全 文 ：第 33 卷 第 1 期
2012 年 1 月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journal of Inner Mongolia Agricultural University
Vol． 33 No． 1
Jan． 2012
环剥对火炬树克隆分株光合特性及生长状况的影响
*
吴 刚1， 张明如2，3* ， 李小俊1， 刘欣欣1， 邹伶俐1， 阴卓越1
(1． 浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 临安 311300;2． 浙江农林大学 风景园林与建筑学院、旅游与健康学院，浙江 临安 311300)
摘要: 以 1a火炬树克隆分株为研究材料，采用人工环剥的方法(距地面 10cm － 12cm，环剥宽度约为 10cm)模拟平
茬干扰处理，比较分析火炬树克隆分株的光合参数及形态生长指标的差异。结果表明:(1)环剥 7d 与同期对照相
比，火炬树克隆分株的光合参数差异显著(P = 0． 042 ＜ 0． 05) ，最大净光合速率下降 68%，光补偿点升高 129． 8%，暗
呼吸速率上升 53． 04%。(2)环剥处理 7d，1a火炬树克隆分株的芽高、叶高分别降低 50%和 43． 2%，前端水平侧根
直径和后端水平侧根直径分别减少 10． 92%和 7． 96%。(3)环剥处理 15d后，自环剥以上部位枝叶出现枯亡现象，而
下部萌发新叶，1a 火炬树克隆分株的净光合速率和表观量子效率等与同期对照相比，差异性不显著(P = 0． 498 ＞ 0．
05) ，火炬树生理生长状况趋于正常。表明环剥对 1a生火炬树克隆分株的抑制作用是暂时的。
关键词: 环剥; 火炬树; 光合特性; 形态指标
中图分类号: Q945． 11 文献标识码: A 文章编号:1009 － 3575(2012)01 － 0027 － 06
EFFECT OF GIRDLING ON PHOTOSYNTHETIC CHARACTERISTICHS
AND GROWTH CONDITION OF RHUS TYPHINA RAMETS
WU Gang1， ZHANG Mingru2，3， LI Xiaojun1， LIU Xinxin1， ZOU Lingli1， YIN Zhuoyue1
(1． School of Forestry and Biotechnology，Zhejiang Agriculture and Forestry University Lin，an，Zhejiang 311300，China;
2． School of Landscape and Architecture＆ School of Tourism and Health，Zhejiang Agriculture and Forestry
University，Lin，an，Zhejiang，311300，China)
Abstract: In order to analyze the effect of girdling on photosynthetic characteristics and growth condition of Rhus typhina ramets，we
choosed 1 year Rhus typhina ramets as the material，adopt the method of girdling treatment by manpower(were girdled about10 cm wide
at the position10 － 20 cm to base of tree) ，then analyze the changes of physiological indexes and morphological parameter． The experi-
mental results showed that:1)At the beginning of girdling(7d) ，the maximum net photosynthetic rate of 1a Rhus typhina ramet com-
pared with ck decreased by 68%;light compensation point and dark respiration rose by 129． 8% and 53． 04%;the significance of the
photosynthetic parameters was Significant difference(P = 0． 042 ＜ 0． 05)． 2)After girdling treatment(7d) ，the width of the front and
