全 文 ：收稿日期:2011-04-10
基金项目:国家科技部科技支撑计划资助项目(2007BAC28B04)
作者简介:郭二辉(1984-),男 ,河南洛阳人 , 在读博士研究生 ,研究方向:景观与植物生态学。 E-mail:guoe rhui@126.com
＊通讯作者:刘保国(1975-), 男 ,河南郑州人 , 讲师 ,硕士 , 主要从事生态规划和风景园林设计的教学与研究。
E-mail:tcy tcy tcy tcy tcy@163.com
土壤水分变异对火炬树光合作用日变化的影响
郭二辉1 ,田朝阳2 ,刘保国2＊
(1.河南农业大学 生命科学学院 ,河南 郑州 450002;2.河南农业大学 林学院 , 河南 郑州 450002)
摘要:通过盆栽模拟对比试验 ,于 2008年 8 月研究了城市居民区绿地 、城区道路绿化带与郊区林
地 3种土壤条件下的水分变异对火炬树光合作用日变化规律的影响 。结果表明:随着模拟的郊区
林地(土壤含水量 22.63%)-城市居民区绿地(14.21%)-城区道路绿化带(9.90%)的土壤水分
含量变化 ,火炬树的光合速率日变化曲线逐渐从“单峰型”转变成典型的“双峰型” ,出现了光合午休
现象 ,同时 ,制约光合速率降低的主要因素也由气孔限制逐步转变为非气孔限制因素 。火炬树的光
合速率 、气孔导度 、蒸腾速率和细胞间 CO 2 浓度日平均值均随土壤水分胁迫增强而降低 ,但不同环
境水分下光合气体交换参数变化的幅度不同 。随土壤水分梯度的降低 ,火炬树的水分利用效率有
所提高 ,说明火炬树在城区干旱环境下可以通过降低光合生长 、气孔导度和蒸腾耗水 ,来提高水分
利用效率 ,适应城区的干旱环境。
关键词:火炬树;城市-郊区土壤水分变异;光合作用特征;日变化规律
中图分类号:S79 文献标识码:A 文章编号:1004-3268(2011)08-0177-06
Effects of Soil M ois ture Variation on the Daily Dynamics
of Photosynthesis of Rhus typhina
GUO Er-hui1 , TIA N Chao-yang2 , LIU Bao-guo2＊
(1.Co llege of Life Sciences , Henan Ag ricultural Univer sity , Zhengzhou 450002 , China;
2.Co llege o f Fo restry ,H enan Ag ricultural Univer sity , Zheng zhou 450002 , China)
Abstract:Through the comparat ive experiments , we studied the inf luence on the leaf daily dy-
namics of pho tosynthetic of Rhus typhina w ith the change of moisture s content in three different
kinds of soi l:suburban fo rest land , urban inhabi ted-area g reen space and the road greenbelts in
August 2008 by using Li-6400 po rtable pho tosynthesis sy stem .The results show ed:Along wi th
change s o f the suburban-urban moisture g radient , the diurnal v ariat ion curve o f photosynthetic
rate o f Rhus typhina g radually shif ted f rom a typical single peaked curve to a double peaked one
that signif ies midday depression o f photosynthesis.At the same time , acco rding to the criteria
suggested by Farquhar and Sharkey , the main facto rs af fecting midday pho to synthesis rate
changed from stomata limitation to non-stomata limi tat ion.The data of photosynthesis rate(Pn),
stoma ta conductance (Gs), t ranspiration rate (Tr)and intercellular CO 2 concentration (Ci)of
Rhus ty phina reduced wi th the st reng th of drought st ress.The variational scope o f gases ex-
change parameter during photosynthesis w as di fferent under di fferent soil moisture conditions.
With the decrease of soil moisture , the w ater use eff iciency (WUE)o f Rhus typhina increased ,
implying that under the urban arid environment , Rhus typhina could raise the w ater use ef ficiency
(WUE)and adapted to the arid envi ronment ,by reducing the pho to synthesis rate (Pn), stomata
conductance (Gs)and transpiration rate (T r).
