全 文 ：第 4 1 卷第 5 期 江 苏 林 业 科 技 Vol ． 4 1 No ． 5
2 0 1 4 年 1 0 月 Journal of Jiangsu Forestry Science ＆ Technology Oct ． 2 0 1 4
文章编号:1001 － 7380(2014)05 － 0019 － 04
小叶红叶石楠和红叶石楠对干旱胁迫的生理响应
王伟伟1，吕春华2，窦全琴1*
(1．江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153;2．江苏省农业科学院宿迁农业科学院，江苏 宿迁 223800)
收稿日期:2013-12-23;修回日期:2014-08-12
基金项目:江苏省农业科技自主创新资金项目“矮生红叶石楠规模化生产技术集成创新示范”［CX(12)3010］
作者简介:王伟伟(1986 －) ，女，河南长垣人，研究实习员，硕士，从事植物生理方面的研究。E-mail:wanwewe1234@ 126． com。
* 通信作者:窦全琴(1965 －) ，女，河南沈丘人，研究员，大学本科毕业，从事林木遗传育种及森林培育研究。E-mail:douqq2008@
163． com。
摘要:以 2 年生小叶红叶石楠和红叶石楠扦插苗为研究对象，利用 PEG-6000 模拟干旱胁迫，对 0(CK) ，－ 0． 3(T1) ，
－ 0． 9(T2)和 － 2． 0(T3)MPa等 4 种水势条件下的叶片相对含水量、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸含量、可溶性糖及
可溶性蛋白等 5 个生理指标进行了测定分析。结果表明:小叶红叶石楠和红叶石楠叶片相对含水量随胁迫加重逐
渐降低并与 CK有极显著差异(P ＜ 0． 01) ，前者在轻度胁迫(T1)时就出现严重的失水，仅为 CK的 49． 84%，而后者
逐渐下降，并始终高于前者;2 种植物叶片的 MDA含量随胁迫增强变化趋势不同，前者在轻度胁迫(T1)和中度胁
迫(T2)下叶片中 MDA含量没有明显变化，重度胁迫(T3)时比 CK 增加 73． 68%，而后者在 T1 时急剧上升，T2 时
达到最大值，超过 CK 230． 56%，膜脂出现了明显的氧化现象;2 种植物叶片的脯氨酸含量随胁迫增强呈单峰曲线
变化，前者在 T1 时急剧上升至峰值，为 CK的 16． 26 倍，而后者在 T2 时达到峰值，为 CK的 10． 12 倍，各胁迫强度下
前者均高于后者;2 树种叶片可溶性糖含量在各胁迫强度下均较 CK极显著(P ＜ 0． 01)减低，前者可溶性糖含量在
T1 时急剧下降至最低值，为 CK的 25． 37%，T2 和 T3 时稳定，而后者可溶性糖含量呈现先减少后增加的趋势，T2 时
最低，为 CK的 43． 56%;2 树种叶片可溶性蛋白含量随胁迫强度增加有不同变化，前者在 T1 时叶片可溶性蛋白含
量迅速上升，超过 CK 79． 07%，并在 T2 和 T3 时保持稳定，有利于抵御干旱胁迫造成的伤害，而后者叶片可溶性蛋
白含量低于前者，且在 T3 时明显下降，更易受到干旱胁迫伤害。
关键词:小叶红叶石楠;红叶石楠;干旱胁迫;生理特性
中图分类号:S687 文献标识码:A doi:10． 3969 / j． issn． 1001 － 7380． 2014． 05． 005
小叶红叶石楠(Photinia lochengensis)属蔷薇科
常绿灌木，与目前广泛应用的红叶石楠 (Photinia
fraseri‘Ｒed Ｒobin’)相比，其株型紧凑矮化，叶形短
