全 文 ： 收稿日期：2012-05-16
基金项目：生态广西建设引导资金[桂财建(2011)28号]资助
作者简介：杨泉光(1982-)，男，广西南宁人，工程师，硕士，从事植物生态学研究。E-mail: yangquanguang@sina.com

苏铁类植物传粉生物学研究进展(综述)
杨泉光，宋洪涛，杨海娟，张 洪
（广西防城金花茶国家级自然保护区管理处，广西 防城港 538021）

摘 要：苏铁类植物是现存最古老的种子植物，研究其传粉特点，对于研究种子植物的起源与演化、植物与动
物的协同进化以及苏铁类植物的繁殖机制、濒危机制有重要意义。本文从苏铁雌雄株开花物候学、传粉媒介及
传粉机制等方面，对苏铁类植物传粉生物学相关研究进行综述，并提出今后该类植物传粉生物学研究的建议：
对更多苏铁属种类未知的传粉机制进行研究；更广泛地应用排除法研究苏铁类特别是苏铁属植物的传粉媒介，
进一步探讨传粉昆虫与苏铁类的共生关系问题。
关键词：苏铁类植物；传粉生物学；机制；进展
Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2012.03.019
中图分类号：Q944.43 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2012)03-0083-06

Advances in the Study on Pollination Biology of Cycads
YANG Quan-guang, SONG Hong-tao, YANG Hai-juan, ZHANG Hong
(Golden Camellia National Nature Reserve in Fangcheng, Fangchenggang 538021, Guangxi China )

Abstract: Cycads are the most primitive living seed-plants. Studying on the pollination biology of
cycads has significant value for researching into the origin, phylogeny of seed plants, the evolution of
dependent mutualism between the insects and cycads, as well as the mechanism of reproduction and
the mechanism of endanger. In this review, we summarize the information available concerning the
pollination biology of cycad, including morphology and structure of male and female cone, floral
phenology of male and female plants, the medium of pollination and the mechanism of pollination.
For future research, we suggested that more studies should be carried out on the pollination of cycad
(especially for the Cycas) in a wider range, and the exclusion method should be conducted to
determine the medium of pollination of cycad more widely, and more detailed studies should be done
about the problem of that insect is in highly specialized dependent mutualisms with cycads.
Key words: Cycads; pollination biology; mechanism; advance

全世界现存苏铁类植物包括苏铁科（Cycadaceae）、托叶铁科（Stangeriaceae）和泽米铁科（Zamiaceae）
共 3科 11属约 305种，分布于亚洲、非洲、大洋洲与美洲的热带、亚热带地区[1]。我国仅 1科 1属 20