Key words:Rhus typhina;U rban-suburb soil moisture variation;Pho to synthet ic;Daily dynamics
河南农业科学 ,2011 ,40(8):177-181 ,185
Journal of Henan Ag ricultural Sciences
DOI :10.15933/j.cnki.1004-3268.2011.08.049
土壤水分状况是许多陆地生态系统中植物生长
的主要限制因子 ,对植物的光合生理 、形态结构都会
产生较大的影响[ 1-3] 。由于我国降水的季节和地域分
布极不均匀 ,水资源短缺日趋明显 ,土壤有效含水量
逐年减少 ,这将严重影响植物的分布和生长发育[ 4] 。
特别是在城市环境下 ,由于强烈人类活动的干扰如地
表硬化 、建筑施工和自然枯枝落叶清除等 ,改变了城
市地区植物赖以生存的环境条件 ,使城市土壤形成无
层次 、无规律 、腐殖质层浅薄的土体构造 ,城市土壤密
实板结 ,透水保水性能很差[ 5-6] 。再加上城市地区的
“热岛” 、“干岛”效应的影响 ,使得水分胁迫成为制约
城市绿化植物生长发育的重要逆境因子。
火炬树(Rhus typhina),属于漆树科盐肤木属
落叶灌木或小乔木 ,原产于北美 ,现在欧洲 、亚洲等
许多国家都有栽培 ,是优良的园林观赏树木[ 7-11] 。
采用盆栽模拟对比试验的方法 ,研究了不同环境下
的土壤水分变化对火炬树光合生理生态行为的影
响 ,分析了不同土壤环境水分变异胁迫下火炬树的
光合速率 、蒸腾速率 、气孔导度 、水分利用效率等生
理生态指标的变化响应关系 ,为促进对城市植被生
态服务的适应性机制的理解和城市植物生态服务功
能维护与管理提供科学依据和参考 。
1 材料和方法
1.1 试验地区概况
试验地设在中国农业科学院院内的试验地中 ,
地处北京市海淀区。气候属温带湿润季风气候区 ,
冬季寒冷干燥 ,盛行西北风 ,夏季高温多雨 ,盛行东
南风 。年均气温 12.5℃,1月份平均气温-4.4℃,
极端最低气温为 -21.7℃, 7 月份平均气温为
25.8℃,最高气温为 41.6℃。年日照时数 2 662 h ,
无霜期 211 d。年平均降水量 628.9mm ,集中于夏
季的 6-8 月 ,降水量为 465.1mm ,占全年降水的
70%;冬季的 12月-翌年 2月降水量最少。
1.2 研究方法
1.2.1 试验处理 于 2008年 4月 ,选取生长良好 、
无病虫害 、大小基本一致的 3 a生火炬树树苗 ,栽植于
口径 38cm、地径 24cm 、高 30 cm的花盆中 ,每盆装土
15kg ,盆栽用土为中国农业科学院内的裸地土壤 ,其
主要的理化性质如下:土壤有机质含量为 10.9 g/kg ,
全氮为 0.65g/kg ,有效氮为 41.4mg/kg ,有效磷为
29.4mg/kg ,有效钾为 43.8mg/kg 。为了更好地模
拟不同自然环境下的土壤水分情况 ,首先在城区道
路绿化带(北京市北三环联想桥附近)、城市居民区
绿地(北京市北三环附近住宅小区)和郊区林地(北
京市顺义区衙门村附近)分别采集0 ～ 20 cm表层土
样 ,测定土壤的含水量 。试验据此测定数据设置 3
个水分梯度处理:(1)水分条件 CK(土壤含水量为
22.63%)代表郊区林地土壤水分 , (2)水分条件
MW(土壤含水量为 14.21%)代表城市居民区绿地
土壤水分 ,(3)水分条件 LW(土壤含水量为 9.90%)
代表城市道路绿化带土壤水分含量 ,共 3个处理 ,每
处理重复 6次。栽植苗木后 ,正常浇水 ,使幼苗正常
萌芽 ,待生长 2个月后按照试验设计进行水分处理。
晴天正常光照 , 雨天用遮雨棚防雨 , 每隔 2 d 在
17:00左右 ,利用 HAW-30K(0.5g)天平定时监测
土壤含水量 ,并及时补充土壤水分 ,将土壤含水量控
制在设定范围内。
1.2.2 测定方法 于 2008 年 8 月选择晴朗 、无风
的天气 ,采用美国 Li-co r 公司生产的 Li-6400便携
式光合测定仪在每天 6:00-18:00 每 2h 测定 1