小，新叶更加鲜红亮丽，9 月下旬秋稍生长新叶再次
呈鲜红色，红叶期长，观赏效果好，并且由于生长较
慢可以降低修剪成本，更适合于地被景观的营建，在
园林绿化中有较高的推广应用潜力。干旱是影响植
物生长发育的重要因子之一，目前对红叶石楠干旱
胁迫的生理特性变化已经有了一些研究［1 － 3］，但有
关干旱胁迫对小叶红叶石楠和红叶石楠生理变化差
异的研究尚未见报道。本文以 2 年生小叶红叶石楠
和红叶石楠扦插苗为研究材料，通过测定这 2 树种
对干旱胁迫的生理响应，比较它们对干旱胁迫的适
应能力，为小叶红叶石楠的推广应用提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
2 年生小叶红叶石楠和红叶石楠“红罗宾”扦插
苗，选择生长健壮、长势一致、无病虫害的植株进行
干旱胁迫处理。
1． 2 试验设计
试验区设置在江苏省林业科学研究院内花房
中，四周通风而且透光性良好，室内温度 25 ～ 35 ℃。
采用模拟干旱胁迫方法进行试验，将模拟干旱试剂
聚乙二醇(PEG-6000)作为渗透剂对苗木根际进行
胁迫处理，用 1 /2 Hoagland 溶液配成 0(CK)、10%
(T1)、20%(T2)和 30%(T3)等 4 个梯度，根据 Mi-
chael等［4］的经验公式计算相当于 0，－ 0． 3，－ 0． 9
和 － 2． 0 MPa 的水势。采用随机区组设计重复 3
个，每个重复 3 株。在试验期间，每天上午 10:00 用
通气泵对 PEG-6000 溶液进行通气 30 min，以保证水
中溶解氧的含量。
1． 3 测定方法
2013 年 10 月 12 日到 10 月 14 日经 48 h 的干
旱处理后，于 10 月 14 日 10:0 进行取样与各项指标
的测定工作。
丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸比
色法［5］;相对含水量(ＲWC)采用饱和含水量测定
法［6］;脯氨酸(Pro)参照茚三酮显色法［7］;可溶性糖
含量测定采用蒽酮法［8］;可溶性蛋白采用考马斯亮
蓝 G-250 显色法［7］。
1． 4 数据处理
对数据用 Excel2007 和 SPSS17． 0 进行方差分
析和多重对比，并进行图表的绘制。
2 结果与分析
2． 1 干旱胁迫对叶片相对含水量(ＲWC)的影响
不同浓度的 PEG-6000 处理前后，小叶红叶石
楠和红叶石楠的叶片相对含水量的变化情况，如表
1 所示。随着胁迫强度的增加，2 种植物叶片 ＲWC
均呈下降趋势，小叶红叶石楠在 T1 时急剧下降，随
后稳定，而红叶石楠逐渐减小。2 种植物的叶片相
对含水量在胁迫前基本相等，各处理下均为红叶石
楠高于小叶红叶石楠，T3 时达到最低值，分别为对
照的 67． 34%和 46． 73%。
表 1 不同 PEG-6000 处理对 2 种植物的叶片相对含水量多
重对比
PEG-6000
处理
叶片相对含水量 /%
红叶石楠 小叶红叶石楠
CK 71． 712 ± 1． 555 Aa 71． 529 ± 7． 879 Aa
T1 57． 549 ± 0． 618 Bb 35． 657 ± 4． 252 Bb
T2 49． 594 ± 3． 243 Cc 39． 558 ± 1． 480 Bb
T3 48． 290 ± 1． 847 Cc 33． 426 ± 1． 178 Bb
数据为平均值 ±标准差。同列中不同大、小写字母表示极显著
性差异(P ＜ 0． 01)和显著性差异(P ＜ 0． 05)。
小叶红叶石楠的对照与各处理间达到极显著性