多种，即苏铁科苏铁属。在苏铁类植物传粉生物学的研究中，大多集中在泽米铁科植物的传粉研究上，
国外学者对该类苏铁的传粉研究比较全面，而有关苏铁科苏铁属传粉的研究较少。本文以苏铁类植物
传粉的研究文献资料为线索，结合近年来我们对苏铁属植物传粉研究的一些结果，全面地总结了有关
苏铁类植物传粉生物学方面的研究，以期为该植物类群的进一步研究提供参考。

2012,41(3):83-88.
Subtropical Plant Science
第 41 卷 ﹒84﹒
1 雌雄花开花物候学特征
苏铁类植物实生苗的始花年龄因不同种类而不同，在人工栽培条件下，大多数种类的始花年龄为
10年以上[2-4]。不同地区不同种类的开花期有所差异[5-6]，而且苏铁类植物雌雄花通常异熟。Kono和Tobe[7]
报道，在日本Yonaguni岛的野生苏铁（Cycas revoluta）雄株开花时间一般为4月中旬至6月，雌株为4月
末至6月；据王定跃等[8]观察，苏铁属植物雄花开花通常比雌花早5～7 d；Lepidozamia hopei Regel
（Zamiaceae）的雄花也先于雌花出现，雄花的散粉期为9月底10月初，而此时雌花还小[9]。Broome[10]
报道，每种苏铁的雌雄株都有特定的开花时期，大多数苏铁的雄花散粉以及雌花可授粉时期在相同的
三周内进行。作者于2006～2007年对栽培在深圳市仙湖植物园的苏铁属植物的开花物候期进行观察，
该属大部分种类的雄花散粉时间比雌花可授粉的时间早7～20 d。
2 传粉媒介研究
长期以来，人们普遍认为风是苏铁类植物的唯一传粉媒介[11-16]，后来由于发现在苏铁目有些科的
传粉过程中，昆虫起到不可忽视的作用，因而对苏铁植物风媒传粉这一说法提出异议。Pearson[17]在亮
绿大头苏铁（Encephalartos villosus）的球花上发现甲虫，猜测甲虫与该苏铁的传粉有关，通过研究该
苏铁的群落与生境，认为风传不可能，因为这种苏铁生长在密林中，由于树木的遮挡使得没有足够的
风力将花粉带到远处的雌花上。虽然没能直接证明甲虫就是有效的传粉者，但他提出虫媒传粉的观点
为后来开展苏铁昆虫传粉的研究奠定了基础。Rattray[18]也在Ensephalatos villosus和E. altenstein的球花上
发现了大量象鼻虫，象鼻虫以球花为食，并在球花上交配繁殖，推断象鼻虫与这些苏铁的传粉有关。
Baird[19]认为在大泽米铁（Macrozamia）球花上的昆虫也许起到传粉作用，但前提是需要风将花粉从雄
花带到雌花上。Tang[20]发现两种甲虫大量存在于Zamia pumila雌雄花中，并证明对传粉起着重要作用。
为了更确切地证明苏铁的传粉媒介，Norstog等[21-22]精心设计建立了苏铁类传粉生物学研究的实验
设计标准，运用排除实验法，然后检测结实率，以此作为传粉指标。实验用倒扣的圆柱烧杯将整个雌
花罩住，使得风带来的花粉不能进入雌花授粉，而昆虫可以从烧杯口爬进雌花进行授粉。排除实验法
的应用，加快了苏铁类植物传粉媒介的研究进程。他们运用这一方法对几种苏铁植物的传粉媒介进行
深入研究，结果表明：Zamia pumila 的传粉是靠一种象鼻虫（Rhopalotria slossoni）和一种甲虫
（Pharaxonotha zamiae）完成的，而Z. furfuracea是靠另一种象鼻虫（R. mollis）传粉，Dioon caljfanoi
是由两种象鼻虫（Parallocorynus bicolor、Pharaxonotha sp.）来传粉的。Donaldson[23-24]在非洲铁
（Encephalartos villosus）球花上发现5种昆虫，并研究了这五种昆虫与传粉的关系，最后确定只有其中
的一种象鼻虫（Porthetes sp.）起到传粉作用，而其他昆虫并没有传粉功能。Mound和Terry[25]研究
Macrozamia macdonnellii（Cyccadales）传粉时，在雌雄花上发现大量的蓟马（Cycadothrips albrechti），
在一个雌花上统计出共有3 844只成虫蓟马，每只虫上平均携带15颗花粉粒，且没有别的昆虫，表明该
蓟马是M. macdonnellii的专一授粉者。Terry[26]研究了大泽米铁（M. communis）的传粉，发现蓟马和象
鼻虫都是该种的传粉昆虫。Wilson[27]发现Bowenia spectablis是靠昆虫Miltotranes weevil传粉。Hall等[28]
对泽米铁科的Lepidozamia peroffskyana传粉进行详细研究，发现甲虫的生活周期在雄球花上进行，并分