back part in the 1a clonal ramets decreased by 10． 92% and 7． 96%;the bud high、leaf high decreased by 50% and 43． 2%。3)After
15 days later of girdling，at the top of 1a clonal ramets gradually died but the underpart germinated young leaves，the significance of the
net photosynthetic rate and apparent quantum efficiency was inconspicuous compared with concurrent controls(P = 0． 498 ＞ 0． 05)．
Therefore，this paper shows that the effect of girdling on 1 year Rhus typhina L ramets were temporary．
Key words: Girdling; Rhus typhina; photosynthetic characteristics; morphological parameter
火炬树(Rhus typhina)是 1 种典型的外来木本克
隆植物，原产北美，1959 年由中国科学院植物研究所
引进中国，1974 年陆续向北方各省推广。火炬树繁
殖能力极强［1］，主要通过根蘖方式进行繁殖，其根蘖
分株比实生苗具有较强的抗逆能力［2］。火炬树在适
宜的立地条件下，表现出极强的扩散定居能力，1 株
* 收稿日期: 2011 － 11 － 09
基金项目: 国家自然科学基金资助项目(30771709)、十一五国家林业科技支撑计划专题 (20060BAD03A11 －04)
作者简介: 吴刚(19) ，硕士研究生，主要从事森林植被恢复领域的研究．
* 通讯作者:
火炬树 5 a后平均覆盖半径 5m ～ 8m 的地段［3］。由
于其独特的繁殖能力，极易形成由火炬树母株和大
小不等克隆分株构成的单优群落，结果影响了景观
的整体稳定性和低山丘陵区自然植被的多样性。
因此，有研究认为火炬树是 1 个入侵潜力正在
表达的外来树种［4］，部分原因在于其克隆分株前后
端水平侧根直径不对称发育有一定关系［5］。在太行
山低山丘陵区，火炬树生物量呈现独特的分配格局:
地上部分高于地下;其次，火炬树枝叶侧向生长快于
树高生长，结果有利于火炬树提早覆盖退化生境［4］。
李传文等认为火炬树是一个值得警惕的危险外来树
种［6］。蒋高明指出栽植在农田附近的火炬树会侵入
农田危害农作物的生长。因而，在太行山低山丘陵
区，农民不得不采取平茬等措施清除火炬树。
为了模拟研究平茬对火炬树的抑制效应，我们
选择 1a火炬树克隆分株为研究材料，采用环剥处理
措施，与对照相比较，揭示火炬树克隆分株经环剥后
早期光合生理参数的变化特征以及形态生长指标的
变化规律，为更好地防范火炬树侵入农田提供科学
的依据。
1 研究区概况和研究方法
1． 1 研究区概况
本研究区位于河北省平山县岗南镇太行山丘陵
地区，海拔 150m －400m，区间沟谷低山交错，丘陵地
势较缓，而山地相对陡峭。地带性气候属暖温带半
干旱半湿润季风型大陆性气候，年平均气温 12． 7℃，
降水量偏少，主要集中在夏季。土壤主要以褐土为
主，沟谷和坡下部土层深厚，随着坡位上升土层变
薄;pH值为 6． 5 － 7． 5，有机质含量为 1%左右，土壤
速效氮约 21． 4mg·kg －1 － 80mg·kg －1，土壤速效磷
含量约 5． 4mg·kg －1 － 6 mg·kg －1，土壤速效钾约
60mg·kg －1 － 103 mg·kg －1，成土母岩以片麻岩为
主。
天然植被因人为干扰程度和地形气候等因子的
复合影响而发生逆行演替，现存植被主要由荆条灌
丛、酸枣灌丛和分布于缓坡沟谷地带梯田的农作物、
经济林以及散生树木、沟谷的阔叶林带、果园构成。
由于人为过度利用，灌丛与杂草群丛低矮稀疏，部分
地段表土侵蚀严重［4］。
1． 2 研究方法
试验于 2010 年 9 月 － 10 月在河北省平山县岗
南镇石盆峪进行。选取 1a 火炬树克隆分株 6 株，3
株作为测定样株，另外 3 株作为对照。于 2010 年 9
月 17 日将待测的火炬树样株进行环剥处理，具体在
距离地面 10cm － 12cm 的主干处环剥宽度约为
10cm。
利用 Li － 6400 便携式光合仪测定环剥处理 7d
和 15d火炬树克隆分株以及对照的光合生理指标。
处理 7d，测量 1a火炬树克隆分株环剥处以上部位叶
片，环剥 15d，由于上部叶片枯亡，故选取环剥处下部
萌生叶片进行测量。光量子通量密度(PPFD)由强