差异(P ＜ 0． 01) ;T1、T2 和 T3 之间没有显著性差异
红叶石楠对照与各处理间均达到极显著性差异(P
＜0． 01) ;T1 时与 T2、T3 均达到极显著性差异;T2
与 T3 之间没有显著性差异。以上结果表明小叶红
叶石楠叶片轻度胁迫时就出现严重的失水，并且随
胁迫加重保持稳定;而红叶石楠叶片相对含水量随
胁迫加重从 CK到 T1、T2 逐渐降低，随后稳定。
2． 2 干旱胁迫对丙二醛(MDA)含量的影响
不同浓度的 PEG-6000 处理后，小叶红叶石楠
和红叶石楠的叶片 MDA的变化情况，表 2 所示。小
叶红叶石楠 MDA含量随着胁迫的加重在 T1、T2 时
基本不变，在 T3 时急剧升高，达到 CK的173． 69%;
红叶石楠叶片 MDA含量随着胁迫强度的增大呈单
峰曲线变化，先急剧增加至 T2 时达到顶峰，为 CK
的 330． 57%，T3 时下降。红叶石楠叶片 MDA 含量
在对照时低于小叶红叶石楠，在 T1 和 T2 处理下
MDA的含量高于小叶红叶石楠，T3 时 2 者基本
相等。
表 2 不同 PEG-6000 处理对 2 种植物的叶片丙二醛含量多
重对比
PEG-6000
处理
MDA含量 /(μmol /gFW)
红叶石楠 小叶红叶石楠
CK 15． 410 ± 1． 758 Cd 23． 805 ± 1． 650 Bb
T1 33． 373 ± 1． 962 Bc 24． 626 ± 5． 522 Bb
T2 50． 940 ± 4． 185 Aa 27． 510 ± 1． 640 Bb
T3 41． 428 ± 5． 201 ABb 41． 345 ± 7． 127 Aa
数据为平均值 ±标准差。同列中不同大、小写字母表示极显著
性差异(P ＜ 0． 01)和显著性差异(P ＜ 0． 05)。
小叶红叶石楠 CK、T1 和 T2 之间没有显著性的
差异，MDA含量维持在较低的水平;T3 处理下 MDA
含量急剧增大，与其他处理间均有极显著性差异(P
＜ 0． 01)。红叶石楠对照与各处理间均达到极显著
性差异(P ＜ 0． 01) ;T1 时与各处理间均达到极显著
性差异(P ＜ 0． 01) ;T2 与 T3 之间有显著性差异(P
＜ 0． 05)。以上结果表明小叶红叶石楠在轻度和中
度干旱胁迫(T1 和 T2)下叶片中 MDA 含量没有明
显变化，膜脂的氧化不明显，而红叶石楠在轻度干旱
胁迫(T1)下 MDA 含量急剧上升，膜脂出现了明显
的氧化现象。
2． 3 干旱胁迫对渗透调节物质含量的影响
2． 3． 1 脯氨酸含量的影响 不同浓度的 PEG-6000
处理后，小叶红叶石楠和红叶石楠的脯氨酸变化情
况，如表 3 所示。随着胁迫强度的增大，2 种植物叶
片脯氨酸浓度均呈现出先增大后减小的单峰曲线趋
势，CK时均最小。小叶红叶石楠 T1 时急剧增加，
达到最大值，为 CK 的 17． 26 倍，T2、T3 时下降并基
本稳定;红叶石楠 T1、T2 时逐渐增加到最大值，达
到 CK的 11． 12 倍，T3 时减少。小叶红叶石楠的脯
氨酸含量在各处理下均高于红叶石楠，且 2 者的最
02 江 苏 林 业 科 技 第 41 卷
大值分别出现在 T1 和 T2。
表 3 不同 PEG-6000 处理对 2 种植物的叶片脯氨酸含量多
重对比
PEG-6000
处理
脯氨酸含量 /(mg /g FW)
红叶石楠 小叶红叶石楠
CK 18． 068 ± 2． 416 Dd 25． 709 ± 2． 276 Cc
T1 83． 595 ± 6． 534 Cc 443． 637 ± 12． 831 Aa
