全 文 ：北方园艺２０１４（２３）：１３３～１３６ ·中草药·
作者简介：赵红艳（１９７３－），女，河南平顶山人，硕士，讲师，现主要
从事药用植物与种质资源等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｏｈｏｎｇｙａｎ９２＠
ｓｏｈｕ．ｃｏｍ．
基金项目：河南省科技厅重点攻关资助项目（０７２１０２２７００１８）；河南
省教育厅自然科学基金资助项目（２００６１８００１６）。
收稿日期：２０１４－０７－２１
引种地芦荟雄性不育的生殖生物学研究
赵 红 艳
（新乡学院 生命科学技术学院，河南 新乡４５３００２）
摘 要：以引种地库拉索芦荟为试材，通过田间试验和室内分析，综合应用解剖学、光学显微
镜、荧光显微技术和石蜡切片技术相结合的方法，从形态学、细胞学、生殖生物学的角度进行研
究。结果表明：芦荟花药壁的发育属基本型，完全分化时从外到内的细胞层依次是表皮、药室内
壁、中层和绒毡层，其绒毡层属于腺质绒毡层。小孢子母细胞的减数分裂过程中胞质分裂为同时
型，形成的小孢子四分体为左右对称型，成熟花粉为二细胞型。小孢子母细胞减数分裂过程出现
异常，使小孢子呈现出不同程度的衰败，导致大量败育花粉产生，表现为雄性不育，导致库拉索芦
荟雌性不育。
关键词：库拉索芦荟；引种地；形态学；胚胎学；不育
中图分类号：Ｓ ６８２．３３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１４）２３－０１３３－０４
芦荟（Ａｌｏｅ ｖｅｒａ Ｌ．）属多年生常绿肉质植物，原产于
南非［１］，其叶片中含有大量蒽醌类物质，被广泛应用于
生物制药、化工产品及美容保健等行业，历来倍受大家
的关注。然而，一般情况下，芦荟只有少数种可以产生
种子，极大多数不能结实，而且种植在引种地（主要是北
方地区）的芦荟一般没有种子形成。虽然芦荟属资源丰
富，但芦荟在引种地具有高度不育性，难以通过传统的
方法进行新品种的培育和遗传改良。芦荟属植物以营
养繁殖为主，传统上多用扦插和分株法繁殖，从而造成
品质退化，种族衰退，不利于芦荟的开发利用。
目前，有关芦荟不育的相关研究单纯的集中在小孢
子减数分裂异常［２－８］、花粉败育［９］和自交不亲和方面［１０］，
对于小孢子的发生和雄配子体发育的形态解剖学方面
的研究不多，小孢子的发生和花粉的正常发育是实现受
精结实的重要保证，因此，从细胞形态学和胚胎学的角
度阐明芦荟雄性不育的机理具有重大意义，进一步为引
种地芦荟的繁殖和育种提供科学依据和基础资料。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试材料为生长良好、长势均匀、无病虫害的４年
生库拉索芦荟（Ａｌｏｅ ｖｅｒａ Ｌ．），取自河南新乡（东经
１１３°５０′，北纬３５°２１′），年平均降雨量６１４．２ｍｍ。
１．２ 试验方法
生长条件为大田种植和盆栽，春、秋季各施复合肥１
次，每隔７ｄ浇水１次，冬季塑料薄膜覆盖和加热器控温
１０～１５℃越冬。
１．３ 项目测定
１．３．１ 芦荟花期形态学观察 从２０１３年１月１日开
始，每天２次，观察芦荟的开花过程并记录，同时用形态
解剖学的方法观察芦荟雌雄蕊的形态特征。
１．３．２ 石蜡切片技术 石蜡切片法包括取材、固定、洗
涤和脱水、透明、浸蜡、包埋、切片与粘片、脱蜡、染色、脱
水、透明、封片等步骤。
１．３．３ 荧光显微镜观察 取处于不同发育程度的新鲜
库拉索芦荟花，轻轻取出雄蕊，用镊子将其花药打开，小
孢子和花粉顺势撒落于滴有蒸馏水的载玻片上，制成临
时装片，在Ａｘｉｏｓｋｏｐ４０型荧光显微镜观察小孢子和花粉
的形态并摄影。
２ 结果与分析
２．１ 芦荟花期形态学观察结果
从２０１３年１月１２日开始，北方温室栽培的库拉索
芦荟，从成年植株近顶端叶片之叶腋处长出绿色的总状
花序幼体。２月初开始开花，每个花序上有８０～１００朵
花，花从花序轴下部向上依次开放，边开边凋谢。每朵
花具有２轮花被，每轮由３个花被片，不分花萼和花冠，
属于同被花。花被之内是雄蕊群，由６枚雄蕊组成，间
隔排列，一类花丝粗，另一类花丝细。花药形态类似，背
着药，花药的开裂方式为纵裂，表面为黑褐色，花粉黄
色。随着花期的结束，在花序轴上未曾看到果实和种
子。这表明北方引种地的库拉索芦荟不产生种子，是高
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度不育的。
２．２ 解剖学观察结果