到弱依次设定为 2 000μmol·m －2·s － 1、1 500μmol
·m －2·s － 1、1 000μmol·m －2·s － 1、800μmol·m －2
·s － 1、500μmol·m －2· s － 1、200μmol·m －2· s － 1、
100μmol·m －2·s － 1、50μmol·m －2·s － 1、30μmol·
m －2·s － 1、10μmol·m －2·s － 1、0μmol·m －2·s － 1，不
同光量子密度下分别停留 200s，测定前将植株放在
饱和光强下诱导 30 min，使叶片充分预光照［7 － 8］，采
用非直角双曲线模型方法拟合 Pn － PPFD 曲线方
程，计算如下参数:表观光量子效率(AQY)、最大光
合速率(Amax)、暗呼吸速率(Rd)、光补偿点(LCP)、
光饱和点(LSP)等。同时测定其相对叶绿素含量和
各项形态生长指标等。
借助 SPSS13． 0 软件计算光饱和点及最大净光
合速率;对光响应的初始部分进行线性回归，推算光
补偿点和表观量子效率等值［9］;并进行 One － way
ONOVA方差检验;对最大净光合速率与光照强度进
行线性回归分析，采用的模型为:
Pn = (AQY * PPFD + Amax － SQRT( (AQY *
PPFD + Amax)* (AQE* PPFD + Amax)－ 4* AQY*
PPFD* K* Amax) )/2* K － Rday
式中:Pn为净光合速率(net photosynthesis rate，
Pn) ;AQY 为表观光合量子效率 (apparent quantum
yield) ，PPFD为光量子通量密度(photosynthetic pho-
ton flux density) ;Amax 为饱和光合速率(maximum
photosynthetic rate) ;K 为曲线的弯曲程度(convexi-
ty) ;Rd 为光下暗呼吸速率(dark respiration rate)。
同时采用 Y = aX2 + bX + c 拟合方程计算光饱和点
(LSP = － b /2a) ，直线拟合方程 Y = aX + b 计算光补
偿点(LCP = － b /a)。所有的图借助于 Origin8 软件
绘制。
2 结果与分析
2． 1 环剥与未环剥火炬树克隆分株的光合参数响
应过程
图 1(A、B、C、D)为火炬树克隆分株环剥与未环
剥处理的光响应进程。分析图 1(A)可知，环剥处理
82 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2012 年
1a火炬树克隆分株净光合速率的平均值均低于同期
对照的平均值，环剥导致火炬树净光合速率下降，最
大降幅达 68%，二者差异显著(P = 0． 042 ＜ 0． 05)。
环剥处理后 1a 火炬树克隆分株光合速率的下降必
然影响其光合产物的积累，推测环剥影响了火炬树
克隆分株树冠与根系之间的养分交流。环割 7d，样
株净光合速率降至 5． 94μmol·m －2·s － 1，与同期对
照 18． 62μmol·m －2·s － 1相比降幅达到最大，当光
照强度低于 250μmol·m －2·s － 1时，样株的呼吸作
用大于光合作用，呼吸消耗远远大于光合作用制造
的产物，出现负生长的现象。环剥 15d，火炬树的各
项生理指标开始恢复，净光合速率 6． 33μmol·m －2
·s － 1与同期对照 9． 6μmol·m －2·s － 1相比，两者差
异性不显著(P = 0． 876 ＞ 0． 05)。图 1(B)Ci 变化表
明，环剥 7d后，样株与同期对照相比，胞间 CO2 浓度
有小幅度的提升，但差异性不显著，环剥 15d，较同期
对照 Ci 值增长较大，两者差异性显著。由图 1(C、
D)可知，蒸腾速率的变化趋势和气孔导度基本一致
气孔导度减小的同时蒸腾速率下降，与对照相比，环
剥 7d后两者的变化幅度最大。
□ 对照 △ 对照 7 天后 ○ 对照 15d后 ■ 样株环剥前 ▲ 样株环剥 7 天● 样株环剥 15d
光量子通量密度 Photon flux density /(μmol·m －2·s － 1)
图 1 火炬树环剥与未环剥的光合参数光响应过程
Fig． 1 Light responses of Pn、Gs、Ci and Tr of the girdling and not girdling of Rhus typhina
2． 2 环剥与未环剥火炬树克隆分株光合参数拟合
值分析
表 1 为环剥与未环剥火炬树克隆分株的光响应
曲线拟合所得出的光合能力系列指标。由表 1 可
知，环剥处理初期(7d)降低了 1a火炬树克隆分株的
最大光合速率(Amax) ，与同期对照相比减少12． 98
μmol·m －2·s － 1，降低率达 60． 18%，经方差分析表
