全 文 ：在苏铁类植物中再次发现导管
林鉴钊　　黄玉源
(广西大学农学院 , 南宁 530005)
摘要　本研究对越南蓖齿苏铁 (Cycas elonga )的根进行了观察 , 发现其次生木质部中具有导管 , 导管分
子横切面观为近圆形 , 侧壁为孔纹纹饰 , 具缘纹孔 , 端壁具一较大的穿孔 , 为单穿孔板 , 两相邻导管分子在
穿孔处较水平地相连接。端壁常具尾尖 ; 每个导管分子长度较大。这是继鳞秕泽米铁中发现导管之后再次在
苏铁类植物中发现导管。 这对于系统与演化植物学和结构植物学等方面具有着重大的意义。
关键词　苏铁类植物 ; 越南蓖齿苏铁 ; 根 ; 导管
中图分类号　 Q941. 2; Q949. 62
Discovered Vessel in Cycads Again
Lin Jianzhao　　 Huang Yuyuan
( Ag ric. Co llege, Guangxi Univ. , Nanning 530005)
Abstract　 In this study observ ations to the st ructure of roo t o f Cycas elonga was carried out , and
vessels in secondary xylem w as discovered. The vessel elements w ere close to ci rcular in t ransverse
section. The latera l w all pi tted thickening wi th bordered pi t. The end wal l possessed a bigg er
perfo ration, a simple perfo rated plate. The adjacent v essel elements joined up rather lev el in the place
o f perforation. Some end w alls o ften at tached wi th tail. Ev ry vessel element w as longer. This is the
second discovery o f vessel in cycads af ter the fi rst discovery of vessel in Zam ia f urfuracea. It is of
much singni ficance in evolutionary bo tany and st ructural bo tany.
Key words　 Cycads; Cycas elonga; root; v essel
苏铁类植物 ( Cycads)在现代仅存有苏铁目的苏铁科 ( Cycadaceae)、托叶铁科 ( Stangeriaceae)和
泽米铁科 ( Zamiaceae) 3个科约 200多个种 ,这个目的植物起源相当古老 ,约在古生代的石炭纪后期至
二叠纪的早期 , 且曾在古生代末期至中生代中期一度为地球上最强大的植物类群而与恐龙一同称霸世
界。此外 , 由于其花 (大小孢子叶球 ) 中的大孢子叶等形态为很原始的形状而呈叶状 , 精子具有多鞭
毛而可游动等特征 ,因此 , 被中外学者认为是当今种子植物中最原始的类群 , 比曾被称为 “活化石” 的
银杏科植物要古老得多 , 已被公认为是真正古老的 “活化石” 植物。由于其种类现在已比远古时期大
为减少 , 而且为强调其宝贵程度 , 在国际上被誉为 “植物界的大熊猫”。在过去 , 理论界一直认为 , 在
裸子植物中 , 由于起源比被子植物早 , 因而比后者具有许多原始的特征 , 如雌配子体中有颈卵器 , 胚
乳为单倍体的细胞发育而来 , 无双受精现象 , 更原始的种类精子具鞭毛 , 而在 5个纲 10多个科中绝大
多数的种其输导组织中无导管 , 而仅有在进化过程中输导组织木质部的最原始的产物—— 管胞。仅是
在买麻藤目 ( Gnetinae) 的植物中才具有结构特征还相当原始的导管。因而在系统进化过程的排列中 ,
将买麻藤类植物放在了所有裸子植物的最后面 , 认为是最似被子植物的类群 ,是最为进化的裸子植物。
第 18卷　第 3期
Vol. 18 No. 3
广 西 农 业 生 物 科 学
Journal o f Guangx i Ag ric. and Bio l. Science
1999年 9月　
Sept. 1999　
广西大学科研基金资助项目。
第一作者: 男 , 1940年生 , 教授。
收稿日期: 1999 04 20
而苏铁类植物被认为是最古老和原始的类群 , 放置在所有裸子植物之首。
1　材料和方法
1998年 9月于南宁市青秀山风景区对越南蓖齿苏铁 (Cycas elonga) 的根进行取材 , 用 FAA溶液
固定 , 硝酸—铬酸溶液离析 ; 常规冰冻切片法制片 , 切片厚度为 17～ 25μm , 番红染色 ; OLYPU S
AHBS型万能显微镜观察并拍照。
2　结果和讨论
在横切面上 , 次生木质部输水组织的管状分子近圆形或椭圆形 , 以多行、 双行和单行径向排列
(图 1 1)。这反应了该种的管状分子在纵向应主要为两两相对而接 , 而不象一些裸子植物的管胞在各
方向交错排列 , 在端部以侧壁相连的情况。离解标本可以看到输水组织的形态 , 其管状分子较长 , 约
5 000μm, 直径为 40～ 70μm, 侧壁上分布着具缘纹孔 , 互列式排列。细胞两端较小 , 相连成纵列 , 相
邻两细胞的端壁各形成一个较大的穿孔 , 为单穿孔板 (图 1 2) , 两相邻管状分子在端壁处较水平的相
接 (图 1 3) , 部分管状分子的端壁有尾尖 (图 1 4) , 但在其亚顶端的穿孔处仍是两相邻管状分子相
图 1　越南蓖齿苏铁根次生木质部的管状分子
Fig. 1　 The tracheary elements of secondary xylem in root of Cycas elonga
1. 根次生木质部横切面 , 箭头处为管状分子。 (× 80) ; 2. 管状分子的结构 , 箭头处为端壁的穿孔。 (× 300) ; 3. 根
次生木质部纵切面 , 箭头处为两管状分子在端壁相接处。 (× 135); 4. 管状分子的结构 , 示端部的尾尖。 (× 307)。
1. T ransver se section o f seconda ry xylem o f roo t, the pla ce of ar row are t rach ea ry elements. (× 80) ; 2. The st ructure
o f tr ach ea ry element , the place of ar row is perfo ra tion in end wall. (× 300); 3. Longitudina l sec tion of seconda ry xylem
o f ro ot , place o f a rr ow is the place that tw o tra chea ry elements adjacent in end wall (× 135); 4. The stucture o f trachear y
elements, show ing the tail o f end wa ll. (× 307) .