别设计了排除风和排除昆虫传粉的实验，结果表明，L. peroffskyana是靠象鼻虫传粉，传粉昆虫为一象
鼻虫Tranes weevils，当把该象鼻虫排除在外时，结实率几乎为零，说明风不是其有效传粉媒介。Terry
等[29]详细研究了Macrozamia machinii和M. lucida两种苏铁的传粉，发现这两种苏铁是专一性昆虫传粉，
传粉昆虫分别是象鼻虫Tranes sp.和Cycadothrips chadwicki，前一昆虫在每个雌花上平均授粉26.2个胚
珠，而另一种昆虫平均授粉2.4个胚珠，象鼻虫Tranes sp.的传粉能力是蓟马C. chadwicki的25倍。
以上都是国外学者对非苏铁属植物传粉的详细报道，而有关苏铁属传粉生物学的研究比较少。王
乾等[30]研究攀枝花苏铁的传粉时，发现在攀枝花苏铁的大孢子叶球上有2种蚂蚁类和1种蜚蠊类昆虫，
而在小孢子叶球上只偶尔发现一两只蚂蚁，并没发现其他昆虫，由此他们认为攀枝花苏铁的花粉靠风
第 3 期 杨泉光,等：苏铁类植物传粉生物学研究进展(综述) ﹒85﹒
从雄花带到雌花上，然再由胚珠上的液滴或昆虫带到珠孔处进行授粉，同时也不排除风传一步到位的
可能。Keppel[31]观察了斯曼苏铁（Cycas seemanni）雌株的生活环境，认为其靠风传粉。Vorster[32]并不
认为苏铁属植物是风媒传粉，他研究了南非的几种苏铁属植物（Cycas revoluta, C. rumphii, C. thouarsii），
发现这些苏铁开花时发出芳香气味，雌雄花会升温，而且花粉具有粘性，这一系列特征都与昆虫传粉
相适应。另外，不少研究者也在苏铁属的球花上发现了各种昆虫，推断这些昆虫有传粉作用[33-35]。Kono
和Tobe[7]用排除法研究苏铁（Cycas revoluta）的传粉，认为昆虫和风都是苏铁的有效传粉媒介。由此
可见，关于苏铁属的传粉媒介问题仍然存在较大争议，且多数研究只停留在观察推断的层面上，通过
观察发现苏铁球花上有昆虫，从而推断昆虫就是苏铁属的传粉媒介，但并未设计实验来进一步证实。
为进一步探讨苏铁属的传粉媒介，杨泉光等[36]在深圳仙湖植物园开展了苏铁属传粉的研究，采用
排除法和引入昆虫法研究了越南篦齿苏铁（Cycas enlongata）的传粉，结果表明，风和昆虫都是越南篦
齿苏铁的有效传粉媒介；另外，还研究了风媒传粉的距离，发现花粉主要散布在距离雄花3.0 m范围内，
在3.0 m范围外花粉的分布密度随距离的增加而急剧下降。风媒传粉受雌雄花分布距离、相对高度以及
风向和风力等因素影响，当雌雄花分布距离为15 m时，收集到的花粉极少。在野生产地，苏铁植株分
布更稀疏，雌雄花的距离可能更远，风媒传粉更加受限制，同时雌雄株的高度也影响风媒传粉。而且
野外环境比栽培区复杂，风媒传粉的苏铁植物将受到更为不利的影响，这也是其自然繁殖能力低的原
因之一。
3 传粉昆虫与苏铁植物的关系
3.1 传粉昆虫与苏铁植物的关系
越来越多的研究证实，苏铁类植物的许多种类是虫媒传粉，风不是其有效的传粉媒介。其中传粉
昆虫有甲虫类、象鼻虫类和蓟马类。而且泽米铁科的许多种类具有特定的传粉昆虫，这些昆虫只选择
某一种或某一属的苏铁，是对寄主具有一定选择性的昆虫[25,27-29,33,37-39]。另外，Norstog和Fawcett[22]研
究发现了原产墨西哥的鳞秕泽米铁（Zamia furfuracea）与具喙象鼻虫（Phopalotria mollis）间存在特异
性共生现象，该象鼻虫以取食富含淀粉的苏铁小孢子叶为生，但不取食花粉，也不破坏花粉及小孢子
囊，其生活史的各个阶段（产卵、化蛹、成虫等）都在小孢子叶球内完成。这种象鼻虫同时也是该种
雌球花的频繁访问者，由此帮助苏铁完成传粉过程。Donaldson[24]对非洲铁（Encephalartos villosus）的
传粉进行观察和实验，结果发现该种的雄花上有5种甲虫，经过对这5种甲虫作有效传粉者测定实验，
表明只有一种甲虫（Porthetes sp.）是最重要也是最有效的传粉者，由该甲虫传粉的大孢子叶球结实率
最高。进一步研究表明，非洲铁（Encephalartos villosus）与该甲虫之间是典型的互利共生关系，类似
于鳞秕泽米铁与具喙象鼻虫之间的关系[22]。Oberprieler[40]和Tang[41]认为，所有已知的以昆虫传粉的苏
铁与传粉昆虫有很强的相互依赖的关系，两者不能单独在一段很长的时期内生存。Vovides等[42]对濒危
古巴小苏铁（Microcycas calocoma）的传粉生物学做了研究，探明其内在的濒危机制是由于其天然传