明，环剥 7d，处理样株与对照的最大光合速率差异
性显著(P ＜ 0． 05)。同时环剥降低了 1a火炬树克隆
分株的光饱和点(LSP) ，提高了光补偿点(LCP) ，但
对光饱和点的影响不显著(P = 0． 053 ＞ 0． 05) ，而对
光补偿点的影响极显著(P = 0． 000 2 ＜ 0． 01)。环剥
92第 1 期 吴 刚等: 环剥对火炬树克隆分株光合特性及生长状况的影响
表 1 环剥处理后火炬树的最大光合速率(Amax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、表观量子效率(AQY)和暗呼吸速率(Rd)
Tab． 1 Maximum net photosynthetic rate(Amax) ，Light saturation point(LSP) ，light compensation point(LCP) ，
apparent quantum yield(AQY)and dark respiration rate(Rd)in leaves of Rhus typhina after loop peeling treatment (mean ± SE)
处理
(treatment)
最大光合速率
/(μmol·m －2·s － 1)
Amax
表观量子效率
/(μmol /μmol)
AQY
光饱和点
/(μmol·m －2·s － 1)
LSP
暗呼吸速率
/(μmol·m －2·s － 1)
Rd
光补偿点
/(μmol·m －2·s － 1)
LCP
对照 18． 85 ± 2． 8Bb 0． 055 ± 0． 006Aa 1388． 31 ± 38． 44Aa 0． 776 ± 0． 51Aa 15． 68 ± 9． 5Aa
对照 7d 21． 57 ± 2． 31Bb 0． 044 ± 0． 003Aa 1453． 01 ± 23． 56Ab 1． 544 ± 0． 416Aa 36． 65 ± 10． 47Ab
对照 15d 11． 11 ± 1． 41Aa 0． 05 ± 0． 017Aa 1413． 98 ± 0． 97Aab 0． 843 ± 0． 336Aa 17． 62 ± 10． 2Aab
样株环剥前 22． 06 ± 2． 5Cb 0． 051 ± 0． 003AaBb 1482． 84 ± 23． 84Ab 0． 717 ± 0． 205Aa 12． 57 ± 3． 55Aa
样株环剥 7d 8． 59 ± 3． 59Aa 0． 037 ± 0． 011Aa 1385． 42 ± 54． 11Aa 2． 363 ± 0． 91Ba 84． 22 ± 29． 38Bb
样株环剥 15d 19． 4 ± 0． 94Bba 0． 063 ± 0． 009Bb 1490． 4 ± 51． 65Ab 8． 171 ± 0． 551Cb 207． 2 ± 9． 86Cc
注:数字后不同大写或小写字母分别表示处理间存在 P ＜ 0． 05 和 P ＜ 0． 01 的显著性差异(最小显著差异法)
Note:Different capital and small letters denote significant difference at P ＜ 0． 05 and P ＜ 0． 01，respectively(LSD)．
15d，环剥下部不定芽萌动形成新的叶片，最大净光
合速率、光饱和点升高，表观光量子效率与同期对照
相比差异性不显著(P = 0． 087 ＞ 0． 05)。
2． 3 环剥与未环剥对火炬树克隆分株形态生长指
标和相对叶绿素含量的影响
苗木的株高、地径等是反映环剥影响结果的外
在直观表现，是评价环剥对火炬树影响的最重要指
标。由图 2 可知，1a火炬树克隆分株对照与 7d 前相
比较，各项形态生长指标均出现增长，其中芽高、叶
高、地径分别增长 17． 47%、18． 13%和 12． 6%;前端
水平侧根和后端水平侧根的直径分别增大 13． 96%
和 6． 9%。而与对照前后变化相比较而言，环剥处理
下 1a火炬树克隆分株除地径以外，均出现不同程度
的减小。前端水平侧根和后端水平侧根的直径分别
减小 10． 92 ℅和 7． 96 ℅，芽高、叶高分别降低 50%
和 43． 2%。环剥 15d后，萌生芽取代原有叶片作用，
环剥处以上部位开始干枯死亡，底部萌发新叶开始
生长发育。
相对叶绿素含量的高低直接影响着叶片的光合
能力，叶片叶绿素含量高，有利于植物捕获更多的光
能，为光合作用所利用。相对叶绿素含量(SPAD)与
植物叶绿素含量密切相关，能较好地反映植物叶绿
素含量的变化，所以测定植物叶片的 SPAD 可以间
接地反映植物叶片叶绿素的情况。环剥前样株的相
对叶绿素含量与同期对照相比差异性不显著(P =
0． 054 ＞ 0． 05)环剥后 7d，1a火炬树克隆分株样株的