次 ,每处理选择健康植株 3 ～ 5株 ,选取向阳面中上部
生长方向基本一致的全展叶进行测定(每株取 3 ～ 5
片叶),待仪器稳定后 ,测定叶片的光合速率(Pn ,
μmol/(m2 · s))、蒸腾速率(Tr ,mmol/(m2 ·s))、气孔
导度(Gs , cm/ s)、细胞间 CO 2 浓度(Ci ,μmol/mol)、
叶面水气压亏缺(Vpdl , kPa)、大气 CO 2 浓度(Ca ,
μmo l/mo l)、光合有效辐射(PA R ,μmol/(m2 · s))、
相对空气湿度(RH , %)、大气温度(Ta , ℃)等光合
指标 ,每片叶子记录 3个值 。另外 ,计算水分利用效
率(WUE , mmol/mol)= Pn/T r , 气孔 限 制值
(Ls , %)=1-Ci/Ca 。测定时使用开放气路 ,空气
流速为 0.5 L/min。
1.3 数据处理
试验数据采用M icro sof t Excel for Window s软
件绘图 ,用 SPSS 12.0 fo r Window s进行统计分析 ,
采用 One-way ANOVA 对数据进行方差分析和
LSD法进行多重比较 。
2 结果与分析
2.1 火炬树生长的环境因子日变化规律
图 1表明 ,在 6:00-18:00 ,PAR 、Ta 和 Ca 的日
变化基本上均为“单峰”曲线。PAR在 6:00-18:00
的变化范围为 300.25 ～ 1750.50μmol/(m2 · s);Ta
变化范围在 23.15 ～ 39.31℃。RH 的变化规律与 Ta
呈极显著负相关(R=-0.98)。RH 在 6:00左右最
高 ,为 46.20%,此后 ,随着 Ta 的升高而迅速下降 ,到
12:00左右降到最低值22.46%,之后随着 Ta 的下降
又有所回升。Ca 也呈现出有规律的日变化进程 ,变
化范围在385.34 ～ 395.12μmol/mol。
·178· 河南农业科学 第 40卷
图 1 火炬树生长的环境因子日变化
2.2 不同环境下水分变化对火炬树的光合速率
(Pn)和气孔导度(Gs)日变化的影响
由图 2 可见 ,火炬树叶片 Pn 的日变化在郊区
林地(CK)的水分条件下为单峰曲线 ,在 8:00 达到
了全天的最大值 ,为 13.50μmo l/(m2 · s),表明不
存在明显的“午休”现象。通常认为 , “午休”现象是
光照过强导致温度过高而使气孔关闭 ,这就限制了
CO 2 进入叶内 ,并影响光化学反应 ,从而对光合作
用造成影响 ,使 Pn显著降低[ 1 , 12] 。在城市居民区绿
地(MW)和城市道路绿化带(LW)的水分环境下 ,
Pn的日变化转变为双峰曲线 , Pn的日平均值的顺序
依次为:CK(9.79μmol/(m2 · s))>MW(7.40μmol/
(m2 · s))>LW(5.69μmol/(m2 · s))。方差分析表
明 ,CK 和 MW 、MW 和 LW 之间无显著性差异 ,但
CK和 LW 有显著性差异(P <0.05),说明火炬树对
干旱环境有一定的适应能力 。
图 2 不同环境水分条件下火炬树叶片的光合速率 、气孔导度日变化
火炬树的 Gs日变化在郊区林地(CK)的水分
条件下为单峰曲线 ,在 8:00达到了全天的最大值 ,
为 0.146cm/ s;在城市居民区绿地(MW)和城市道
路绿化带(LW)的水分环境下 ,Gs的日变化呈现为
双峰曲线。不同水分处理的 Gs日平均值的顺序依
次为:CK(0.109 cm/ s)>MW(0.075 cm/ s)>LW
(0.049 cm/ s)。方差分析表明 ,CK 和 MW 、MW 和
LW 之间有显著性差异(P<0.05),CK 和 LW 有极
显著差异(P<0.01)。
2.3 不同环境下水分变化对火炬树蒸腾速率(Tr)
和细胞间 CO2 浓度(Ci)的影响
由图 3可见 ,在郊区林地(CK)的水分条件下 ,
Tr 为单峰曲线 , 在 12:00 左右达到了最大值
5.43mmo l/(m2 ·s);在城市居民区绿地(MW)下 ,
·179· 第 8期 郭二辉等:土壤水分变异对火炬树光合作用日变化的影响
T r也为单峰曲线 , 在 12:00 左右达到了最大值