粉昆虫群体的灭绝。许多苏铁类植物，无论生长在哪个洲或者哪个地区，都伴随着特定传粉昆虫的出
现，昆虫的生活史与苏铁的开花物候期相适应[22]，这也表明苏铁与传粉昆虫存在着共生关系。
3.2 苏铁类植物吸引昆虫的机制
昆虫帮助苏铁传粉，使苏铁能够完成授粉受精、结实，繁殖后代，苏铁给予昆虫什么回报，其吸
引昆虫的机制是什么呢？目前主要认为有以下几点：苏铁可为昆虫提供食物及生长繁殖场所，苏铁开
花时雌雄球花会升温并散发出芳香气味吸引昆虫，苏铁雌花分泌的液滴吸引昆虫。据Stevenson等[43]报
道，Zamia furfuracea雄花开始成熟时，小孢子叶变得松散和伸展，并散发芳香气味，温度也会上升，
这时会吸引一定数量的象鼻虫。Pearson[17]认为Encephalartos的雄花在授粉期间散发一种气味，而
Rattray[18]认为这种气味有引诱昆虫的功能。苏铁类植物雄花不仅靠产生热量和散发气味吸引昆虫，同
时也是昆虫取食、交配、产卵、发育、成长的场所[29]。
雌花为何也能够吸引昆虫去拜访呢？其实雌花也会产生热量和散发气味，只是其产生的热量和散
第 41 卷 ﹒86﹒
发的气味比雄花少得多，Terry等[44]认为如果昆虫因此去拜访雌花，雌花则是以欺骗手段来引诱昆虫的。
Tang等[45-46]产生热量和散发挥发性芳香气味的现象广泛存在于苏铁类植物中，这些都是苏铁发育和新
陈代谢的产物。Azuma和Kono[47]报道，苏铁(Cycas revoluta)的雄花和雌花在授粉期间都会释放强烈的
芳香气味，认为这是为了引诱昆虫去传粉。此外，雌花上的液滴（花粉滴）也能吸引昆虫，液滴主要
成分是氨基酸和碳水化合物，液滴的量非常少，Tang[48]通过对6个属中的6种苏铁雌花上的液滴进行测
定，只有0.01～0.77 μL，这对于体重达22 mg的象鼻虫和稍微小一些的甲虫显然太少，而对于只有30 μg
的蓟马是足够的。Kono等[7]和Donaldson[24]也认为在泽米属植物胚珠上的液滴具有吸引昆虫的作用。
Terry等[29]用荧光染色实验跟踪蓟马的传粉行为，发现蓟马比较喜欢聚集在有液滴的珠孔周围，所以推
断液滴起到吸引蓟马的作用。除了产生热量、散发气味和分泌液滴外，雌花也可能为昆虫提供食物。
已有报道，在苏铁的传粉期过后，大量的昆虫成虫和幼虫会聚集在苏铁的雌花上，Kono等[7]认为这些
昆虫是为了取雌球花为食物。
苏铁雌花产生的热量和散发的气味比雄花少得多，这可能是雌花上的昆虫比雄花上的昆虫数量少
的原因之一[25-26]。雌花产生较少的热量是为了节省能量，这说明雌花以热量吸引传粉者的效率较高，
用少量的热量就能吸引足够的昆虫数量进行传粉[49]。雌花只吸引少量的昆虫进行传粉，这也是一种保
护机制，因为如果大量的昆虫聚集在雌花上，难免啃食破坏雌花，从而影响种子的形成和发育。雄花
则不同，为了能最大范围的传播花粉，就通过产生大量热量和散发大量气味来吸引昆虫。
4 结语
经过对苏铁类植物传粉生物学的长期观察研究，目前对苏铁类传粉媒介及传粉机制有一定的认识，
特别是对泽米铁科许多种类的研究比较深入，不仅鉴定了雌雄花上的昆虫种类，而且对昆虫的传粉行
为、传粉效率以及传粉者与寄主植物的关系也有深入研究：（1）泽米铁科植物是靠昆虫传粉，风不是
有效的传粉媒介；（2）每种苏铁植物都有特定的传粉昆虫，并不是出现在雌雄花上的昆虫都能传粉，
有些昆虫传粉效率极低甚至没有传粉功能，而只是在雌雄花上取食；（3）苏铁雌雄花依靠产生热量、
散发气味、提供食物、提供生长繁殖场所、产生花粉液滴等特征中的一种或几种来吸引昆虫；（4）苏
铁植物与其传粉昆虫存在某种特定的共生关系。
应用排除法研究苏铁类植物的传粉媒介是目前最有效最值得推广的方法。迄今通过排除实验法研
究苏铁传粉媒介的种类占所有苏铁类植物的比例还相当低，苏铁植物大部分种类特别是苏铁属的传粉
媒介还存在争议。苏铁植物传粉系统的起源、多样性以及苏铁与昆虫协同进化等问题还有待于进一步
研究。在苏铁类植物保护方面也面临着诸多问题，许多种类的成年株数量急剧下降，保护苏铁的成年
株是当务之急。另外，鉴于苏铁与传粉昆虫的特殊关系，因此，在保护苏铁植株的同时，也应注重对
传粉昆虫的保护。
致 谢：本文所涉及的实验在深圳市仙湖植物园完成，论文写作得到李楠博士的大力支持，在文章撰
写过程中得到中国科学院植物研究所白克智研究员的指导，部分文献资料由深圳市仙湖植物
园张花粉、禹海群提供，谨此致谢。
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