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对而接。鉴于这些 , 作者认为: 越南蓖齿苏铁次生木质部输导组织的管状分子为较原始的导管 , 而这
些导管分子的长度如此之大 , 与其植株高大 , 茎干多在 5 m以上 , 在柬埔寨、越南产地可高达 15 m左
右 , 因而根也粗大 , 输水组织的导管分子演化成引长的结构 , 以增强其输送水分及无机盐等物质的能
力 , 从而能让地上部分较快地生长 , 使树冠处于山地丛林的上层而接受足够的光照 ; 同时也适应于炎
热、 干旱等环境下生长的特性是密切相关的。
在 1998年 7月本研究第二作者的博士论文中 ,公布了在国际上首次于苏铁植物的泽米铁科鳞秕泽
米铁 (Zam ia f urfuracea )叶的羽片中发现了类型多样的导管 [1 ] , 引起植物学家们的极大重视 , 并给予
了高度的评价。这是植物学领域的一项重大发现 , 因为这已改写了近三百年来国际上一直认为的裸子
植物原始 , 而尤以大多数种类在输导组织中仅有原始的组织—— 管胞担负着输送水份和无机盐等物质
的功能 , 只有在后来出现的很进化的裸子植物——买麻藤类植物才出现了输导功能很强的进化产物
——导管 , 而其它裸子植物尤其是现存最为原始的裸子植物苏铁类是不具导管而仅有管胞的理论。 同
时 , 这一发现 , 还给出了一些很重要的启示 , 具有着极为重要的理论价值和应用价值 [2 ]。本研究在越南
蓖齿苏铁的根中再次发现了导管 , 其意义同样重大 , 因为这进一步说明了前文在鳞秕泽米铁中发现导
管的必然性 , 苏铁类植物具有导管不是个别现象 , 而已经在系统发育的两个不同的类群中 , 不约而同
地在进行着这种对环境适应的高度进化的过程。
从两个种的系统发育位置看 , 越南蓖齿苏铁为苏铁科苏铁属的种 , 比鳞秕泽米铁原始 , 在国际上
基本公认鳞秕泽米铁为苏铁目 3个科中最进化的泽米铁科内又是最为进化的属之—— 泽米铁属
( Zamia )
[3, 4 ]的植物 , 也就是说 , 这个种基本上为苏铁类植物中最进化的种之一。因此 , 在鳞秕泽米铁
中有环纹、 螺纹、 梯纹、梯纹—孔纹、孔纹和网纹 6种纹饰的导管 , 同时长度比越南蓖齿苏铁要短 , 显
示出相当进化的特征 ; 但鳞秕泽米铁仅是环纹、 螺纹导管为单穿孔板 , 其他类型的导管则主要为复穿
孔板 , 而越南蓖齿苏铁目前看到的几乎均为单穿孔板 , 在这一点上 , 又显示出了越南蓖齿苏铁较为进
化的特征 , 这就是进化上不同步的一种表现形式。
参 考 文 献
1　黄玉源 . 中国苏铁科植物的系统分类与演化研究 . [博士学位论文 ]. 广州: 中山大学生命科学学院 , 1998
2　黄玉源 , 张宏达 . 首次在苏铁类植物中发现导管 . 广西农业生物科学 , 1999, 18 ( 2): 99～ 100
3　王发祥 , 梁惠波 , 陈谭清 , 等 . 中国苏铁 , 广州: 广东科技出版社 , 1996. 9～ 11
4　 Stevenson D. A fo rma l cla ssification o f ex tant cycads. Britto nis, 1992, 44 ( 2): 220～ 223
(责任编辑　梁　健 )
美籍植物生理学家朱昌祺博士应邀来我校访问并作学术报告
美国农业部农业研究开发署西部棉花研究实验室植物生理学家朱昌祺博士 ,应我国教育部邀请 ,于
1999年 6月 9日至 12日访问北京师范大学和中国农科院。 6月 13日至 18日顺访我校。在我校访问期
间 , 朱博士参观了校糖业中心有关实验室和农学院的实验实习基地 , 并与我校专家就糖品的深加工利
用、 制糖副产品的综合利用开发、 甘蔗优良品种的引进等问题进行了探讨。 6月 17日下午 , 朱博士还
在东四教 124教室为农学院 200多名师生作了题为 “银叶粉虱的行为和寄主的选择” 的学术报告 , 并
回答了师生们提出的有关问题。 这种图文并茂、 生动活泼的学术交流方式深受广大师生的欢迎。
(农学院　陆国盈 )
235第 3期 林鉴钊等: 在苏铁类植物中再次发现导管