3.22mmol/(m2 · s);城市道路绿化带(LW)土壤水
分下 ,T r为双峰曲线 ,在上午 10:00和下午 16:00
左右出现 2个峰值 ,分别为 2.23mmol/(m2 · s)和
2.21mmol/(m2 · s)。Tr 的日平均值顺序依次为:
CK(3.4377mmol/(m2 · s))>MW(2.448 9mmol/
(m2 · s))>LW(1.6424mmol/(m2 · s))。方差分
析表明 , CK 和 MW , MW 和 LW 之间无显著性差
异 ,但 CK和 LW 有极显著性差异(P<0.01)。
在郊区林地(CK)水分条件下 ,Ci在中午 12:00
左右达到了最低值(182.60μmo l/mo l),然后呈现波
动变化 。在城市居民区绿地(MW)和城市道路绿化
带(LW)水分环境下 ,Ci在 12:00左右达到了最低值 ,
然后又有所回升。Ci 的日平均值顺序依次为:CK
(203.90μmo l/mo l)>MW(188.10μmol/mol)>
LW(173.46μmo l/mo l)。
图 3 不同环境水分条件下火炬树叶片的蒸腾速率 、胞间 CO2 浓度日变化
2.4 不同环境下水分变化对火炬树水分利用效率
(WUE)和气孔限制值(Ls)的影响
水分利用效率(WUE)是光合速率和蒸腾速率
的比值 ,WUE 的大小可以反映植物对逆境适应能
力的强弱[ 12-15] 。由图 4可见 ,在郊区林地(CK)水分
条件下 ,火炬树的 WUE 日变化均为单峰曲线 , 在
8:00达到了峰值 4.76mmol/mo l;在城市居民区绿
地(MW)和城市道路绿化带(LW)水分环境下 ,
WUE日变化均为双峰曲线 ,在 8:00 和 16:00左右
出现了 2个峰值。WUE的日平均值的顺序依次为:
CK(2.976mmol/mol)
规律也有所不同 。Ls 的日平均值顺序依次为:CK
(0.47)
3 讨论
水分胁迫是制约我国北方城市区域绿化植物生
长发育的主要逆境因子。由于城市人类活动干扰的
时空异质性 ,导致了城市不同区域的土壤环境发生
了重大改变。城市不同的环境下如郊区林地 、居民
区绿地和城市道路绿化带的土壤水分特征也具有很
强的异质性 ,研究这种变异特征对植物光合生理生
态行为的影响具有很大的现实意义 。
本试验通过盆栽模拟的方法 ,研究了城镇不同
区域土壤水分环境对火炬树光合作用的影响 ,结果
表明 ,随郊区林地-城市居民区绿地-城市道路绿
化带土壤水分含量的降低 ,火炬树的光合速率日变
化规律曲线逐渐从“单峰型”转变成典型的“双峰
型” , 在城市居民区绿地(MW)和城市道路绿化带
(LW)水分环境下 ,出现了较明显的光合“午休”现
象 。植物叶片 Pn 中午降低的自身因素主要有两
个:即气孔因素和非气孔因素 。根据 Farquhar 和
·180· 河南农业科学 第 40卷
S harkey 等的观点 ,只有当光合速率(Pn)和细胞间
CO 2 浓度(Ci)变化方向相同 ,两者都减小 ,且气孔限
制值(Ls)增大 ,才可认为光合速率的下降主要由气
孔导度(Gs)引起的。若细胞间 CO 2 浓度(Ci)和光
合速率(Pn)变化方向相反 ,气孔限制值(Ls)减小 ,
则光合速率下降应归因于叶肉细胞同化能力的降
低[ 15-16] 。试验表明 ,在城市居民区绿地水分条件下 ,
火炬树在 10:00-12:00 ,Pn 、Gs和 Ci都呈下降趋势 ,
说明 Pn的下降主要是受气孔因素限制。在城市道路
绿化带的土壤水分条件下 ,火炬树在 10:00-12:00 ,
Pn的下降也是受气孔因素限制;在 12:00-14:00阶
段 ,Pn的下降伴随着Ci的上升 ,说明 Pn的下降主要
是受非气孔因素限制。根据许大全等的总结 ,在许多
轻度和中度水分胁迫条件下 ,叶片光合速率的降低主
要是气孔部分关闭的结果;在严重水分胁迫下 ,由于
叶绿体和细胞失水 ,叶绿体中一些参与碳固定的酶
活性受到抑制 ,导致叶绿体发生不可逆的破坏 ,从而
严重降低了植物的光合速率[ 17-19] 。本试验的结果与
上述观点相符合 ,在试验的 3种土壤水分环境中 ,城
区道路绿化带区域受人类活动的干扰最重 ,由于城