花芽形态分化完成（雄蕊原基形成）后，一般入冬休
眠前其内部将发育至造孢细胞和胚珠孢原细胞阶段，于
翌年春随芽的萌动，茎叶生长的同时继续进行性器官的
分化与发育。
２．２．１ 小孢子囊的发育 芦荟雄蕊６枚，花药一般由４
个小孢子囊组成。当花药达到成熟时期，每一侧的２个
小孢子囊往往由于隔壁的消失而连通。每一小孢子囊
包含药室和数层细胞组成的药壁。在药室中产生小孢
子并继续留在小孢子囊中进一步发育成雄配子体即花
粉，因此，小孢子囊与花粉囊这２个词可以通用。花药
壁的发育：芦荟花药壁的发育属基本型，花药的壁在达
到完全分化时期，从外到内的细胞层依次是：表皮、药室
内壁、中层和绒毡层。这几层细胞在花药的生长过程中
发生着各种变化。小孢子母细胞：小孢子母细胞来源于
孢原细胞分裂所形成的初生造孢细胞。初生造孢细胞
经几次有丝分裂，形成更多多角形的细胞（即称为次生
造孢细胞），观察发现一般入冬前发育到此阶段。于翌
年春季，多角形的次生造孢细胞逐渐变为圆形的小孢子
母细胞，然后进入减数分裂。花药中的造孢细胞都有可
能成为小孢子母细胞和产生小孢子。
２．２．２ 小孢子的发生 芦荟小孢子母细胞分裂过程中
所发生的胞质分裂属于同时型。芦荟小孢子母细胞正
常减数分裂的过程，根据石蜡切片观察，只有极少数小
孢子母细胞处于这种正常分裂状态，而极大多数小孢子
母细胞在减数分裂过程中出现了异常。在小孢子形成
过程中，减数分裂异常引起遗传物质不均衡分配，从而
致使产生不同程度的败育小孢子，而且在分裂的早期，
这种现象就已经存在（图１）。小孢子母细胞减数分裂异
常是导致败育花粉产生的主要因素，是造成芦荟不育的
另一个关键因素。
图１ 小孢子发育时期的呈现不同程度的败育现象（×４００）
２．２．３ 雄配子体的发育 小孢子是雄配子体的第一个
细胞，在被子植物中常常用花粉代表雄配子体，所以当
小孢子从四分体释放后即可称之为花粉，但花粉一词更
多用于指称２－细胞或３－细胞时期的雄配子体，以与小孢
子区别。当芦荟花药达到成熟时，散粉前的花粉粒是
２－细胞型，即有一个营养细胞和一个生殖细胞组成，这说
明芦荟花粉的发育是原始的。在２－细胞花粉中，生殖细
胞的有丝分裂过程延续时间较长。通常在花粉粒里生
殖核停滞在分裂前期，直至花粉萌发以后，继续在花粉
管中完成分裂和形成精子。以上所述是所观察到的库
拉索芦荟花粉发育过程一种现象———正常的发育，同
时，也观察到另一种很常见的现象———花粉败育。由于
小孢子母细胞减数分裂时期出现异常，加之外界因素的
干扰，导致了大量花粉以三角形、心形或其它不规则形
态出现，逐渐呈现出败育的现象，使成熟的可育花粉少
之又少（图２），最终芦荟表现为高度的雄性不育，这无疑
增加了改进芦荟遗传育种措施、培育更为优良的芦荟品
种和开发芦荟资源的难度。
图２ 小孢子母细胞减数分裂接近完成时
绒毡层细胞开始分解 （×１００）
图３ 荧光显微镜观察下的四分体小孢子 （×１００）
２．３ 荧光显微镜观察结果
通过Ａｘｉｏｓｋｏｐ４０型荧光显微镜观察，可以清楚地
看到小孢子母细胞呈多边形，细胞体积大，核明显，细胞
质中含许多小液泡。同时也观察到小孢子母细胞经减
数分裂产生的４个一群的单倍体细胞，即小孢子四分体
阶段。四分体的４个小孢子间有胼胝质壁将其分开，且
被共同的母细胞壁包围（图３）。但也存在发育畸形的小
孢子母细胞，就此可以看出芦荟在小孢子母细胞发育时
期就已经出现败育。
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在Ａｘｉｏｓｋｏｐ４０型荧光显微镜下，花粉呈现多种形
态，圆球形、长椭圆形、心形、三角形等，都有明显的细胞
壁（图４），并不能看清内部构造，只能从形态上判断出成
熟的花粉很少，极大多数是畸形的不育花粉。
图４ 示荧光显微镜蓝光下花粉形态及其败育现象 （×１００）
３ 讨论与结论
通过对库拉索芦荟的胚胎发育进行了研究，结果表
明，库拉索芦荟隶属于百合科（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）芦荟属（Ａｌｏｅ），
其胚胎学发育特征基本上与百合科的胚胎学特征相符
合。在我国北方引种的芦荟，在大棚或温室保护下能
安全越冬，２月初开始开花，总状花序，每个花序上有
８０～１００朵花，花从花序轴下部向上依次开放，边开边凋
谢，不产生果实和种子。每朵花具有２轮花被，每轮由３
个花被片，不分花萼和花冠，属于同被花。花被之内是