T2 200． 859 ± 13． 931 Aa 315． 209 ± 24． 772 Bb
T3 135． 047 ± 22． 229 Bb 291． 662 ± 17． 378 Bb
数据为平均值 ±标准差。同列中不同大、小写字母表示极显著
性差异(P ＜ 0． 01)和显著性差异(P ＜ 0． 05)。
小叶红叶石楠的 CK与各处理间均达到了极显
著性的差异(P ＜ 0． 01) ;T1 与 T2、T3 间达到了极显
著性的差异(P ＜ 0． 01) ;T2 和 T3 之间没有显著性
的差异。红叶石楠的各处理间均达到了极显著性差
异(P ＜ 0． 01)。以上结果表明小叶红叶石楠在轻度
干旱胁迫(T1)下叶片的脯氨酸含量急剧上升至峰
值，开展最大限度的渗透调节，在中度胁迫(T2)下
调节能力降低;而红叶石楠在中度胁迫(T2)下达到
峰值，在重度胁迫(T3)下调节能力降低。
2． 3． 2 可溶性糖含量的影响 不同 PEG-6000 处
理后，小叶红叶石楠和红叶石楠的叶片可溶性糖含
量变化，如表 4 所示。随着胁迫强度的增大，小叶红
叶石楠可溶性糖含量在 T1 时急剧下降至最低值，为
CK的 25． 37%，T2 和 T3 时稳定;红叶石楠可溶性糖
含量呈现先减少后增加的趋势，T2 时最低，为 CK
的 43． 56%。2 种植物的叶片可溶性糖含量均为对
照时最高，红叶石楠除在 CK 时略低于小叶红叶石
楠，其余处理均高于小叶红叶石楠。
表 4 不同 PEG-6000 处理对 2 种植物的叶片可溶性糖含量
多重对比
PEG-6000
处理
可溶性糖含量 /(mg /g DW)
红叶石楠 小叶红叶石楠
CK 49． 205 ± 2． 400 Aa 53． 737 ± 1． 482 Aa
T1 28． 530 ± 2． 921Bb 13． 631 ± 0． 133 Bb
T2 21． 433 ± 2． 396Bc 14． 980 ± 1． 579 Bb
T3 28． 495 ± 3． 087Bb 15． 893 ± 1． 084 Bb
数据为平均值 ±标准差。同列中不同大、小写字母表示极显著
性差异(P ＜ 0． 01)和显著性差异(P ＜ 0． 05)。
小叶红叶石楠可溶性糖含量在 CK中明显高于
处理组，达到极显著性的差异(P ＜ 0． 01) ;T1、T2 和
T3 之间可溶性糖含量变化不大，没有显著性差异。
红叶石楠的可溶性糖含量在 CK 中明显高于处理
组，达到极显著性的差异(P ＜ 0． 01) ;T1 与 T3 间没
有显著性的差异;T2 与 T1、T3 间有显著性的差异
(P ＜ 0． 05)。
2． 3． 3 可溶性蛋白含量的影响 不同 PEG-6000
处理后，小叶红叶石楠和红叶石楠的叶片可溶性蛋
白含量的变化，如表 5 所示。干旱处理后 2 种植物
的可溶性蛋白含量与对照相比均有增加。随着胁迫
强度的增大，小叶红叶石楠叶片中可溶性蛋白含量
T1 时比 CK显著增加，然后保持稳定，T2 时含量最
高，达到 CK的 198． 89%;红叶石楠可溶性蛋白含量
T1 比 CK显著增加，达到 CK 的 162． 62%，T2 时基
本不变，T3 时稍有减少;小叶红叶石楠的可溶性蛋
白含量在各处理下均高于红叶石楠的含量。
表 5 不同 PEG-6000 处理对 2 种植物的叶片可溶性蛋白含
量多重对比
PEG-6000
处理
可溶性蛋白含量 /(mg /g FW)
红叶石楠 小叶红叶石楠
CK 4． 857 ± 1． 583 b 5． 978 ± 0． 882 b
T1 7． 899 ± 1． 420 a 10． 705 ± 0． 531 a