市交通安全和景观卫生等的需要 ,道路绿化带中的
自然枯枝落叶 、修剪枝叶皆被清除 ,造成了土壤结构
的破坏 ,持水保水能力严重降低;再加上周边道路大
量水泥硬化区的存在 ,对区域大气-土壤水热交换
平衡造成了很大负面影响 。这些综合因素严重影响
了道路绿化带植物的生长发育和生态服务功能的发
挥。相比之下 ,城市居民区绿地面积一般比道路绿
化带稍大 ,受人类活动的干扰也较弱 ,因此植物的生
长也较好 ,但与郊区林地环境相比还有一定的差异 。
气孔导度(Gs)的变化对植物水分状况及 CO 2
同化有着重要影响[ 20-21] 。Gs的大小对 Pn 和 Tr 均
有一定程度的制约 ,进而影响水分利用率。本试验
的结果表明 ,在城市居民区绿地(MW)和城市道路
绿化带(LW)的水分胁迫下 , 火炬树的气孔导度
(Gs)也随之下降 ,水分胁迫程度不同 ,气孔导度的
下降幅度不同 ,这与付士磊等对杨树 ,朱教君等对樟
子松的研究结果相似[ 3 , 20] 。不同水分条件下 ,火炬
树G s的变化趋势与 Pn基本一致 ,呈正相关关系 。
有研究认为 ,适度的水分胁迫能使植物的水分
利用效率(WUE)显著提高 ,这是以在降低光合速率
的同时通过更大程度的降低蒸腾作用来实现
的[ 20-22] 。植物能否适应干旱的环境条件 ,主要是看
它们能否很好地协调碳同化和水分消耗之间的关
系 ,因此WUE的大小也可以反映植物对逆境适应
能力的强弱[ 14 , 20-21] 。本试验结果表明 ,火炬树在城
市居民区绿地(MW)和城市道路绿化带(LW)的水
分环境下的WUE日平均值均大于郊区林地(CK),
说明火炬树在干旱环境下 ,可以通过降低光合生长 、
气孔导度和蒸腾耗水 ,提高水分利用效率 ,增强抗旱
性来适应环境 ,具有较强的抗旱能力 。在水分充足
的条件下 ,火炬树以较大的气孔导度 、蒸腾耗水 ,来
增加植物的生物量;在干旱的环境条件下 ,火炬树以
降低蒸腾 , 提高水分利用效率来抵抗干旱 , 维持
生命。
如何改善城市区域土壤的质量如持水保水能
力 、土壤有机质等 ,充分发挥城市植被的生态服务功
能是新时期建设生态城市的重大现实需求 。城市绿
地中的动植物残体 、自然枯枝落叶及修剪枝叶的原
地归还是改善土壤结构和质量的一个重要途径 ,因
而如何改进这些资源的利用方式 ,变废为宝 ,同时又
不影响城市道路交通安全 、景观卫生的要求是城市
管理者面临的一个重要生态环境问题 。由于植物的
光合作用受很多内部生理机制和外部环境条件的影
响 ,本试验由于时间和条件的限制 ,仅模拟了不同环
境下土壤水分变化对光合生理生态的影响 ,具有很
大的不足 ,因此植物对不同城镇区域环境的适应性
研究还有待进一步的深入。
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(下转第 185页)
·181· 第 8期 郭二辉等:土壤水分变异对火炬树光合作用日变化的影响
植株健壮生长的基础上 ,防治蚜虫 、茶黄螨 、白粉虱
等传毒害虫尤为重要 ,同时向叶面喷洒 1.5%植病
灵 600倍液和氨基酸复合肥 300 倍液 。对辣椒疫
病 、炭疽病 、疮痂病等病害 ,可选用 75%百菌清 500
倍或 80%新万生 800倍液等保护性药剂交替使用 ,
每 8 ～ 10 d一遍 。对于土传病害 ,要防止大水漫灌
和使用未腐熟的有机肥 ,防止耕层过浅 、肥料过度集
中在根际周围 ,及雨水串棚。提倡实行起垄栽培 ,结
合整地撒施硫酸铜。发现病株及时用药液灌根
(70%甲基托布津 800倍+硫酸链霉素 4 000倍)。
秋延大棚辣椒栽培中 ,茶黄螨 、红蜘蛛危害较
大 ,要采用淋溶式喷药防治 ,药剂可选用 1.8%阿维
菌素 4 000倍+20%达螨灵 1 500倍 。对菜青虫 、小
菜蛾等食心虫 , 在幼龄期及时喷洒 0.5%甲维盐
2000倍液有特效 。白粉虱繁殖快 ,虫口数量大 ,喷
药时注意杀卵 ,可选用 25%阿克泰 4 500 倍+功夫
菊酯 2 000倍 。
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·185· 第 8期 高金燕等:青秀大椒生育特点及其高效栽培技术