雄蕊群，由６枚雄蕊组成，间隔排列，一类花丝粗，另一类
花丝细。花药由４个小孢子囊组成，其开裂方式为纵
裂。在雄配子体发育过程中，小孢子母细胞的减数分裂
过程中胞质分裂为同时型，形成的小孢子四分体为左右
对称型，成熟花粉为二细胞型。同时，小孢子母细胞减
数分裂过程出现异常，使小孢子呈现出不程度的衰败，
导致大量败育花粉产生，表现为雄性不育。
人工授粉和植物生长调节剂处理结果显示，自授粉
后持续观察直至花凋谢，花序轴枯干，也未见有果实和
种子产生。说明导致库拉索芦荟的不育是发生在受精
之前，也就是说，导致其败育的关键是雌雄配子体的发
育是否正常。因而，无论是人工授粉，还是植物生长调
节剂处理，对于败育的库拉索芦荟来说都不能发挥其应
有的作用。
目前对于雄性不育或雄蕊败育的研究仍以细胞、胚
胎学观察为主，在分子机理方面的研究尚不多见，由于
小孢子的发生和雄配子体发育的复杂性，又使得雄性不
育机制的研究报道较少。该试验以此为切入点，从细胞
学、胚胎学的角度探讨了库拉索芦荟雄性不育的原因，
即芦荟没有发育形成功能性的雄配子体。从库拉索
芦荟雄配子体发育过程中，可以观察到芦荟花药壁的发
育属基本型，完全分化时从外到内的细胞层依次是：表
皮、药室内壁、中层和绒毡层，其绒毡层属于腺质绒毡
层。小孢子母细胞的减数分裂过程中胞质分裂为同时
型，形成的小孢子四分体为左右对称型。成熟花粉为二
细胞型。但是，形成成熟的花粉，但其概率很小，很大程
度上形成的都是败育的花粉，是芦荟不育的重要因素。
在不正常的环境条件，或是由于遗传上的原因，都能发
生花粉败育或雄性不育的现象。温度、水分等环境因素
对花粉的败育有密切的关系。小孢子在减数分裂是对
环境条件特别敏感，干旱也可影响花粉的正常发育，在
土壤水分不足时，其减数分裂会受到阻碍。在缺水情况
下主要影响到细胞质的粘性增高，而妨碍了减数分裂的
正常进行。
综上所述，该文从库拉索芦荟小孢子发生和雄配子
体发育的胚胎学过程讨论了芦荟花粉不育的原因，然而
影响花粉发育的因素是多方面的、综合的，要全面探究
芦荟花粉高度不育的原因，还需要从芦荟绒毡层发育对
花粉育性的影响，小孢子发育过程中胼胝质壁、淀粉粒、
细胞器的动态变化等［１１］方面分析；从基因角度研究，直
接从ＤＮＡ入手分离核不育基因和胞质不育基因，通过
分析基因的序列结构与功能，揭示芦荟雄性不育分子机
理；从发育生物学角度出发，研究雄性不育基因在个体
发育和系统发育中的功能与作用，阐明雄性不育发生的
分子机制。
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·中草药· 北方园艺２０１４（２３）：１３６～１３８
第一作者简介：王雷（１９８０－），女，博士，副研究员，现主要从事植物
抗逆生理和分子生物学等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｌｅｉｌｅｉｙｕ＠１６３．ｃｏｍ．
基金项目：黑龙江省青年科学基金资助项目（ＱＣ２０１１Ｃ１１５）；黑龙
江省科学院春苗专项资助项目（ＣＭ１２Ｈ０１）。
收稿日期：２０１４－０７－１４
逆境胁迫下罗布麻生理响应研究
王 雷，黄 国 庆，李 瑶，吴 琼，王 东 凯，曹 涤 非
（黑龙江省科学院 高技术研究院，黑龙江 哈尔滨１５００２０）
摘 要：以罗布麻为试材，研究了盐碱、干旱和低温条件下，不同胁迫时期罗布麻过氧化物酶
（ＰＯＤ）活性、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性、丙二醛（ＭＤＡ）含量的变化情况。结果表明：盐碱、干
旱、低温条件下，罗布麻ＰＯＤ活性表现出先升高后降低的趋势。盐碱、干旱条件下，罗布麻ＳＯＤ
活性呈现先升高后下降的趋势；在低温胁迫条件下，随着胁迫时间的延长，罗布麻ＳＯＤ活性先下
降后上升。盐碱胁迫条件下，罗布麻ＭＤＡ含量均高于对照；干旱和低温胁迫条件下，除在干旱胁
迫后的２４ｈ和低温４８ｈ罗布麻ＭＤＡ含量极显著地高于对照外，其余时间点罗布麻 ＭＤＡ含量
均低于对照。综上结果表明，罗布麻对盐碱、干旱、低温胁迫的响应存在差异，盐碱胁迫对罗布麻
的伤害最大，造成抗氧化酶活性减弱，活性氧清除能力下降，细胞膜被破坏。
关键词：罗布麻；抗逆性；逆境胁迫；生理响应
中图分类号：Ｓ ５６３．７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１４）２３－０１３６－０３
罗布麻（Ａｐｏｃｙｎｕｍ ｖｅｎｅｔｕｍＬ．）属夹竹桃科罗布麻
