0 mol·L －1硫酸溶液浸泡虉草
种子，发芽率都没有得到有效的提高。Asbjrn et
al．［14］的研究表明，红光的照射会提高虉草种子的
发芽率。乙烯的使用也能一定程度地提高种子的萌
发［14］。Matus － Cádiz et al．［15］等对虉草属(Pha-
laris)一年生牧草(P． canariensis L．)的种子进行破
眠研究得出，用手剥除稃壳再用 0． 01 mol·L －1的
KNO3 溶液浸泡的种子，发芽率都能得到提高。朱
宇旌等［34］在对牧草种子休眠解除方法综述中提到，
除了物理处理和化学处理方法以外，通过改变发芽
05 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷
环境来改变种子发芽率的方法。本研究针对‘通选
7 号’和‘川草 3 号’种子分别用剥除稃后磨破种皮
的方法和用 400 mg·L －1的 GA3 处理去稃种子的方
法可显著提高发芽率至 80%，可视为达到了破眠效
果。因此，本试验所得到的方法可有效破除虉草种
子的休眠，为生产实践提供具应用价值的破眠方法。
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