相对叶绿素含量下降 43． 9%，与对照相比差异性极
显著(P = 0． 000 23 ＜ 0． 001)。
3 讨论与结论
3． 1 讨论
环剥能够促进树木的成花和坐果率，同时提高
果品的质量，因此被广泛应用于园艺与农林等方面。
适宜的环剥宽度一般为环剥枝干粗度的 1 /10，直立
旺枝可适当加宽至 5cm 左右，深度以剥除韧皮部而
不伤木质部为宜，以使剥口能在 20d － 30d 愈合为
好［10］。如果剥口太宽，长时间不能愈合，光合作用
制造的碳水化合物不能及时到达根部，从而影响根
系吸收土壤中的矿物质和水分，使植物体水势降低、
根系的活性降低、矿质营养运输受阻、叶绿素含量降
低、叶片和根系的联系中断、叶片光合产物向库器官
的供应产生阻碍造成树体合成叶绿素及生长素的能
力下降，使叶片不能正常形成而可能导致其死亡。
本研究为模拟平茬处理效果，故剥口较宽(约
10cm)。短时期内(7d)环剥处理显著地抑制了火炬
树叶片的光合作用，降低了火炬树叶片的净光合速
率(图 1A) ，这与前人对于银杏、四季密芒的重度环
剥研究结果一致［11］，表明其生命力渐衰。分析可能
是由于火炬树环剥后，叶片光合作用制造的有机物
不能输送至根部，从而打破了火炬树自身的源 －库
平衡关系，使叶片内积累的光合产物增多，导致了叶
片光合速率的降低［12］。有研究表明，逆境胁迫下，
光合抑制的原因可分为气孔限制和非气孔限制。一
般可由胞间 CO2 浓度和气孔限制值来判断光合速率
相应的变化，只有当胞间 CO2 浓度和净光合速率都
减小，且气孔限制值增大时，才可以认为光合速率的
下降主要是由气孔导度降低引起的;否则，如果净光
合速率下降，胞间 CO2 浓度升高，气孔限制值减小，
可以肯定光合速率下降的决定因素是叶肉细胞光合
活性的降低［13］。Ci(图 1B)和 Gs(图 1C)的变化表
明，1a火炬树克隆分株净光合速率的下降是由于叶
肉细胞光合活性的降低所致。
03 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2012 年
图 2 火炬树环剥前后相对叶绿素含量和形态生长指标的变化
Fig． 2 Influence situation on chlorophyⅡ and morphological parameter before girdling and after girdling of Rhus typhina
光补偿点、光饱和点、最大光合速率、表观量子
效率及暗呼吸速率是反映植物需光及其光合能力的
主要生理参数。本研究中环剥处理后 1a 火炬树克
隆分株叶片最大净光合速率显著降低，光饱和点降
低，光补偿点升高(表 1) ，表明火炬树在环剥后对强
光的利用变弱，对弱光的利用率降低，分析原因可能
是由于火炬树在受到环剥胁迫时对中、弱光反应较
敏感，从而产生光抑制所引起［14］。环剥后 1a火炬树
克隆分株暗呼吸速率变化差异显著(表 1) ，在外界
环境变化下，火炬树为调节自身的新陈代谢加速呼
吸，这与其光补偿点的升高有关。与王文杰对红松
的研究结果一致［15］。较低的光补偿点和暗呼吸速
率被认为是植物适应弱光环境获得最大碳收益的适
应性反应［16］，环剥降低了火炬树对弱光的适应能力
13第 1 期 吴 刚等: 环剥对火炬树克隆分株光合特性及生长状况的影响
和对强光的利用能力，削弱了叶片的光合效率和获
得最大碳收益的能力。表观量子效率是光合作用中
光能转化最大效率的一种度量，可以正确的反映光
合机构机能的变化，也可以反映叶片对弱光的利用
能力［17］，净光合速率和表观量子速率的不断提升，
与同期对照相比差异性不显著，表明环剥胁迫后期
(15d) ，火炬树新生叶片逐渐取代环剥上方枯死叶片
的生理功能，火炬树的生长逐渐恢复至正常。
形态生长指标的变化可直观的反应植物的生长
发育状况。已有研究指出，水平侧根作为有机营养
物质的贮藏库，可为不定芽的萌动、克隆分株初期快
速生长提供充足的营养物质，还可作为物质传输的
路径［18］。15d 后，自环剥处以上部分逐渐开始枯亡，
下部萌发出新叶。通过对照前后与环剥处理前后水
平侧根前端和后端的变化得出，新生叶以根部营养
物质为基础，萌发并生长 ［19］。因此，环剥对火炬树
的影响是局部的、暂时的，对一年生克隆植株本身的
繁殖和发育所产生的影响较弱，说明农户采取平茬
处理消除火炬树对农田侵占的方法可行性较差。但
火炬树地下部分如何变化，是否对环剥胁迫有特定
的反应机制，还需借助对火炬树的生物酶、生长激
素、根部物质等进行更全面的分析监测，或者可以从
其生长期各生理阶段物质的变化及光合水分等生理
变化过程进行全面研究分析。
3． 2 结论
3． 2． 1 环剥处理短时间内(7d) ，1a 火炬树克隆分
株净光合速率降低，光饱和点下降、光补偿点上升，
表明环剥初期对 1a 火炬树克隆分株的生长具有显