属多年生宿根亚灌木植物，又称野麻、泽漆麻、茶叶花、
红麻等，主要分布在新疆、青海、甘肃、宁夏、山东等省
区［１］。罗布麻对环境要求不严，抗逆性强，大量成片地
分布于盐碱、沙荒、河滩地上，耐寒、耐旱、耐盐碱、耐风
沙，适于多种气候和土质［２－３］。另外，罗布麻纤维细长、柔
软、有光泽、抗拉力强，素有“野生纤维之王”的美誉［４－５］；
罗布麻有很高的药用价值，其根、茎、叶、花均可入药，罗
布麻叶含芸香甙、槲皮素等多种成分，有防治感冒、镇
咳、降血压、降血脂、抗炎、抗过敏等功效［６－７］。关于罗布
麻植物生理学的研究，多见盐碱胁迫下对罗布麻种子萌
发［８－９］、幼苗生长影响［１０］的研究，但干旱、低温条件下，对
罗布麻幼苗的氧化胁迫影响研究相对较少。该研究通
过对盐碱、干旱、低温胁迫条件下，罗布麻幼苗在不同胁
迫时期ＰＯＤ活性、ＳＯＤ活性、ＭＤＡ含量的测定，对罗布
麻逆境胁迫下的生理响应机制进行了初步探讨，以期对
罗布麻在盐碱地治理上的应用提供理论依据和参考
。
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ａｌｏｅ Ｍａｌｅ Ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｉｎ Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ Ａｒｅａ
ＺＨＡＯ Ｈｏｎｇ－ｙａｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｘｉｎｘｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉｎｘｉａｎｇ，Ｈｅｎａｎ ４５３００２）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ Ａｌｏｅ ｖｅｒａ Ｌ．ａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌ，ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎａｔｏｍｙ，ｏｐｔｉｃａｌ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ，ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ
ａｎｄ ｐａｒａｆｉｎ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｃｙｔｏｌｏｇｙ，ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｂｉｏｌｏｇｙ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ａｎｇｌｅ ｔｈｒｏｕｇｈ ｆｉｅｌｄ
ｔｒｉａｌｓ ａｎｄ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｌｏｅ ａｎｔｈｅｒ ｗａｌ’ｓ ｇｒｏｗｔｈ ｗａｓ ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ ｓｔｙｌｅ，
ｔｈｅ ｃｅｌｕｌａｒ ｌａｙｅｒ ｗｈｅｎ ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ ｆｒｏｍ ｏｕｔｓｉｄｅ ｔｏ ｉｎｓｉｄｅ ｗａｓ ｉｎ ｔｕｒｎ：ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｔｈｅ ｅｎｄｏｔｈｅｃｉｕｍ，ｔｈｅ
ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｔａｐｅｔｕｍ，ｉｔｓ ｔａｐｅｔｕｍ ｗａｓ ｇｌａｎｄｕｌａｒ．Ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｍａｌｅ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ，ｉｎ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ
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