T2 7． 699 ± 0． 834 a 11． 890 ± 1． 445 a
T3 5． 926 ± 0． 384 ab 10． 599 ± 0． 766 a
数据为平均值 ±标准差。同列中不同大、小写字母表示极显著
性差异(P ＜ 0． 01)和显著性差异(P ＜ 0． 05)。
小叶红叶石楠可溶性蛋白含量在 CK 与 T3 间
没有显著性差异;T1 与 T2 间也没有显著性差异;
CK与 T1、T2 间有显著性差异(P ＜ 0． 05) ;T3 与 T1、
T2 间有显著性差异(P ＜ 0． 05)。红叶石楠 CK的可
溶性蛋白含量与 T1、T2 间达到显著性的差异(P ＜
0． 05) ;CK与 T3 间没有显著性差异;T1 与 T2 间没
有显著性差异。以上结果表明小叶红叶石楠在轻度
干旱胁迫(T1)后叶片可溶性蛋白含量迅速上升，并
在中度和重度胁迫(T2 和 T3)下保持稳定，可以在
一定程度上抵御干旱胁迫造成的伤害，而红叶石楠
叶片可溶性蛋白含量低于小叶红叶石楠，且在重度
胁迫(T3)时明显下降，更易受到干旱胁迫伤害。
3 讨论
水分在植物生长发育过程中起着不可替代的作
用，水分亏缺对植物的影响非常广泛，贯穿在植物的
整个生长过程中。当环境中可利用的水分低到不足
以维持植物正常生命活动需要时，植物就会表现出
一系列的生理生化反应。如植物细胞生理脱水、气
12第 5 期 王伟伟等:小叶红叶石楠和红叶石楠对干旱胁迫的生理响应
孔关闭、光合作用受到抑制、呼吸紊乱、整个新陈代
谢异常、生理活动受到障碍、植株停止生长等。
本研究中不同的 PEG-6000处理对小叶红叶石楠
和红叶石楠的生理指标有显著性的影响。2 种植物
在胁迫下叶片相对含水量均显著下降，小叶红叶石楠
叶片轻度胁迫时就出现严重的失水，大豆品种苗期和
黑心菊抗旱性生理生化的研究中也有相似的结
果［9 － 10］。小叶红叶石楠和红叶石楠的各处理组平均
丙二醛含量与对照相比分别增加了 30． 90% 和
172． 00%。与苹果树苗和大豆品种苗期干旱胁迫的
研究结果相似［9，11］。渗透调节是植物适应和抵抗干
早等逆境的一种重要的调节机制，已经在多种植物中
得到证实［12 － 13］，本研究中渗透调节物质脯氨酸、可溶
性糖和可溶性蛋白在 PEG-6000的胁迫下均有显著性
变化。水分胁迫下植物体内脯氨酸的积累在多种植
物中被证实［11，14］，本研究中 2 种植物在干旱胁迫下，
脯氨酸含量与对照相比有显著性的增加(P ＜ 0． 01) ，
处理组的平均值分别为对照的 7． 74 倍和 13． 62 倍。
可溶性糖含量在干旱胁迫处理下与对照相比有极显
著性下降(P ＜ 0． 01) ，分别下降了54． 30% 和 35．
14%。干旱条件下苹果树幼苗可溶性糖含量显著增
加［11］，本研究结果与之相反。这可能与干旱胁迫下
小叶红叶石楠和红叶石楠的光合作用显著性下降(P
＜0． 01) ，作为光合作用的产物可溶性糖的合成受阻，
因此含量与对照相比降低。可溶性蛋白含量与对照
相比均有显著性增加(P ＜0． 05) ，这与刘忠霞等在苹
果树幼苗和吴阳清等在“星白”勋章菊的干旱胁迫试
验中的结果一致［11，14］。
综上所述，当环境中可利用的水分低到不足以
维持植物正常生命活动需要时，植物就会表现出一
系列的生理生化反应。如植物细胞生理脱水、整个
新陈代谢异常、生理活动受到障碍和植株停止生长
等。2 种植物都是通过降低叶片相对含水量、增加
渗透调节物质以降低细胞水势，其耐旱机制基本相
同，仅在耐受程度上有一定的差异。
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