著的抑制作用。
3． 2． 2 环剥导致 1a火炬树克隆分株自环剥处以上
部位枯亡，短时期内对其形态指标和相对叶绿素含
量影响显著。
3． 2． 3 环剥 15d，环剥下部不定芽萌动形成新的叶
片，表明环剥刺激了 1a火炬树克隆分株不定芽的萌
发，其对 1a火炬树克隆分株具有前期的暂时抑制作
用。
参 考 文 献:
［1］ 潘志刚，游应天． 中国主要外来树种引种栽培〔M〕． 北
京:中国林业出版社，1994．
［2］ Sans F． X． ，Garcia － Serrano H． and Afan I． Life － histo-
ry traits of alien and native senecio species in the Mediter-
ranean region． Acta Oecologica，2004，26:167 － 178．
［3］ 北京生态学学会．火炬树未对北京地区的自然生态系
统构成威胁〔J〕．植物生态学报，2006，30(1) :190．
［4］ 张明如，翟明普，王学勇，等．火炬树克隆植株生长和生
物量特征的研究〔J〕．林业科学． 2004，40(3) :39 － 45．
［5］ 张明如，翟明普，尹昌君，等．火炬树克隆分株前后端水
平侧根直径不对称分析〔J〕．林业科学． 2005，41(6) :65
－ 71．
［6］ 李传文，逄宗润．火炬树 － －一个值得警惕的危险外来
树种〔J〕．中国水土保持，2004(2) :31 － 32．
［7］ McKiernan M，Baker N R． A method for the rapid monito-
ring of photosynthetic shade adaptation in leaves． Function-
al Ecology，1992，6:405 － 410．
［8］ Qi X，Cao K F，Feng Y L． Photosynthetic acclimation to
different growth light environments in seedlings of three
tropical rainforest Syzygium species． Acta Phytoecologica
Sinica，2004，28(1) :31 － 38．
［9］ 蒋高明，常杰，高玉葆，等．植物生理生态学〔M〕．北京:
高等教育出版社，2004．
［10］ 吴俊，钟家煌，徐凯，等． 生长季修剪和环剥对藤稔葡
萄果实生长及叶片光合作用的影响〔J〕． 山东农业大
学学报:自然科学版，2002，33 (2) :148 － 153
［11］ 方中斌，薛进军．不同环剥(割)处理对四季蜜芒夏季
成花结果的研究〔J〕． 广西农业科学． 2007，38(2) :
181 － 185
［12］ 周咏梅． 常绿果树整形修剪效应及机理研究〔D〕．广
西大学硕士学位论文，2005．
［13］ 许大全．光合作用效率〔M〕．上海:上海科学技术出版
社，2002
［14］ 王建华，任士福． 遮荫对连翘光合特性和叶绿素荧光
参数的影响〔J〕．生态学报． 2011，31(7) :1811 － 1817
［15］ 王文杰，胡英，王慧梅，等．环剥对红松(Pinus koraien-
sis)韧皮部和木质部碳水化合物的影响〔J〕． 生态学
报，2007，28(2) :2472 － 3481
［16］ 许大全，张玉忠，张荣铣．植物光合作用的光抑制〔J〕．
植物生理学通讯，1992，28(4) :237 － 243
［17］ Maun M A，Lapierre J． The effects of burial by sand on
Ammophila breviligulata． Journal of Ecology，1984，72:
827 － 839．
［18］ 吴长虹，翟明普，王超．火炬树防控的初步研究〔J〕．林
业调查规划． 2007，(6) :25 － 28．
［19］ RIVAS F，ERNER Y，ALOS E，Girdling increases car-
bohydrate availability and fruit － set in citrus cultivars ir-
respective of parthenocarpic ability〔J〕． The Journal of
Horticultural Science and Biotechnology，2006，81 (2) :
289 － 295 (7)．
［20］ 李小俊，张明如，张利阳，等． 太行山低山丘陵区 5 种
木本克隆植物光合特性比较〔J〕．浙江农林大学学报，
2011，28(2) :180 － 186．
23 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2012 年